органы кроветворения 22

1.

2.

Органы кроветворения и иммунной защиты - это функционально связанные между собой специализированные органы
(красный костный мозг, вилочковая железа, селезенка и др.), кровь, лимфа и лимфоидная ткань, ассоциированная со
слизистыми оболочками, а также лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки, находящиеся в составе
различных тканей организма.
Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты:
1. Центральные органы кроветворения у человека - красный костный мозг (ККМ) и тимус
В ККМ из стволовых клеток образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты, В-лимфоциты и
предшественники Т-лимфоцитов. В тимусе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов
с огромным разнообразием рецепторов антигенов.
2. Периферические кроветворные органы: селезенка, лимфатические узлы, миндалины, червеобразный отросток, а также
лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками. В них происходят бласттрансформация поступающих сюда
из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки,
осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти.
Все эти органы функционируют сообща и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного статуса
организма. Все они обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных белков (микробов, вирусов и др.) или
генетически измененных клеток собственного организма.
Деятельность органов кроветворения и иммунной защиты тесно связана с эндокринной и нервной системами. Так,
нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность иммунокомпетентных клеток. В свою
очередь, биологически активные вещества, синтезируемые иммунокомпетентными клетками, оказывают влияние на клетки и
ткани, вызывая эффекты, сходные с эффектами гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов.
Все органы, входящие в систему, имеют общие морфофункциональные признаки и включают:
строму (ретикулярная соединительная, а в тимусе - эпителиальная ткани), создающую микроокружение, которое
необходимо для нормального развития кроветворных клеток;
большое число фагоцитирующих клеток (макрофагов), участвующих в очищении крови и лимфы от инородных частиц,
бактерий, фрагментов погибших клеток;
характерные особенности строения стенки кровеносных и лимфатических сосудов, обеспечивающих миграцию
клеток, изоляцию размножающихся и дифференцирующихся клеток, депонирование крови и др.

3. Красный костный мозг

Развитие
Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м мес внутриутробного периода в ключице эмбриона,
на 3-м мес он образуется в развивающихся плоских костях - лопатках, тазовых костях, затылочной кости,
ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го мес развивается также в трубчатых
костях конечностей. До 11-й нед - это остеобластический костный мозг, который выполняет
остеогенную функцию. С момента врастания кровеносных сосудов из надкостницы в развивающуюся
костную ткань между костными трабекулами возникают условия для формирования кроветворного
микроокружения, миграции гемопоэтических стволовых и полустволовых клеток. В данный период
костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стромы с остеогенными потенциями создают
микросреду, необходимую для пролиферации и дифференцировки гемопоэтических стволовых клеток. У
12-14-недельного плода человека в костных полостях начинается гемопоэз. У 20-28-недельного плода
человека отмечается усиленная резорбция костных перекладин, в результате чего красный костный мозг
получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает
функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток
относится к эритроидному дифферону.
У 36-недельного зародыша в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки.
Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах.

4. Схема локализации кроветворения у зародыша

У зародыша, по мере его
развития, локализация
кроветворения
последовательно меняется

5.

Строение ККМ
ККМ находится в губчатом веществе плоских и трубчатых костей, во взрослом организме составляет
около 4-5 % общей массы тела. ККМ имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию.
Строма - ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток.
Паренхима органа представлена 6 классами гемопоэтических клеток.
К элементам гемопоэтической среды относят также остеогенные, жировые, адвентициальные,
эндотелиальные клетки и макрофаги.
Ретикулярные клетки (фибробласты костного мозга)
благодаря своей отростчатой форме выполняют механическую
функцию, секретируют компоненты основного вещества –
преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и
микрофибриллярный белок и участвуют в создании
кроветворного микроокружения, специфического для
определенных направлений развивающихся гемопоэтических
клеток, выделяя ростовые факторы.
Срез костного мозга:
1 - клетки гемоцитопоэтических рядов;
2 - ретикулярная клетка;
3 - мегакариоцит;

6. Гемопоэтические клетки 

Гемопоэтические клетки
Миграция клеток крови через стенку
синусоидного капилляра в ККМ

7.

• Остеогенные клетки входят в состав эндоста и периоста и могут находиться в костномозговых полостях.
Остеогенные клетки продуцируют цитокины (колониестимулирующие факторы гранулоцитов, моноцитов, ИЛ-1,
ИЛ-6 и др.), которые индуцируют стволовые гемопоэтические клетки к пролиферации и дивергентной
дифференцировке.
• Адипоциты являются постоянными элементами костного мозга.
• Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50 % наружной поверхности
синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны
сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.
Ретикулярные, адвентициальные, жировые клетки развиваются из стволовой стромальной клетки костного
мозга.
• Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов
кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных
капилляров, непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря
прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые
способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток
поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы и белок с
антигенными свойствами - фибронектин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.
• Макрофаги в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам
клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов секретируют ряд
биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины,
простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки
синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его
развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина .
• Межклеточное вещество. В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины,
протеогликаны и др.

