Физиология растений

1.

Физиология
растений
Демидчик
Вадим
Викторович

2.

Механизмы поступления воды в растительную
клетку. Дальний транспорт воды в растении.
План лекции:
- понятия осмоса, химического потенциала воды,
водного потенциала клетки;
- строение и регуляция аквапоринов (белков.
"катализирующих" транспорт воды в клетку)
- транспорт из почвы в корень, передвижение воды
по растению, транспирация, роль устьиц, регуляция
работы устьичного аппарата

3.

Сильные
(ковалентные) взаимодействия между молекулами воды
обусловлены структурой молекул этого соединения. Расстояние между
ядром кислорода и ядрами одного из двух атомов водорода равно
примерно 0,099 нм, а угол между связями Н-О-Н равен примерно 105о.
Атом кислорода обладает сильной электроотрицательностью и
стремится оттянуть электроны от атомов водорода. Благодаря этому на
атоме кислорода возникает частично отрицательный заряд ( –), в то
время как два атома водорода приобретают положительный заряд ( +).
Несущие положительный заряд атомы водорода испытывают
электростатическое притяжение со стороны отрицательно заряженных
атомов кислорода соседних молекул воды.
Водородная связь между молекулами воды
имеет энергию 4,8 ккал/моль.

4.

Греческий алфавит:

5.

В результате формирования большого числа водородных связей
возникает большая упорядоченность в водных растворах.
На
отдельных
участках
жидкая
вода
приобретает
почти
кристаллическую структуру, что чрезвычайно важно, поскольку может
играть определенную роль во взаимодействиях и ориентации молекул в
водных растворах.
Вода обладает большой теплоемкостью. Удельной теплоемкостью
воды называют количество теплоты, которое необходимо, чтобы поднять
температуру 1 кг воды на 1о С.
Большая теплоемкость означает, что существенное увеличение
тепловой энергии вызывает лишь сравнительно небольшое повышение
ее температуры. Объясняется это во многом тем, что значительная часть
энергии расходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих
подвижность молекул воды.

6.

Плотность воды
в интервале температур от +4 до 0 оС
понижается, поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода –
единственное вещество, обладающее в жидком состоянии
большей плотностью, чем в твердом.
Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании
сначала на ее поверхности и лишь под конец в придонных слоях.
Если бы замерзание шло в обратном порядке, то жизнь в
пресноводных водоемах вообще не могла бы существовать.
Еще одной важной физической характеристикой воды является
необычайно высокая диэлектрическая проницаемость (Д), что
является следствием молекулярной структуры. Высокая
диэлектрическая проницаемость воды делает электрические
силы между растворенными в ней заряженными веществами
относительно слабыми.

7.

Можно обобщить некоторые наиболее важные
уникальные свойства воды:
1 – термальные (точки кипения и замерзания очень высоки для
соединений О и Н), огромная теплоемкость, изменения формы –
«легкая» твердая, тяжелая жидкая, газ.
2 – свойства растворителя (изменение точек плавления и кипения
при растворении различных соединений), кислород и
углекислота растворимы в воде
3 – особая проводимость для света (весь красный свет
поглощается первым метром воды, весь желтый первыми 10 м,
остальная высокоэнергетичная часть проходит в глубь, придавая
голубой цвет океану)
4 – особенно высокая проводимость для звука

8.

Диэлектрическая проницаемость воды равна 80,2 при 20 оС и
78,4 при 25 оС (безразмерная физическая величина,
характеризующая свойства изолирующей – диэлектрической –
среды).
Для неполярной жидкости – гексана – Д = 1,87. Следовательно,
электрическое притяжение для таких ионов, как Na+ и Cl–, в
гексане больше (80,2/1,7) в 43 раза, чем в воде.
Значительно
более
сильное
притяжение в гексане, чем в воде,
уменьшает степень ионизации NaCl по
сравнению с диссоциацией этой соли
в водном растворе, т. е. вода –
хороший
растворитель
для
заряженных частиц.
Из всех жидкостей самое большое
поверхностное натяжение у воды
(поверхностное натяжение – результат
действующих между молекулами сил
на поверхности раздела фаз).

9.

Притяжение между молекулами воды, наблюдаемое в жидкой
фазе, обычно называют когезией, и притяжение между жидкой
водой и твердой фазой, например стенками тонкой трубочки или
капилляра, – адгезией.
В случае воды в стеклянных капиллярах или в сосудах ксилемы
притяжение между молекулами воды и стенками велико, и
поэтому жидкость поднимается.

