Потенциал действия

1.

Лекция 7. Потенциал действия. Ионные
токи в мембране аксона. Измерения
мембранного тока методом фиксации
потенциала.
Механизм
генерации
потенциала действия.

2.

Потенциал действия был открыт раньше потенциала покоя.
Электрический нервный импульс открыл Луиджи Гальвани. Гальвани
открыл, что мышечные сокращения конечностей
лягушки могут
вызываться электрическим импульсом и что сама живая система
является источником электрического импульса.
Алессандро Вольта был противником идеи животного электричества. В
своих экспериментах он исключил биологический объект и показал, что
электрический ток может быть получен при контакте набора металлов,
разделенных электролитом. Так был открыт химический источник тока
(гальванический элемент).
В XIX веке утвердилось
представление
электрических токов по нервам, как по проводам.
о
распространении
К концу XIX века гипотеза электрической природы нервного импульса
была отвергнута большинством физиологов и выдвинуто предположение
о распространении по нервным волокнам химической реакции. То, что
нервный импульс представляет собой импульс электрического тока,
было доказано лишь к середине XX-го века, в работах А. Ходжкина. В
1963 году Ходжкину и Хаксли была присуждена Нобелевская премия по
медицине "за оперирование
нервных клеток".

3.

Потенциалом действия (ПД) называется электрический импульс, обусловленный
изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и
мышцам волны возбуждения.
Опыты по исследованию потенциала действия проведены на гигантских аксонах
кальмара методом микроэлектродов с использованием высокоомных измерителей
напряжения.
В опытах по исследованию
потенциала
действия использовали два
микроэлектрода,
введенных в аксон. На первый микроэлектрод
подается импульс с амплитудой U от генератора
прямоугольных
импульсов,
меняющий
мембранный потенциал. Мембранный потенциал
измеряется
при
помощи
второго
микроэлектрода высокоомным регистратором
напряжения Р.

4. Потенциал действия (ПД)

Возбуждающий импульс вызывает смещение мембранного
потенциала, который быстро пропадает и восстанавливается
потенциал покоя.
В том случае, когда возбуждающий импульс смещается в
отрицательную сторону потенциал действиями не возникает. Также
не формируется потенциал действия, когда возбуждающий импульс
положительный но его амплитуда меньше порогового значения.
Если амплитуда положительного импульса окажется больше
порогового значения в мембране развивается процесс, в результате
которого происходит резкое повышение мембранного потенциала и
мембранный потенциал меняет свой знак — становится
положительным.
Достигнув некоторого положительного значения - потенциала
реверсии, мембранный потенциал возвращается к значению
потенциала покоя , совершив нечто вроде затухающего колебания.
После снятия возбуждения еще в течение 1 — 3 мс в мембране
наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых
мембрана рефрактерна (невозбудима). Таким образом

5. Характерные свойства потенциала действия:

Характерные свойства потенциала действия:
- наличие порогового значения деполяризующего потенциала;
- закон "все или ничего", то есть, если деполяризующий потенциал больше порогового, развивается
потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет
потенциала действия, если амплитуда деполяризующего потенциала меньше пороговой;
- есть период рефрактерности, невозбудимости мембраны во время развития потенциала действия и
остаточных явлений после снятия возбуждения;
- в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны;
- потенциал реверсии имеет натриевую природу, поскольку именно диффузия натрия создает
положительную разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны.
Можно менять амплитуду импульса потенциала действия, изменяя концентрацию натрия в наружной
среде. При уменьшении наружной концентрации натрия амплитуда потенциала действия уменьшается,
так как меняется потенциал реверсии. Если из окружающей клетку среды полностью удалить
натрий, потенциал действия вообще не возникает.
Если в состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара для
разных ионов:
то в состоянии возбуждения:

6.

Возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли.
Одно из уравнений Ходжкина-Хаксли имеет вид:
где