8.

Желтый костный мозг у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные
жировые клетки (адипоциты), содержащие большое количество пигментов типа липохромов , что обеспечивает ЖКМ
желтый цвет. В обычных условиях ЖКМ не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь
или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет
дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.
Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество адипоцитов
постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в
зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.
Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в
специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и
нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2-4 мкм), а
затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10-14
мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. К базальной мембране с наружной стороны прилежат
адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для
миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит по сосудам со стороны периоста в каналы
остеонов, а затем в эндост и синус. По мере циркуляции в кости кровь обогащается минеральными солями и
регуляторами кроветворения (колониестимулирующие факторы и др.).
Кровеносные сосуды составляют 50 % массы костного мозга, из них 30 % приходится на синусы. В костном мозге
разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные
тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6-20
мкм и широкие синусоидные диаметром 200-500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие
являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы
эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране.
Возрастные изменения. ККМ в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в
губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12-18 лет ККМ в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте
костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным костным
мозгом. Этот вид костного мозга может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и
лица.
Регенерация. ККМ обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источник
образования гемопоэтических клеток - стволовые клетки. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере
связана с микроокружением и специальными ростостимулирующими факторами гемопоэза. Кроме того, ККМ
является источником стромальных стволовых клеток для развития дифферонов гемопоэтического микроокружения
периферических органов кроветворения. Разработаны методы извлечения гемопоэтических стволовых клеток из
пуповинной крови, плаценты, красного костного мозга для трансплантации при лечении ряда врожденных
заболеваний крови, при химиотерапии рака и др.

9. Тимус

Тимус (вилочковая железа), - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из
костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в тимусе происходит
антигеннезависимая их дифференцировка в специализированные Т-клетки,
разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют
реакции гуморального иммунитета.
Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение
пролиферации лимфоцитов во всех лимфоидных узелках кроветворных органов,
исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов
и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом
организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям,
не отторгает чужеродные трансплантаты органов.
Эндокринная функция тимуса заключается в выработке более 20 факторов, среди
которых распространение в медицине получили тимозины, тимопоэтины, тимулин.
Кроме воздействия на иммунитет, некоторые из них обладают противоопухолевым
свойством.

10. Тимус (вилочковая железа)

11. Развитие тимуса

Развитие. Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития
из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде
тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса,
а проксимальная - вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем
тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й
нед развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8-11-й нед
врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет
закладку тимуса на дольки. На 11-12-й нед развития плода человека происходит дифференцировка
лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м мес
происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, причем последняя обильнее
инфильтрируется лимфоцитами, и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка
становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки пласта раздвигаются и остаются связанными
друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В мозговом веществе
появляются своеобразные структуры - так называемые слоистые эпителиальные тельца.
Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки
лимфатических узлов (в тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.
В течение 3-5 мес наблюдаются дивергентная дифференцировка клеток и появление различных типов
ретикулярных эпителиоцитов (периваскулярных, подкапсульных, питающих и др.). Формирование
тимуса завершается к 6 мес, когда некоторые типы ретикулярных эпителиоцитов органа начинают
секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы - Т-киллеры, Тсупрессоры, Т-хелперы. В первые 15-17 сут после рождения наблюдаются массовое выселение Тлимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту
рождения масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна 30-40 г, далее наступает возрастная инволюция.

12. Тимус

Снаружи тимус покрыт соединительнотканной капсулой. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие его на
дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Долька органа включает эпителиальную ткань,
состоящую из отростчатых клеток - ретикулярных эпителиоцитов, а также клеток моноцитарного происхождения. Для
всех ретикулярных эпителиоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов
главного комплекса гистосовместимости I и II классов в составе плазматической мембраны.
Тимус:
1 - корковое вещество; 2 - мозговое вещество; 3 соединительнотканная перегородка; 4 - слоистое
эпителиальное тельце

13.