10.

11.

Вода в клетке находится в двух состояниях:
свободном и связанном (3-10 % от всей воды), причем
последнее может быть нескольких видов.
В вакуолях вода удерживается относительно низкомолекулярных
соединений (осмотически связанная), и большая часть воды находится в
свободном состоянии.
В
клеточной
стенке
часть молекул воды адсорбируется на
поверхности фибрилл клеточной стенки. Вода тут связывается, главным
образом, целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е.
коллоидно-связанная вода.
Кроме того, в клеточной стенке есть свободная вода (в порах). В
цитоплазме – свободная, коллоидно- и осмотически связанная вода.
Вода, которая находится на расстоянии 1 нм от поверхности белковой
молекулы, связана сильно.
Осмотически связанная вода цитоплазмы – это вода, связанная с
ионами.

12.

Состояние протоплазмы зависит от активности воды
Гипертонический
раствор
Изотонический
раствор
Гипотонический
раствор
Вакуоль
Плазмолиз
Нормальное
состояние
Тургесцентное
состояние

13.

Состояние протоплазмы зависит от активности воды
НОРМА:
Гипотонический
раствор
(ПОЧВА, АПОПЛАСТ)
Гипертонический
раствор
клетки лука (внешний раствор: 20% сахарозы)
Опыт описан Архимедом.

14.

Состояние протоплазмы зависит от активности воды
Гипертонический
раствор
Плазмолиз
Плазмолизованные
клетки элодеи в
растворе,
содержащем 30%
сахарозы - вода
начинает выходить
вгновенно
Изотонический
раствор
Нормальное
состояние
10 мкм
Гипотонический
раствор
Тургесцентное
состояние

15.

Как движется вода? Каков механизм? Почему так быстро?
Какой белок/ген регулирует этот процесс?
Этим занимается раздел Физиологии Растений называемый "Водообменом"
Основной механизм траспорта воды в растении – пассивный транспорт
осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану,
например, плазматическую мембрану или эндомембраны
Н2О

16.

Удивительно, но сейчас есть данные и об
активном транспорте воды
Это только эндоцитоз - не основной путь переноса
воды через мембрану клетки
эндоцитоз
экзоцитоз

17.

Некоторые фундаментальные физические основы
процессов движения воды в клетке и организме.
Химический потенциал воды
w
- Растворимые вещества понижают
молекул воды, находящихся в клетке.
активность
- Кинетическая энергия молекул воды в клетке и в
вакуоли ниже, чем в чистой воде снаружи, в
частности, в свободном пространстве.
- Энергетический уровень молекул вещества, который
характеризуется скоростью их диффузии, получил
название химического потенциала.

18.

Химический потенциал воды w
выражает максимальное количество внутренней
энергии молекул воды, которое может быть
превращено в работу, т. е. означает количество
свободной энергии (размерность ккал/моль или
Дж/моль):
о
w = w + RT ln aw
w – химический потенциал чистой воды (принят
равным нулю);
аw – активность молекул воды;
RT – множитель необходимый для перевода
активность в единицы энергии.

19.

- Активность чистой воды равна единице, а внутри клетки в
растворах aw меньше единицы, поэтому величина ln aw будет
отрицательной.
- Таким образом, химический потенциал воды в растворах и
в клетке меньший, чем в чистой воде.
- Водный потенциал Ψw выражает способность воды в
растворе произвести работу в сравнении с работой, которую
производит чистая вода в этих же условиях:
Ψw =
( w- оw)
Vw
где Vw – парциальный молярный объем воды, т. е. объем
1 моля воды (18,0 см3/моль).

20.

Водный потенциал характеризует способность
воды диффундировать, испаряться или
поглощаться (и чем он выше, тем выше эта способность!).
Ψw имеет размерность энергии, поделенной
на объем (что совпадает с размерностью
давления).
Его величину выражают в атмосферах или
барах (1 атм = 1,013 бар = 105 Па).

21.

- Водный потенциал чистой воды равен нулю.
- При увеличении концентрации растворенных веществ он становится
отрицательным.
- Водный потенциал раствора всегда меньше, чем чистой воды, поэтому
молекулы воды в вакуоли обладают меньшей свободной энергией,
меньшим потенциалом, чем находящиеся снаружи клетки.
В соответствии со вторым законом термодинамики процессы переноса веществ и
энергии самопроизвольно происходят от более высокого уровня химического потенциала к
более низкому, т. е. по градиенту потенциала. Так и вода движется в соответствии с
этим законом из области высокого потенциала в область низкого, т.е. направление
потока воды определяется падением градиента энергии.
Вода не поглощается клеткой, а поступает в клетку за счет разницы
водных потенциалов.

