Растения. Транспорт веществ

1. Транспорт веществ в Растениях

НА ПРИМЕРЕ ЦВЕТКОВЫХ

2. Составлено Сакимовым И.К., на основе Campbell Biology

3. Разделы:

1. Адаптации для получения питательных веществ;
2. Различные механизмы транспорта;
3. Транспорт воды и минеральных веществ;
4. Устьица;
5. Транспорт во флоэме;
6. Динамичный симпласт.

4. 1. Адаптации для получения питательных веществ

(ПОБЕГ И КОРЕНЬ)

5.

Растения живут в двух «мирах»:
Побег и корень обмениваются веществами;
Плюсы и минусы наземной среды, по
сравнению в водной.

6.

7. Архитектура побегов

Побегу имеют структуру, наиболее подходящую для фотосинтезы в
определенной нише (длина и толщина стеблей, шаблон ветвления и
другое);
С одной стороны, стебли должны быть повыше (утолщение, опора и
транспорт);
С другой стороны, они должны ветвится для более эффективного
использования солнечного света.

8.

Листья могут быть разных размеров (от 1,3 мм до 20
метров);
Обычно размер листьев коррелирует с влажностью
среды обитания;
Расположение листьев (филлотаксия) может быть
очередное (спирально), супротивное или мутовчатое;
При спиральном (встречается чаще) – новый лист
закладывается на 137,5º от предыдущего (для
минимизации затенения);
Супротивное выгоднее в средах с интенсивным
светом.

9.

10.

Если в сообществе несколько ярусов, то по нижних
ярусов доходит мало света;
Если в листьях скорость клеточного дыхания
превышает скорость фотосинтеза, то такие листья,
обычно, опадают;
Растения «стараются» предотвратить само затенение;
Индекс площади листьев – отношения площади
поверхности всех листьев к территории, которое это
растение занимает;
Обычно не больше 7, чтобы не было затенения

11.

12.

Горизонтально (более или менее) расположенные
листья лучше улавливают солнечный свет;
Вертикальное расположение листьев (у многих
трав) защищает от перегрева (при интенсивном
свете), и позволяет свету дойти до нижних слоев;
90% воды растения теряют испарением
(транспирация) через устьица – газообмен для
фотосинтеза.

13. Архитектура корней

Корни пропускают места, где мало питательных в-в быстрым ростом без
ветвлений;
Наоборот, там где много пит. в-в корни будут ветвится;
Клетки корней синтезируют много белков, когда в почве встречается много
азот-содержащий веществ;
Микориза;
После того, как пит. в-ва проникли в растение, их надо транспортировать…

14. 2. Различные механизмы транспорта

ТРА Н С П ОРТ Н А КО РОТК ИЕ И Д Л И Н Н ЫЕ
Д И С ТА Н ЦИ И

15. Симпласт и Апопласт

Апопласт – это все пространство снаружи от клеточной мембраны (клеточные
стенки, межклеточное пространство, полости мёртвых клеток);
Симпласт – это вся цитоплазма (включая плазмодесмы между клетками).
Симпласт и Апопласт

16.

Существуют три типа транспорта по тканым растений:
Апопластный – раствор движется по апопласту;
Симпластный – в-ва двигаются по цитоплазмам (через плазмодесмы). Раствору
необходимо 1 раз пересечь мембрану;
Трансмембранный путь – в-ва пересекают мембранный всякий раз когда проходят из
клетки в клетку;
В-ва могут перемещятся несколькими способами.

17.

18. Транспорт растворённых веществ через клеточную мембрану

Через мембраны клеток растений осуществляются: диффузия, облегченная
диффузия, активный транспорт (с помощью насосов, переносчиков,
котранспортёров и др);
В клетках растений протонный насос (H+) играет важную роль:
Он создает мембранный потенциал, и участвует котранспортёром при
транспорте различных веществ через мембрану против градиента их
концентрации.

19.

20. Транспорт воды через клеточную мембрану

Поглощение или потеря воды растительной клеткой происходит за счет осмоса;
Осмос – это диффузия свободных (не прикрепленных) молекул воды;
Водный потенциал ( ) - (потенциальная энергия водного р-ра) позволяет
предсказать в каком направлении будет перемещаться вода;
Он включает в себя эффект от концентрации в-в и физическое давление.