14. Стромальные клетки тимуса

Ретикулярные эпителиоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами,
тинкториальными признаками, электронной плотностью цитоплазмы, содержанием органелл и
включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные
(опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля, периваскулярные.
Секреторные клетки содержат вакуоли или секреторные включения: α-тимозин, тимусный
сывороточный фактор, тимопоэтины.
Опорные клетки (тимусные питающие или клетки-”няньки”) в подкапсулярной зоне и в части
коркового вещества имеют глубокие инвагинации, в которых расположены 10-20 и более
лимфоцитов.
Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и
образовывать плотные контакты с этими клетками.
Клетки-«няньки» способны продуцировать тимозин.
Макрофаги и дендритные клетки содержат продукты главного
комплекса гистосовместимости I и II классов, выделяют ростовые
факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку
Т-лимфоцитов. Макрофаги фагоцитируют лимфоциты,
подвергшиеся апоптозу.
Взаимоотношения между эпителиоретикулярными клетками и
лимфоцитами тимуса

15. Корковое вещество дольки тимуса

Корковое вещество (cortex) - периферическая часть долек, содержит Т-лимфоциты, которые густо
заполняют просветы сетевидной эпителиальной основы. В подкапсулярной зоне коркового вещества
находятся крупные лимфоидные клетки - лимфобласты - предшественники Т-лимфоцитов,
мигрировавшие сюда из красного костного мозга.
Они под влиянием тимозина, выделяемого ретикулярными эпителиоцитами, пролиферируют. Новые
генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 ч. Созревая, Т-лимфоциты перемещаются в
направлении мозгового вещества и покидают тимус через венулы кортикомедуллярной зоны.
Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое
вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового
вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза - лимфатические
узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антиген-реактивные киллеры, хелперы, супрессоры.
Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь около 2-5
%, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы чужеродных антигенов.
Лимфоциты, имеющие циторецепторы собственных антигенов,
как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора
иммунокомпетентных клеток. При попадании этих Т-лимфоцитов
в кровоток развивается аутоиммунная реакция.
Клетки коркового вещества отграничены от крови гематотимусным
барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты
коркового вещества от избытка антигенов. Барьер обладает
избирательной проницаемостью по отношению к антигену.
При нарушении барьера среди клеточных
элементов коркового вещества обнаруживаются единичные
плазматические клетки, гранулоциты и тучные клетки. Иногда в
корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

16.

17. Мозговое вещество дольки тимуса

Мозговое вещество (medulla) дольки на гистологических препаратах имеет
более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит
меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой
рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и
выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.
Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе
примерно в 15 раз меньше, чем в корковом.
Особенностью ультрамикроскопического строения ретикулярных эпителиоцитов
мозгового вещества является наличие в их цитоплазме гроздевидных вакуолей и
внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.
В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные
тельца (corpusculum thymicum, тельца Гассаля). Они образованы концентрически
наслоенными ретикулярными эпителиоцитами, цитоплазма которых содержит
крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Они хорошо развиты у
человека, собаки, морской свинки и слабо развиты у мышей и крыс. Количество
этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается.
Функция телец не установлена.

18.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и
внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под
прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть,
особенно в корковом веществе. Капилляры коркового вещества окружены
непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток,
отграничивающим перикапиллярное пространство. Большая часть
корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные
венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с
корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы,
отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим
эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из
тимуса и вновь возвращаться) лимфоциты.
Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.
Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества
происходит раздельно.

19. Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса

Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 20 лет отмечается
стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция)
тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе,
появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани.
Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше.
В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это
сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются
пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск развития
опухолей.
Временная, быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на
организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (травма, интоксикация, инфекция, голодание и
др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в
самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница
коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не
измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно,
гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов.
Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиальной
части органа. Эпителиоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные
капли, дающие положительную реакцию на гликопротеины. В некоторых случаях
они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов.
Тимус пожилого человека

20. Периферические органы кроветворения

• Лимфоидная система слизистых оболочек (пищеварительной,
дыхательной, мочевой и половой систем) - первый барьер на пути
антигенов;
• Лимфоузлы - второй барьер, задерживающий антигены,
проникшие через кожу и слизистые оболочки в лимфу;
• Селезёнка – третий барьер, где задерживаются антигены,
оказавшиеся в крови.
Эти органы образованы (кроме красной пульпы селезёнки), в основном, лимфоидной тканью.
Происходящая в ней встреча лимфоцитов с антигенами вызывает иммунные реакции антигензависимую дифференцировку и последующие процессы.

21. Лимфатический узел

Развитие. У человека большая часть узлов закладывается на 9-10-й нед эмбриогенеза,
однако некоторые узлы могут появляться в течение всего пренатального периода и даже
позднее. Как правило, они закладываются на основе расширений или сплетений
лимфатических и кровеносных сосудов. Заселение стромы Т- и B-лимфоцитами и
макрофагами начинается с 12-13-й нед, однако на протяжении всего эмбриогенеза
преобладают T-лимфоциты. К 15-16-й нед формируется капсула и хорошо заметен
краевой синус. С 19-20-й нед скопления лимфоцитов образуют диффузную кору,
первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. В конце
5-го мес внутриутробного развития лимфатические узлы приобретают черты
дефинитивного кроветворного органа.
К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с
лимфоидными узелками, мозговые тяжи, синусы, T- и B-зоны. Центры размножения и
плазматические клетки появляются после рождения. Входящие в узел лимфатические
сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот - выносящими.