22.

Водный потенциал клетки, ткани
или органа, целого растения – величина
интегральная (комбинированная).
Он состоит из осмотического Ψр, матричного
Ψw, тургорного Ψt и гравитационного Ψg
потенциалов:
Ψw = Ψр+ Ψm+ Ψt + Ψg

23.

Матричный потенциал Ψm
Связан со снижением активности воды за счет гидратации коллоидных
веществ и адсорбции на границе раздела фаз в почве и клеточной
стенке.
Определяется слабыми взаимодействиями (нековалетными). Большую
роль играют каппилярные силы (образование менисков в почве).
Величина матричного потенциала определяется силами адсорбции
между биополимерами цитоплазмы и молекулами воды, т. е. Ψm
отражает влияние макромолекул полимеров на активность воды.

24.

Осмотический потенциал Ψр обусловлен
наличием в клетках осмотически активных веществ и
отражает их влияние на активность воды. Величина
его равна величине осмотического давления с
обратным знаком.
Осмотическое давление: Р = iСRT
где С – концентрация раствора в молях;
Т – абсолютная температура;
R – газовая постоянная;
i – изотонический коэффициент, равный 1 + ·(n–1);
– степень ионизации;
n – количество ионов, на которое диссоциирует
молекула электролита.

25.

Тургорный потенциал Ψt обусловлен
эластичным противодействием клеточной оболочки
разбуханию и характеризует влияние на активность
воды тургорного (гидростатического) давления.
Гравитационный потенциал Ψg отражает
влияние на активность воды сил притяжения.
Величины Ψр, Ψm и Ψg всегда отрицательные, так как
присутствие растворенных веществ, биополимеров,
а также действие сил тяжести снижают активность
воды. Ψt, наоборот, положительный, поскольку при
действии на воду механического давления
(тургорного или гидрастатического) активность
молекул воды увеличивается.

26.

Поскольку в большинстве случаев величины как матричного,
так и гравитационного потенциалов малы, то
Ψw = Ψр+ Ψt
а водный потенциал клетки будет:
Ψкл = –Ψр – Ψt
при Ψр = Ψt клетка не будет
поглощать воду (Р = Т).

27.

Транспорт воды через мембраны клетки осуществляют
специальные мембранные белки аквапорины,
формирующие в мембране селективные для воды каналы
поэтому другое их название – водные
лат. agua – вода и poros – отверстие
каналы

28.

Транспорт воды через
мембраны клетки
осуществляют специальные
мембранные белки
аквапорины

29.

Транспорт воды осуществляют специальные белки
аквапорины, формирующие в мембране
селективные для воды каналы (поэтому другое их
название – водные каналы – water channels).
Название аквапорины произошло от лат. agua – вода и poros –
отверстие. У растений это 1-2% от общего экстрагируемого белка.
Принадлежат к MIP-группе трансмембранных белков (около 150
генов), куда также относятся транспортеры глицерина и др.
веществ.
Плазматическая мембрана - семейство plasma membrane intrinsic protein(s) - PIP(s).
Тонопластные водные каналы – отдельное семейство (немного
другая структура) – tonoplast intrinsic protein(s) - TIP(s)
Арабидопсис – 7 PIPs + 3 TIPs
Табак – 1 PIPs + 2 TIPs
Бобы – 1 TIP
Подсолнечник – 2 TIPs

30.

MIPs - транспортируют
Небольшие нейтральные
молекулы – воду,
глицерол, мочевину

31.

снаружи
Структура аквапорина:
- тетрамерное
строение, т.е. состоит
из 4 идентичных
субъединиц;
- каждая субъединица цитоплазма
имеет 6
трансмембранных
доменов (αспирального строения),
расположенных как бы
на встречу друг другу,
что, как считается
способствует
транспорту воды в
обоих направлениях
Chang et al., 1997,
Nature 387:627
Селективная к
воде пора
1 нм
Одна субъединица

32.

Аквапорины
регулируются
фосфорилированием как
минимум трех сайтов.
Фосфорилирование
приводит к активации
аквапорина. Водная
проницаместь
увеличивается в
неколько десятков или
даже сотен раз.

33.

34.

35.

36.