21.

22.

Водный потенциал измеряется в мегапаскалях – Mpa;
1 Mpa равен, примерно, 10-ти атмосферным давлениям на
уровне моря;
Водный потенциал чистой воды (без растворенных веществ), в
открытом состоянии, на уровне моря составляет 0 Mpa;
Водный потенциал живой клетки растения равен примерно 0,5
Mpa (накаченная автомобильная шина).

23.

- водный потенциал;
S – потенциал раствора (осмотический потенциал);
P – потенциал давления.

24. S – потенциал раствора (осмотический потенциал)

S – потенциал раствора (осмотический
потенциал)
Прямо пропорционален молярности раствора;
При добавлении растворенных веществ в чистую воду, свободных молекул воды
становится меньше, и водный потенциал уменьшается;
S – это отрицательное значение;
При растворе 0,1 М сахара S становится -0,23 МРа;
Какие вещества в клетках растений?

25. P – потенциал давления

P – потенциал давления
Может положительным или негативным (закачивание или выкачивание
жидкости);
В живых растительных клетках протопласты стремятся к увеличению,
клеточная стенка оказывает положительное давление сдерживая их –
тургорное давление;
Почему важно, чтобы клетки такими были «накаченными»?
В мертвых клетках ксилемы – наоборот отрицательное давление.

26. Вода перемещается от места с большим водным потенциалом в место с меньшим водным потенциалом!

27.

Плазмолиз;
Тургор.

28.

29. Аквапорины

Это мембранные белки, через которые проходят молекулы воды (по
градиенту концентрации);
Эти белки могут открываться и закрываться;
Их проницаемость уменьшается при увеличении Са2+ внутри клетки или при
понижении уровня рН.

30. Транспорт веществ на длинные растояния

Транспорт на длинные расстояние не может осуществляться диффузией (займет очень
долгое время);
Для этого нужен объёмный поток, при котором вещества перемещаются от большего
давления к меньшему;
Транспортные ткани (ксилема и флоэма) имеют разветвления – чтобы доходить до всех
тканей;
Клетки этих тканей (сосуды, трахеиды, ситовидные трубочки) имеют более свободное
внутреннее пространство и отверстия между собой.

31.

32. 3. Транспорт воды и минеральных веществ

ТРАНСПОРТ ПО КСИЛЕМЕ

33.

Деревья транспортируют 700800 литров водного раствора на
высоту нескольких этажей
каждый день!

34. Всасывание раствора корнем

Всасывание происходит на кончике корня – там где есть корневые волоски
(увеличивают площадь поверхности);
Раствор проходит по клеточным стенкам клеток эпидермиса и первичной
коры – большая площадь для всасывания через клеточную мембрану;
Минеральные вещества закачиваются активным транспортом (при малых
концентрациях в почве).

35. Транспорт раствора к ксилеме

Внутри первичной коры корня есть проводящий цилиндр с сосудами
ксилемы;
Вещества доходят до внутреннего слоя клеток коры – эндодермы;
В клетках эндодермы есть пояски Каспари – пропитанные суберином и
непроницаемые участки клеточной стенки по периметру.

36.

Эндодерма (из-за поясков Каспари) пропускает только те в-ва, которые
перемещались по симпласту;
В-ва, которые дошли до эндодермы по апопласту должны перейти через
клеточную мембрану;
Т.о., проходят только те вещества, которые нужны (все остальные не
проходят);
Эндодерма, также, предотвращает отток уже загруженных в центральный
цилиндр веществ.

37.

38.

Затем клетки эндодермы (живые, с протопластом) выгружают раствор в
сосуды ксилемы (мёртвые, без протопластов);
Для этого нужны диффузия и активный транспорт;
Затем водный раствор перемещается вверх – объёмный транспорт.

39. Объёмный транспорт в ксилеме

Раствор движется в воде со скоростью 15-45 м/час;
Большая часть воды испаряется из листьев (и других частей) –
транспирация;
Одно растение кукурузы испаряет 60 литров за один сезон роста (4 млн на
Га);
Раствор в ксилеме выталкивается снизу или тянется сверху?