22.

23. Лимфатический узел

Лимфоузел - бобовидное образование (0,5-1,5 см), одна сторона которого - выпуклая , а вторая –
вогнутая.
С выпуклой стороны в узел впадают приносящие лимфатические сосуды (1). Вогнутая сторона имеет
вдавление - ворота узла. Здесь от узла отходят выносящие лимфатические сосуды (2) и вены (3)
и входят в узел артерии (4) и нервы.
Узел покрыт капсулой (5); от неё отходят внутрь узла трабекулы (6). И то, и другое образовано
плотной волокнистой соединительной тканью. Лежащая между трабекулами паренхима лимфоузла
представлена, в основном, лимфоидной тканью (т.е. ретикулярной тканью, в петлях которой
располагаются лимфоциты).
Лимфоидная ткань образует три области, различимые на разрезе:
Корковое вещество- является более тёмным и находится на периферии узла. Здесь лимфоидная
ткань организована в лимфатические узелки (7), или фолликулы.
Паракортикальная зона - лимфоидная ткань располагается диффузно (т.е. неупорядоченно).
Мозговое вещество - более светлая область в центре узла. Здесь лимфоидная ткань организована в
мозговые тяжи (8).
В узле имеются также лимфатические синусы - пространства, выстланные ретикулоэндотелиальными
("береговыми") клетками и служащие для перемещения лимфы через узел. При этом лимфа последовательно
проходит по следующим сосудам и синусам:
приносящие лимфатические сосуды: краевой синус (9) (между капсулой и лимфатическими
фолликулами)
вокругузелковые синусы (10) (между трабекулами и узелками) мозговые синусы (11) - между
трабекулами и мозговыми тяжами
выносящие лимфатические сосуды
Особенности синусов:
в составе стенок синусов присутствуют ретикулоэндотелиальные клетки и оседлые макрофаги, между клетками
имеются щели (через которые проникают лимфоциты). В просвете синусов могут находиться:
отростчатые ретикулярные клетки (играют роль "сита"), свободные макрофаги, лимфоциты.

24.

25. Корковое вещество (лимфатические узелки)

Под соединительно-тканной капсулой (1) располагается корковое вещество, которое состоит из лимфоидных узелков (2). Они
окружены очень плоскими ретикулярными клетками, мало заметными при световой микроскопии, и тонкими аргирофильными
волокнами. В межузелковой части располагаются лимфоциты и макрофаги. Различают первичные и вторичные лимфоидные
узелки. Узелки содержат антигенпредставляющие дендритные клетки и В-лимфоциты. После рождения и столкновения
организма с антигенами в первичные узелки мигрируют активированные В-лимфоциты и активированные тем же антигеном Тхелперы. Примерно через 1 нед после попадания антигена в них появляются пролиферирующие В-лимфоциты, образующие
центры размножения, корону, и первичные узелки становятся вторичными.
Антигенпредставляющие узелковые дендритные клетки отличаются крупными размерами, имеют складчатую поверхность и
длинные ветвящиеся отростки. Ядро большое, дольчатое, гетерохроматин почти отсутствует. При электронной микроскопии
выявляются редкие митохондрии, немного гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, гладкие и окаймленные пузырьки,
полирибосомы, цистерны комплекса Гольджи, редкие лизосомы и секреторные гранулы. Поверхность этих клеток покрыта
электронно-плотным материалом, часто имеющим вид тонких нитевидных образований, на длинных отростках выявляются
структуры в виде бусин. Они имеют на плазмолемме антигены главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) II класса, Fcрецепторы антител и др. Эти клетки способны длительное время (месяцы и годы) удерживать на своей мембране попадающие в
узел антигены или антигенные комплексы и активировать новые В-лимфоциты.
Во вторичном лимфоидном узелке выделяют: центр размножения и мантийную (корону) зону. В центре размножения плотно
расположены интенсивно делящиеся В-лимфоциты и немногочисленные дендритные клетки. Мантийная зона содержит клетки
памяти, множество дендритных клеток и макрофаги. Макрофаги крупные, с интенсивно окрашивающимися фрагментами
лимфоцитов, подвергшихся апоптозу в результате селекции. Имеются дифференцированные В-лимфоциты, отобранные для
иммунных реакций. Корона имеет полулунную форму, которая постепенно истончается в области мозгового полюса узелка.
Лимфоидные узелки формируются на основе ретикулярной ткани. Ретикулярные клетки
фибробластического типа участвуют в образовании аргирофильных коллагеновых (из
коллагена III типа) волокон, которые обеспечивают механические свойства и перемещение
лимфоидных клеток, постоянно происходящее в узлах в связи с иммунизацией. Макрофаги
присутствуют во всех зонах лимфатического узла. Окружающее узелки диффузное корковое
вещество представлено ретикулярной тканью и лимфоцитами. В нем выделяют иногда
маргинальную зону, располагающуюся между краевым (субкапсулярным) синусом и
лимфоидными узелками, и межузелковую зону, через которую проходят синусы. В
маргинальной зоне находятся ретикулярные клетки и макрофаги с высокой фагоцитарной
активностью. Среди лимфоцитов преобладают В-лимфоциты, отвечающие на
тимуснезависимые антигены.

