Водный обмен растений

1.

2.

Водный обмен растений
1.
Водная среда объединяет все части организма. В теле растения
водная фаза представляет собой непрерывную среду.
2. Вода – важнейший растворитель и важнейшая среда для протекания
биохимических реакций
3. Вода участвует в упорядочивании структур в клетках
4. Вода – метаболит и непосредственный компонент биохимических
реакций
5. Вода – главный компонент в транспортной системе высших
растений
6. Вода – терморегулирующий фактор
7. Вода амортизатор при механических воздействиях
8. Вода обеспечивает упругость растительных тканей и рост
растяжением

3.

Водичка в растительной клетке
Связанная
10 - 15%
Свободная
85 – 90%
3/4
1/4
вакуоль
КС
1/20 цитозоль
Констутивная
(химически связанная)
Гидратационная:
-коллоидносвязанная
(иммобилизованная)
-осмотически связанная
подвижность
ЯМР
КС 50%
Подвижная и малоподвижнная
Хл 50%
Мх 50%
95% коллоидносвязанная
Вакуоль 98%
Соли, сахара,
Орг. кислоты
Аминокислоты
Белки
Таннины

4.

Растения
Пойкилогидрические
Гомойогидрические
Гигрофиты
Мезофиты
Ксерофиты

5.

Осмотические явления
Растворитель
Тургорным
давлением (Р)
называют
давление,
которое
возникает
в результате
поступления
воды в клетку.
V<0
Полупроницаемая
мембрана
Осмотически
Осмотическим
активное
давлением
(π)
вещество
называют
(осмотик)
то давление,
которое нужно
приложить к
ячейке,
чтобы
остановить
диффузию
растворителя.
Идеальная осмотическая ячейка
V>0

6.

Осмотические явления
Биополимер
(не образует
Полупроницаемая истинного раствора )
мембрана
Растворитель
Матричная
компонента
осмотического
давления
возникает
в результате
взаимодействия
воды с
гидрофильными
группами
полимеров.
Активность
воды
уменьшается.
Идеальная осмотическая ячейка:
взаимодействие растворителя с веществом

7.

Осмотическое давление и проблема «лишней» воды
В клетке ψ < 0,
в наружной среде ψ ~ 0
Водичка идет по
градиенту…
Осмотическое
давление π избыточное давление,
которое надо приложить
к раствору вещества,
чтобы привести его в
равновесие с чистым
растворителем,
отделенным от него
полупроницаемой
мембраной.
π = RT * ∑ Ci

8.

Растительная клетка как осмотическая система
Осмос приводит к возникновению тургорного
давления в клетках.
Тургорным давлением Р называется гидростатическое давление,
возникающее в клетках при поглощении ими воды в результате осмоса. Это
давление придает форму и упругость растительным тканям.
Тонопласт
Часто используемый в физиологии растений термин “тургор” является
качественной характеристикой клеток, указывающий на наличие в них
тургорного давления.
Клеточная
стенка
Плазмалемма
Гидростатическое или тургорное давление
равно противодавлению клеточной стенки:
P=- N

9.

Термодинамические показатели воды
a w - активность воды.
Эффективная (реальная) концентрация, соответственно которой вода
участвует в различных процессах,
для чистой воды = 1;
в растворе или клетке < 1
w - химический потенциал воды.
Выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды,
которая может быть превращена в работу
- водный потенциал
Выражает способность воды в данной системе совершить работу в
сравнении с той работой, которую совершила бы чистая вода при тех же
условиях

10.

Итак, основные показатели водного баланса клетки
Активность воды:
аН О = pН О / poН О
2
2
аН О ≤ 1
2
2
pН2О и poН2О – давление пара воды над системой и над чистой водой
соответственно
Химический потенциал воды:
µН О = RT ln аН О
2
Водный потенциал: ΨН2О = (µН2О - µоН2О) / V
где V – парциальный мольный объем воды
2
µН О ≤ 0
2
[джоуль/см3]
ΨН О ≤ 0
2
Ψкл = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Где: Ψs – осмотический потенциал, влияние на Ψ растворенных веществ
Ψp – потенциал давления, влияние на Ψ механического давления
Ψm – матричный потенциал, влияние на Ψ связанной
Водный потенциал клетки:
Ψg –
макромолекулами воды
гравитационный потенциал, влияние на Ψ силы тяжести
Ψs < 0; Ψm < 0; Ψp > 0 (как правило); Ψg – для высоких деревьев

11.

Некоторые примеры

12.

Тургоресцентная клетка
При w внешней среды > w внутренней среды клетки
Вода поступает в клетку. Происходит упругое растяжение клеточной
стенки. При «непрочной» стенке – рост растяжением.
Сосущая сила клетки S = кл

13.

Плазмолиз
При πin < πout и N = 0 вода выходит
из клетки. Происходит плазмолиз.
Механические силы сопротивляются
потере воды

14.

Водный баланс клетки
Ψкл = [ Ψs + Ψm] + Ψp
Ψ
Ψкл = Ψнар. р-ра
Ψр
Ψнар. р-ра
0
Ψкл
Ψs + Ψm

15.