40. Корневое давление

Когда раствор минеральных веществ закачивается в проводящий цилиндр в
корне (понижается водный потенциал), в него поступает вода из коры;
Создаётся корневое давление – раствор выталкивается вверх;
Это не главная причина транспорта р-ра вверх (хватает лишь на несколько
метров) - у некоторых растений нет корневого давления;
Если в листья поступило больше воды, чем испарилось (ночью) – гуттация (не
путать с росой).

41.

42. Гипотеза адгезии-когезии

Что такое адгезия и когезия?
Транспирация обеспечивает подъем ксилемного сока, а когезия молекул
воды передает это притяжение по всей длине ксилемы от побегов к
корням.
Следовательно, ксилемный сок обычно находится под отрицательным
давлением.

43. Сила транспирации

Через устьица происходит газообмен;
Внутри листа воздух в межклетникам мезофилла сильно увлажнен (из-за
мокрых клеточных стенок);
Снаружи, чаще всего, воздух более сухой – меньше свободных молекул
воды – меньше водный потенциал;
Поэтому водяной пар выходит через устьица наружу – транспирация.

44.

Поскольку вода испаряется, поверхность жидкой воды (на
клеточных стенках) искривляется,
Из-за поверхностного натяжения создается отрицательное
давление на столб воды (то есть, все молекулы воды
тянутся к этой поверхности), чтобы поверхность
выпрямилась;
Молекулы воды связаны друг с другом водородными
связями (когезия) и тянут друг друга;
Они также связаны к клеточным стенкам – адгезия.

45.

46.

47.

Таким образом, сила транспирации «тащит» весь растров вверх: от корней
до листьев;
При отрицательном давлении водный потенциал уменьшается;
Таким образом, вода всегда перемещается в соответствии с водным
потенциалом.

48.

49.

Когезия – цепочка молекул воды прочная;
Адгезия – помогает преодолеть гравитацию;
Прочные клеточные стенки ксилемы помогают противостоять отрицательному
давлению;
(изменение диаметра ствола)
Кавитация – разрыв цепочки, образование карманов водяного пара;
Происходит при засухе или заморозке (каждую можно услышать);
Восполняется водой из параллельных элементов ксилемы и новой ксилемов.

50. 4. Устьица

51.

Листья имеют относительно большую площадь и соотношение
поверхности к объёму;
Это необходимо для газообмена (для фотосинтеза);
Однако при этом теряется много воды;
Устьица помогают сохранять баланс между газообменом и
сохранением воды;
95% потери воды приходится на испарения через устьица (остальная
поверхность покрыта кутикулой);
В каждой устьице есть пара замыкательных клеток;
Кол-ва испаренной воды зависит от плотности устьиц.

52.

53.

Плотность расположения устьиц зависит от
наследственности и от условий окр. среды;
Тенелюбивые растения VS растения, растущие при
избытке света;
Количество СО2 в воздухе;
Исследование в Британии в 1927 году и недавно …

54. Механизм открытия и закрытия устьиц

Замыкательные клетки имеют более толстую клеточную стенку на стороне
поры;
Ориентация целлюлозных волокон таково, что при наполнении этих клеток
водой (при тургоре) они искривляются в стороны;
Тургор зависит от ионов К+, которые заходят или выходят из клеток;
А их поток зависит от концентрации ионов H+.

55.

56.

57.

58. Стимулы, регулирующие устьица

Три стимула контролируют открывание/закрывание устьиц:
- свет;
- понижение количества СО2;
- внутренние биологические часы устьиц.

59.

При освещении рецепторов синего цвета на мембране
замыкательных клеток, включается протонный насос
(К+ закачивает, вода тоже, тургор, устьице открывается);
При фотосинтезе концентрация СО2 в листе снижается,
что тоже приводит к открытию устьиц (при избытке
воды);
Циркадные ритмы – 24-часовые ритмы открытия /
закрытия;
Абсцизовая кислота (АБК) – гормон, который
ингибирует протонный насос (?).