26. Паракортикальная зона лимфатического узла

На границе между корковым и мозговым веществом располагается паракортикальная тимусзависимая
зона (paracortex). Она состоит из ряда полусферических и полуовальных структур, являющихся
продолжением одного или нескольких лимфоидных узелков и переходящих в тяжи мозгового вещества.
В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием ( ), к которому лимфоциты ( ),
вышедшие в кровоток из костного мозга и тимуса, имеют специфические
рецепторы. Они служат местом выхода в узел циркулирующих и
рециркулирующих лимфоцитов.
Клетками микроокружения являются ретикулярные клетки, макрофаги и
особый вид дендритных антигенпредставляющих клеток – интердигитирующие
клетки. Их длинные пальцевидные отростки проникают между соседними
клетками на значительные расстояния. Ядро имеет глубокие инвагинации.
Полагают, что они мигрируют из тканей по приносящим лимфатическим
сосудам. В их плазмолемме имеется большое количество молекул ГКГ II класса,
которые в комплексе с пептидами антигенов играют главную роль в активации преобладающих здесь Тлимфоцитов. После тимэктомии содержание Т-лимфоцитов в паракортикальной зоне резко снижается,
поэтому ее называют тимусзависимой.
Развитие иммунного ответа на тимусзависимые антигены начинается в этой зоне. Здесь происходит
активация антигеном Т-хелперов, запускающих активацию и пролиферацию В-лимфоцитов и Ткиллеров.

27. Мозговое вещество лимфатического узла

От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла отходят мозговые тяжи (1) (chordae medullaria),
анастомозирующие между собой. Мозговые тяжи, расположенные между синусами, представлены
ретикулярной тканью (2) и содержат активированные В-лимфоциты, дифференцирующиеся в плазмобласты и
плазмоциты. Мозговые тяжи вместе с окружающими их соединительно-тканными перегородками
(трабекулами) (3) и синусами образуют мозговое вещество (medulla).
Синусы - система внутриорганных лимфатических сосудов, по которым осуществляется ток лимфы в органе. Они
формируют систему анастомозирующих трубок и полостей. Стенка венозных синусов образована
эндотелиоцитами, между которыми обнаруживаются щели шириной 1-3 мкм, и прерывистой базальной
мембраной. Эндотелиоциты имеют палочковидную форму. Снаружи стенка образована ретикулярными
клетками и их отростками. Перициты отсутствуют. Макрофаги мозговых тяжей могут внедрять
свои псевдоподии внутрь синусов и фагоцитировать чужеродные вещества. Полости синусов заполнены
отростчатыми ретикулярными клетками и аргирофильными волокнами, значительно замедляющими движение
лимфы, разными лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками и единичными гранулоцитами. Все
это облегчает фагоцитоз антигенов и межклеточные контакты.
В лимфу синусов поступают секретируемые антитела и уходящие из узла
лимфоциты.
Таким образом, синусы играют роль защитных фильтров, в которых благодаря
наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в
лимфатические узлы антигенов.

28.

Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После
вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая
заканчивается в лимфоидных узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии
проходят сквозь узел, не разветвляясь (транзитные артерии).
В узелках различают две гемокапиллярные сети - поверхностную и глубокую. От гемокапилляров
начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от
артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между
эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют роль в
процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических
условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при воспалительных процессах в
синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты.
Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при
сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу
соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла его репаративная
регенерация происходит через 2-3 нед после повреждения. Восстановление начинается с
пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и
образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических
сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного
кроветворения, которые возникают из стволовых гемопоэтических клеток. При этом приносящие и
выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага.
В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь
лимфоидного очага и превращаются в синусы узла.