Корневые
волоски

37.

Корневые
волоски

38.

Вода и растворенные вещества
двигаются по симпластическом и
апопластическому путям
Апопластический путь
Поясок Каспари
Клетка эндодермы
Симпластический путь
Плазмати
ческая
мембрана
Поясок Каспари
Апопластический
путь
Симпластический путь
Сосуды
ксилемы
Корневой
волосок
симпласт – система
соединенных живых клеток
апопласт – система
соединенных клеточных стенок
эпидермис
эндодермис
кортэкс
Стела (сосудистый
или центральный
цилиндр

39.

Корневые волоски
арабидопсиса

40.

Транспорт через плазматическую мембрану
эпидермальных клеток корня является началом пути
ионов до места их назначения в растении.
100 μм
Корень Arabidopsis thaliana

41.

Эпидермальные клетки представлены (примерно 1:1)
трихобластами (образующими корневые волоски) и
атрихобластами (необразующими корневые волоски)
100 μм
атрихобласт
трихобласт
Зрелый
эпидермис
корня
Arabidopsis thaliana

42.

Почему
происходит
восходящий ток
воды?
Градиент
органических
веществ
(направление
диффузии)
Листья
(верхний концевой
«двигатель»)
Градиент
воды
(направление
осмоса и
корневого
давления)
Корни
(нижний концевой
«двигатель»)

43.

Гуттация, “слёзы растений”, это выделение воды из листьев
при избыточном корневом давлении и низком уровне транспирации

44.

Ксилемный сок
Клетки мезофилла
воздух ψ
= −100.0 Mпa
устьица
лист ψ (возд. пр.)
= −7.0 Mпa
транспирация
Ксилема ствола ψ
= −0.8 Mpa
Градиент водного потенциала
лист ψ (кл.ст.)
= −1.0 Mпa
Клетки
ксилемы
Молекулы
воды
атмосфера
Адгезия
посредством
водородных
связей
Клеточная
стенка
Когезия и
адгезия в
ксилеме
Когезия
посредством
водородных связей
Молекулы
воды
Корневой волосок
Ксилема корня ψ
= −0.6 Mпa
Почвенная частица
Почва ψ
= −0.3 Mпa
Поглощение
воды из почвы
Вода

45.

Замыкающие клетки устьиц – главные
регуляторы траспирации (присасывающего
верхнего концевого двигателя)
20 µm
Около 95% воды выносится из растения
посредством устьиц. Они создают верхний
концевой двигатель.

46.

Ксилема - ткань обеспечивающая движение воды
сосуд
трахеиды
100 µм
Мертвые клетки!
от греческого ξυλον
(ксилон), «дерево"
отверстия
Трахеиды и сосуды
(окраш. С.Э.М.)
Перфорированная
пластинка
Сосудистый
элемент
трахеиды
Трахейные (сосудистые элементы
с перфорированными кл. ст. На концах)
Ткани ксилемы состоят
из трахейных
элементов (мертвые
клетки), иногда
окруженных
специализированными
живыми
паренхимными
клетками.

47.

3 мм
Ситовидно-трубочные элементы:
Продольный разрез (С.М.)
Флоэма
Живые клетки!
перераспределение
воды по растнию
Ситовидная
пластинка
Ситовидно-трубочный
элемент (слева) и
клетка-спутник (Т.Э.М.)
Клетки
-спутники
от греческого
слова φλόος
(флоос) «кора".
Ситовидно
-трубочный
элемент
плазмодесмы
Ситовидная
пластинка
30 µм
10 µм
Ядро клетки
-спутника
Ситовидно-трубочный элемент
Схема продольного разреза
Ситовидная пластинка
с порами (С.Э.М.)
Флоэмная ткань
состосит из
паренхимных клеток,
окруженных
ситовиднотрубочными клетками
и клеткамиспутниками
(компаньенами).

48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57.

58.

59.

Транспирация.
Основным органом транспирации является лист. Сверху и снизу лист
покрыт эпидермой, состоящей из одного слоя тесно прилегающих одна
к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой,
которая препятствует испарению воды из внутренних тканей листа. В
эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только
на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих.
Между нижней и верхней
эпидермой находится
мезофилл с системой
межклетников и
проводящими пучками.
Межклетники увеличивают
внутреннюю испаряющую
поверхность листа в 7–10
раз и связываются с
окружающей средой через
устьица.

60.