60. Транспирация, увядание и температура

При избытке воды, транспирация достигает максимума при солнечной,
теплой, сухой и ветреной погоде;
При закрытии устьиц стебли и листья вянут, фотосинтез останавливается;
При транспирации тм листьев ниже тм воздуха (до 10ºС).

61. Адаптации к засушливым условиям

Ксерофиты - … (нехватка воды = нехватка СО2)
Некоторые растения заканчивают свой жизненный цикл за короткий сезон
дождей (оставляют покоящиеся семена);
Другие: водянистый стебель, редуцированные листья, трихомы и другие;
САМ-метаболизм.

62.

63.

64.

65. 5. Транспорт по флоэме

66.

Транспорт веществ, произведенных в процессе
фотосинтеза (сахара, в основном - сахароза);
Этот транспорт называется транслокация;
Он идет в разных направлениях (вверх, вниз), но всегда от
органов «источников сахаров» к органам
«потребителям»;
Вещества перемещаются по ситовидным трубкам
(ситовидные элементы и пластинки);
Около 30% сахаров (аминокислоты, минералы, гормоны)
– густой раствор.

67.

Органы-потребители - ???;
Органы-источники - ???;
Потребитель, обычно, использует ближайшие к себе
источники (апикальная меристема, корни, плод);
Соседние ситовидные трубки могут транспортировать
в-ва в противоположных направления (хотя это
редкость).

68.

Сахара перемещаются от клеток мезофилла к клеткам
флоэмы по симпласту, и (у некоторых видов) еще и по
апопласту - «загрузка» в-в;
Затем сахара активно закачиваются в клетки-спутники
и в элементы ситовидных трубок;
(Протонный насос, ко-транспорт);
«Выгрузка» в-в происходит пассивно, так как в
потребителе всегда меньше концентрация сахаров,
чем в ситовидных трубках. (?)

69.

70. Гипотеза «давление-поток»

Скорость движения в-в по флоэме составляет 1
м/ч;
Это быстрее простого потока цитоплазмы;
Предположительно в источнике создается
положительно давление загрузкой в-в (а в
потребителе давления нет);
Это гипотеза давления потоком.

71.

72. Эксперимент

73.

Иногда потребителей становится больше того, что источники смогут
обеспечить;
Тогда растения сбрасывает некоторых потребителей (кого не жалко);
Садоводы специально отрезают молодые плоды или цветки, чтобы уже
имеющиеся плоды стали больше.

74. 6. Динамичный симпласт

75.

Транспорт веществ в растениях может изменятся в
зависимости от стадии развития или от условий окр.
среды;
Поскольку апопласт - это транспорт по живой части
растений, он очень динамичен – может меняться;
- изменения в плазмодесмах;
- химические сигналы;
- электрические сигналы.

76. Изменения в плазмодесмах

Плазмодесмы (в отличие от того, что считалось раньше) могут появляться или
закрываться в зависимости от:
Тургорного давления, уровня Са2+ и рН в цитоплазме;
Ранние исследования (с красителями) показали, что диаметр плазмодесм 2,5
нм, что не достаточно для прохождения макромолекул;
Однако исследования с вирусными частицами указывают то, что они могут
перемещаться через плазмодесмы. (?)

77.

78. Поток информации

Через плазмодесмы могут перемещаться белки и РНК молекулы;
Таким образом, идет поток информации по всему растению;
Примеры: сигнал цветения, гиперчувствительный ответ и др.

79. Электрические сигналы

Электрические сигналы могут перемещаться по флоэме на длинные
дистанции и вызывать ответные реакции (транскрипция гена, фотосинтез,
дыхание, выгрузка флоэмы, уровень гормонов);
Это подобие нервной сети животных.

80. ???

81. 1.

Производители яблок в Японии иногда наносят нелетальный спиральный
разрез вокруг коры деревьев, которые должны быть удалены после
вегетационного периода. Эта практика делает яблоки слаще. Почему?

82. 2.

Если вы покупаете цветы, почему флорист рекомендует срезать стебли под
водой, а затем переложить цветы в вазу, пока срезанные концы еще
влажные?

83. 3.

Предположим, что мутант Arabidopsis, лишенный функциональных белков
аквапоринов, имеет массу корней в три раза больше, чем у растений дикого
типа. Предложите объяснение.