29. Лимфоидная система слизистых оболочек

Эта система представлена скоплениями лимфоцитов
в слизистых оболочках пищеварительного тракта,
бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков
молочных и слюнных желез. Лимфоциты могут
формировать одиночные или групповые
лимфоидные узелки (миндалины, червеобразный
отросток, групповые (агрегированные) лимфоидные
узелки (пейеровы бляшки) кишки). Лимфоидные
узелки осуществляют локальную иммунную защиту
органов.
Общими для всех этих участков являются
расположение лимфоцитов в рыхлой волокнистой
соединительной ткани оболочек, покрытых
эпителием, синтез антител, относящихся к IgA, в
образовании которых участвуют как
стимулированные антигенами В-лимфоциты и
плазматические клетки, так и эпителиоциты
оболочек, вырабатывающие секреторный компонент
IgA. Сборка молекулы иммуноглобулина
происходит в слизи на поверхности эпителиоцитов,
где они обеспечивают местную антибактериальную
и противовирусную защиту. Располагающиеся в
узелках Т-лимфоциты осуществляют реакции
клеточного иммунитета и регулируют деятельность
В-лимфоцитов.
Пейерова бляшка в кишке
Небная миндалина
Лимфоидный узелок в легком
В лимфатических узелках слизистых оболочек можно различить:
а) реактивный центр, включающий 3 зоны:
тёмную (где стимулированные В-клетки - центробласты - находятся в состоянии
мутагенеза), светлую базальную (где происходит селекция центроцитов - продуктов
мутагенеза ) и светлую апикальную (где интенсивно делятся клетки - В-иммунобласты,
отобранные по степени сродства к антигену);
б) корону (где происходит дифференцировка клеток, образовавшихся из Виммунобластов, - проплазмоцитов и В-клеток памяти).
Парафолликулярные скопления лимфоидной ткани - Т-зона: содержат Тиммунобласты, Т-клетки памяти и зрелые активированные Т-лимфоциты (Т-киллеры,
Т-хелперы и, возможно, Т-супрессоры).
Нелимфоидные элементы: строма представлена РСТ; переработка антигенов
(макрофагами) и представление их лимфоцитам (антигенпредставляющими клетками)
происходит, главным образом, в эпителии, с чем связана особая локализация
участвующих в данных процессах клеток. Это: дендритные клетки и М-клетки.

30. Селезенка

Селезенка (splen, lien) - важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, который
участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток; здесь разрушаются
старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты, а также депонируется кровь и накапливаются
тромбоциты.
В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, и
образование эффекторных клеток и клеток памяти. Объем и масса этого органа сильно варьируют в
зависимости от депонирования крови и активности процессов кроветворения.
Функции селезёнки:
1. Депонирование крови (в красной пульпе) и отдельных её элементов (тромбоцитов, эритроцитов), а
при необходимости (напр., после кровопотери) - выброс этих запасов в кровоток.
2. Элиминация (удаление из кровотока и разрушение) старых и повреждённых эритроцитов и
тромбоцитов (связано с красной пульпой).
3. Участие в иммунной защите от чужеродных антигенов. – Обеспечивается белой пульпой, где
содержатся В- и Т-лимфоциты, и красной пульпой, куда мигрируют плазматические клетки.
4. Участие в миелопоэзе:
в эмбриональном периоде в селезёнке образуются все клетки крови, а у взрослого человека вещества, тормозящие эритропоэз в красном костном мозге.

31. Развитие селезенки

У человека селезенка закладывается на 4-5-й нед
эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки.
В начале развития селезенка представляет собой плотное
Скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными
кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток
мезенхимы дифференцируются в ретикулярную ткань,
которая заселяется гемопоэтическими стволовыми клетками.
На 7-8-й нед развития в селезенке появляются макрофаги;
на 12-й нед впервые выявляются В-лимфоциты с
иммуноглобулиновыми рецепторами. На 3-м мес
эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки
появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на
островки. На 5-м мес формируются лимфоидные узелки. Одновременно с развитием узелков происходит
формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м мес
внутриутробного развития. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимума на 5-м мес
внутриутробного развития, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается
совсем. Напротив, процессы лимфоцитопоэза в селезенке усиливаются к моменту рождения.