Транспирация.
Основным органом транспирации является лист. Сверху и снизу лист
покрыт эпидермой, состоящей из одного слоя тесно прилегающих
одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты
кутикулой, которая препятствует испарению воды из внутренних
тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица
находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у
травянистых – на обоих.
У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество
устьиц (20–100 шт. на 1 мм2 поверхности), чем нижняя (40–400 шт. на 1
мм2 поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина
устьичной щели – 20–30, а ширина – 4–6 мкм. Обычно устьица
занимают 1–2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного
пара через устьица довольно велика, поэтому величина испарения с
поверхности листа высокая (50–70 % по сравнению с открытым
водоемом).

61.

62.

В испарении принимают участие три структуры:
Устьица – поры, через которые диффундирует вода,
испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей
потерянной воды при открытых устьицах).
Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис
листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с
наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).
Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень
мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев
через них теряется основная масса воды.

63.

Транспирация.
При устьичной транспирации выделяют такие фазы:
– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;
– диффузия водяного пара через устьица;
– движение водяного пара с поверхности листа.

64.

65.

Интенсивность (скорость) транспирации
определяется количеством граммов воды, испаренной с 1 м2
листовой поверхности за 1 час (г Н2О/м2·ч).
Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15
до 250 г/м2·ч, а ночью снижается до 7–20 г/м2·ч. Если провести
приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни за
счет только транспирации теряет 100 т воды за день.
Продуктивность
транспирации показывает
число граммов сухого
вещества, запасенного в
растении при потере 1000 г
воды.
Величина продуктивности
транспирации варьирует от 1
до 8 г сухого вещества на
1000 г воды.

66.

Г у т т а ц и я.
Физиологический процесс испарения
воды наземными органами растений транспирация, в то же время, иногда
возможно выделение воды в
капельножидком состоянии – гуттации.

67.

68.

Системы, которые создают корневое давление и
ответственны за поднятие корневого водного
раствора (пасоки) вверх по сосудам ксилемы,
называют нижним
концевым двигателем.
Корневое давление можно измерить, если надетую на
перерезанный
стебель
трубку
соединить
с
манометром.
В
оптимальных
условиях
она
составляет 2–3 бара.
Количество выделенной пасоки, может отражать
поглотительную способность корней.
Начальный
восходящий
водный
ток
(корневое
давление)
обеспечивается живыми клетками, прилегающими к нижнему концу
проводящей системы растений – это клетки паренхимы корней – часто
эти клетки считают «нижним концевым двигателем».

69.

Верхний концевой двигатель
–
системы, обеспечивающие присасывающую силу
листьев вследствие испарения воды через
устьица и снижения водного потенциала листа.
Закрытые устьица
Атмосфера обычно недонасыщена водяными
парами, поэтому имеет отрицательный водный
потенциал.
При относительной влажности воздуха 90 % он
составляет 140 бар.
У большинства растений водный потенциал
листьев колеблется от 1 до 30 бар.
По причине большой разности водных
потенциалов происходит транспирация.
Уменьшение количества воды в паренхимной
клетке листа вызывает снижение активности воды
в ней и уменьшение водного потенциала.
Открытые устьица

70.

Воздух
Ксилемный сок
(пасока)
Ψ = −100.0 Mpa
Клетки мезофилла
Устьица
Лист (межклетник)
Лист (кл. стенка)
Ψ = −1.0 Mpa
Ксилема ствола
Ψ = −0.8 Mpa
градиент водного потенциала
Ψ = −7.0 Mpa
Молекулы воды
Ксилема ствола (подз.)
Ψ = −0.6 Mpa
Транспи- Атмосфера
рация
Клетки
ксилемы
Адгезия вследствие
водородных связей
Когезия и
адгезия в
ксилеме
Клеточная стенка
Когезия вследствие
водородных связей
Молекулы воды
Корневой волосок
Почва
Ψ = −0.3 Mpa
Почвенная частица
Поглощение
воды в корне
Вода

71.

Заключение по
лекции
1 – вода обладает особой
структурой молекулы, которая
обеспечивает высокую степень
адгезии и когезии
2 – осмотические явления и
изменение водного потенциала
лежат в основе транспорта воды
по растению
3 – водные каналы представляют собой специализированные
белки, участвующие в транспорте воды
4 – симпластический и апопластический пути участвуют в
переносе воды в растении по градиенту химического
потенциала данного вещества

72.

Самостоятельно – по учебнику
регуляция работы устьичного
аппарата экзогенными и
эндогенными факторами (глава 4).