32. Строение селезенки

В селезёнке можно выделить 4 основные компонента:
• капсулу и трабекулы,
• белую пульпу,
• красную пульпу и
• специфическую сосудистую систему.
Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы
неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через
которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из ПВСТ, содержащей
фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает
небольшое количество гладких мышечных клеток.
Внутрь от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа
анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 %
общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки
человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более
многочисленны, чем в капсуле.
Пульпа селезенки разделяется на белую (pulpa alba) и красную (pulpa rubra). Строма красной и белой
пульпы представлена ретикулярной тканью. Строение селезенки и соотношение между белой и
красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.
Строение селезенки (по Ю. И. Афанасьеву): а - опорно-сократительный аппарат - капсулы и трабекулы; б кровообращение; в - гистологическая структура селезенки. 1 - капсула; 2 - мезотелий; 3 - трабекулы; 4 - селезеночная
артерия; 5 - трабекулярная артерия; 6 - пульпарная артерия; 7 - центральная артерия; 7а - капилляры в лимфоидном
узелке; 7б - краевой синус; 8 - кисточковые артериолы; 9 - эллипсоидная муфта; 10 - капилляр, свободно открывающийся в
пульпу (по теории открытого кровообращения); 11 - капилляр, переходящий в венозный синус (по теории закрытого
кровообращения); 12 - трабекулярная вена; 13 - селезеночная вена; 14 - лимфатическое периартериальное влагалище; 15 лимфоидные узелки (белая пульпа); 16 - красная пульпа; 17 - венозные синусы; 18 - ретикулярная ткань; 19 - эритроциты и
лейкоциты в красной пульпе; 20 - щели в эндотелии синуса; 21 - ядра эндотелиальных клеток; 22 - аргирофильные волокна

33. Белая пульпа селезенки

В белой пульпе выделяют лимфоидные узелки (а) и лимфоидные периартериальные муфты (влагалища) (б).
Периартериальные муфты (1) - место, где происходит активация, пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов и активация Влимфоцитов (тимусзависимая зона). Строма муфты представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, которые
образуют один или несколько концентрических слоев вокруг центральной артерии (2). В центральных частях муфты находятся
антигенпредставляющие клетки и рециркулирующие из крови Т-лимфоциты. 75 % из них являются Т-хелперами (CD4+), остальные Ткиллерами (CD8+). Встречаются также В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги.
Лимфоидные узелки. В местах ветвления центральной артерии на периферии периартериальной муфты находятся сферические
скопления лимфоцитов. Они выглядят беловатыми пятнами 0,3-0,5 мм в диаметре. Лимфоидные узелки отделены от периартериальной
лимфоидной муфты тонкой капсулой из вытянутых ретикулярных клеток.
Первичные узелки состоят из малых В-лимфоцитов, мигрирующих из кровотока, и антигенпредставляющих дендритных
клеток. Вторичные узелки образуются после антигенной стимуляции. Центр размножения (герминативный центр узелка) состоит из
ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся плазматических клеток. Здесь можно обнаружить
скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В
этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой («реактивный центр»).
Следующая - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит из многочисленных малых Влимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Клетки этой зоны образуют
образуют тяжи, разделенные циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.
Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной
около 100 мкм. Она состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и клеток микроокружения - ретикулярных клеток
фибробластического типа. В этой зоне проходит много артериальных
веточек и венозных синусов. Маргинальная зона является местом
формирования иммунного ответа. Антигены, приносимые кровью,
1
задерживаются в этой зоне и красной пульпе. Далее они переносятся
2
макрофагами на поверхность антигенпредставляющих (дендритных и
интердигитирующих) клеток белой пульпы. При первичном иммунном
ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в
эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном ответе
формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов
и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты
завершается в красной пульпе.
а
б

34.

Сравнительное строение лимфатического узла и селезенки
СТРУКТУРА
СЕЛЕЗЁНКИ
АНАЛОГИЧНАЯ
СТРУКТУРА
ЛИМФОУЗЛА
КЛЕТКИ
(ПОМИМО РЕТИКУЛЯРНЫХ)
ПЕРИАРТЕРИАЛЬНАЯ ЗОНА
ПАРАКОРТИКАЛЬНАЯ
ЗОНА
ГЕРМИНАТИВНЫЙ ЦЕНТР
(реактивная зона)
ГЕРМИНАТИВНЫЙ ЦЕНТР
(реактивная зона)
• В-иммунобласты.
• Дендритные клетки (длительно сохраняют на
поверхности антигены).
• Крупные макрофаги.
МАНТИЙНАЯ
ЗОНА
"КОРОНА" ФОЛЛИКУЛА
• Малые В-лимфоциты - клетки памяти и
проплазмоциты.
• Макрофаги.
КРАЕВАЯ, ИЛИ
МАРГИНАЛЬНАЯ ЗОНА
-
• В- и Т-лимфоциты.
В этой зоне - много капилляров с открытыми концами и
венозных синусов. Поэтому отсюда клетки крови
распределяются между белой и красной пульпой.
СЕЛЕЗЁНОЧНЫЕ ТЯЖИ
КРАСНОЙ ПУЛЬПЫ
МОЗГОВЫЕ ТЯЖИ
ЛИМФОУЗЛОВ
• Проплазмоциты и плазматические клетки.
• Макрофаги.
• В селезёночных тяжах - ещё элементы крови
(поступающие из капилляров с открытыми концами).
• Т-лимфоциты на разной стадии антигензависимой
дифференцировки.
• Интердигитирующие клетки (адсорбируют антигены и
"представляют" их Т-клеткам).
По своей функции и клеточному составу зоны фолликулов селезёнки аналогичны соответствующим
образованиям лимфоузлов.

35. Красная пульпа селезенки

Красная пульпа селезенки (2) занимает около 75 % объема и состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней
клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным
образом синусоидного типа. Красная пульпа располагается между соединительнотканными трабекулами (1).
Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными (тяжи Бильрота), или
пульпарными, тяжами ( ). Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою
дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой
пульпы, а также в тяжах находится запас тромбоцитов и значительное количество полустволовых гемопоэтических
клеток. Строма красной пульпы заполнена В- и Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые
лимфоидные узелки. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.
Старые и поврежденные эритроциты не обладают достаточной пластичностью для прохождения по узким щелям
между ретикулярными клетками и через поры в стенках синусов. Они остаются в красной пульпе, распознаются и
захватываются макрофагами. Повышение фагоцитарной активности макрофагов (гиперспленизм) в отношении клеток
крови приводит к ряду заболеваний. При недостаточной активности (гипоспленизме) в крови появляются эритроциты
с зернами железосодержащих соединений - сидероциты. В результате расщепления гемоглобина поглощенных
макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и
содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где
включается в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается
макрофагами костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся
эритроциты.
Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами,
представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки, в связи с чем
их следует рассмотреть отдельно.

36. Васкуляризация селезенки

В ворота селезенки входит селезеночная артерия
трабекулярные артерии (наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью
трабекул, средняя - хорошо заметна на срезе благодаря спиральным мышечным пучкам)
пульпарные артерии (в наружной оболочке
много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов).
Пульпарная артерия почти сразу после выхода из трабекулы окружается муфтой из лимфоидной ткани
и на этом отрезке называется центральной артерией (сосуд мышечного типа, от которого под прямым
углом отходят тонкостенные сосуды в периартериальную лимфоидную муфту. В них лимфоциты
занимают пристеночное положение, выселяются, обогащая клеточный состав муфты и маргинальной
зоны). Оставшиеся в капиллярах эритроциты поступают далее в маргинальные венозные синусы.
Центральная артерия направляется в маргинальную зону и красную пульпу и разделяется на
кисточковые артериолы диаметром 100 мкм. Последние распадаются на множество
кисточковых
капилляров (эндотелий капилляров может открывать или закрывать просвет сосуда, между
эндотелиоцитами имеются поры, базальная мембрана прерывиста). Концы капилляров открываются в
венозные синусы (гемокапилляры венозного типа). Однако 90 % капилляров изливают кровь
непосредственно в ретикулярную ткань маргинальной зоны и селезеночных тяжей, и только после
этого кровь попадает в венозные синусы. Эти капилляры имеют специализированные эллипсоидные образования на своих концах макрофагальные муфты, участвующие в регуляции кровотока и улавливании антигенов, приносимых кровью.
Таким образом, в селезенке существуют две системы кровоснабжения: закрытая (капилляр-синусоид) и открытая (капилляр-ретикулярная
ткань). Закрытая (быстрая) система снабжает ткани кислородом. Открытая (медленная) система приносит эритроциты и антигены
для контакта с макрофагами.
Синусы - начало венозной системы селезенки. Их диаметр составляет 12 - 40 мкм в зависимости от кровенаполнения, содержимое - кровь
или плазма с небольшим количеством лимфоцитов и моноцитов. Стенка синуса состоит из эндотелиоцитов, прерывистой базальной
мембраны, поверхностных колец ретикулярных волокон. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены
имеются подобия мышечных сфинктеров, регулирующих кровоток. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь
депонируется в селезенке. Отток венозной крови совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены мышечного слоя.
Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Между артериями
и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.
Кровь из селезенки попадает в воротную вену.
Синус селезенки:
1 - эндотелий; 2 - щели в стенке синусоидного капилляра; 3 - эритроцит; 4 - лейкоцит; 5
- макрофаг в красной пульпе

37.

38.

Иннервация. В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов
спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного
сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле,
трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах
селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной
ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.
Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной
пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество
лимфоидных узелков в селезенке и размеры их центров размножения постепенно уменьшаются.
Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У людей
старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов
в пульпе уменьшается, а число гранулоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и людей старческого
возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки - мегакариоциты. Количество
железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе
увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.
Регенерация. Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах
самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали
возможность восстановления селезенки после удаления 80-90 % ее объема (репаративная регенерация).
Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.