4. Понижение
1. Понижение
матричного
потенциалас осмотическим
Как бороться
стрессом?
осмотического
потенциала
за счет увеличения числа
за счет синтеза осмолитов
свободных –COOH групп
(глицин-бетаин,
(деметилирование,
Пролин, пролин-бетаин,
изменение доли пектина,
холинсульфат,
окислительные реакции)
маннитол, и др.)
2. Понижение
осмотического потенциала
за счет накопления ионов
(K+, Na+, Cl-, малат и др.
органические кислоты)
3. Понижение
матричного потенциала
за счет синтеза
гидрофильных белков
(осмотины, Lea-белки)

16.

Растения-галофиты
Salicornia
Suaeda

17.

Направление движения воды в системе целого растения также
определяется направлением градиента водного потенциала.
атм.
-1000 бар (при относительной влажности воздуха 50%)
-70 бар (при относительной влажности воздуха 99%) – даже
во время дождя влажность воздуха редко превышает 99%, т.о. листья
и при дожде теряют воду)
Лист
раст.
-15 бар
Стебель -5 бар
Корень -2 бар
почва
-0,5 бар

18.

Примерные значения водного потенциала ( ) и
разности водных потенциалов ( ) для системы
почва-растение- атмосфера
Объект
, бар
, бар
Почвенная
вода
- 0,5
Корень
-2
- 1,5
Стебель
-5
-3
Лист
- 15
- 15
Воздух
- 1000
- 985

19.

Динамические характеристики потока воды.
Почти закон Ома…
Jw = Lр
Jw - объемный поток воды,·выражаемый в см3·см-2·с-1
или см·с-1;
Lр–коэффициент гидравлической проводимости,
имеющий размерность см·c-1·бар-1;
- градиент водного потенциала

20.

Почва – растение - атмосфера
атмосфера
лист (устьичное
сопротивление)
почвы атм
ксилема
корень
почва
Сопротивление потоку воды –
величина, обратная
гидравлической проводимости

21.

Динамические характеристики потока
воды в клетку
Jw = Lр = Lр ( ср - кл)
Lр зависит от двух
процессов:
1. Диффузии через
липидный бислой;
2. Проникновения через
специальные белки аквапорины
Повышается при изменении
состава мембран:
Повышение доли ненасыщенных
жирных кислот (десатурация) ,
стероидов, изопреноидов,
появление окисленных
производных и др.
Изменение числа аквапоринов и
их активности (зависит от
фосфорилирования)

22.

Аквапорины
Молекулы воды преодолевают
мембраны двумя путями: через
липидный бислой и через поры,
образуемые специфическими
белками – аквапоринами.
Регулирование:
• Изменение числа каналов для
осмотически активных веществ.
• Изменение активности каналов
(зависит от фосфорилирования,
мембранного потенциала, сигналов и
др.)
• Изменение типа каналов.
• Изменение расположения каналов на
мембране.
Аквапорины ПМ
входят в семейство
интегральных белков
PIP (plasma
membrane intrinsic
protein),
аквапорины
тонопласта – в
семейство
интегральных белков
TIP (tonoplast intrinsic
protein).

23.

Структура водных каналов - аквапоринов
NPA-бокс: Asp-Pro-Ala

24.

Регулирование аквапоринами водного баланса клетки и растения
много воды в
клетке
мало воды в
клетке
Арабидопсис с введенным
геном аквапорина PIP1a и
PIP1b в антисенс
конфигурации.
У трансгена в 5 раз больше
корневая система.

25.

Поток воды за счет капиллярных эффектов
1. Преимущественно
на капиллярном подъеме воды
основан транспорт у мхов.
Высота мхов
достигает не более 70 см
(чаще ниже).
2. Капиллярные эффекты
работают в апопласте листа
в подустьичных щелях
на границе раздела трех фаз.

26.

Поздняя
метаксилема
Поглощение воды корнем
Ризодерма
Эволюционный ароморфоз:
с корневыми
коллективное выполнение
волосками
осмотических функций
=
растения с корнями.
Древовидные
Корапапоротники
достигали 40 метров в высоту
Эндодерма
с поясками
Каспари
Протоксилема
Ранняя
метаксилема
Перицикл
Флоэма

27.

Сосуды ксилемы и трахеиды
Еще один
эволюционный ароморфоз:
увеличение скорости
потока за счет
вторичного утолщения =
растения со стержневыми
корнями.
Голосеменные
достигают 120 метров в высоту

28.

И последний «водный»
эволюционный ароморфоз:
увеличение скорости
потока за счет
образования трахей (сосудов ксилемы).
Цветковые
достигают 150 метров в высоту

29.

Эмболия как фактор стресса

30.

Радиальное строение корня и почему оно таково....
Нижний концевой двигатель..
Ризодерма: первичная загрузка
симпласта, локально –
в трихобластах.
Кора: «метаболический котел»:
1. Реакции ассимиляции
2. Буферная емкость (вакуоли)
Эндодерма: двойной барьер:
а) диффузный – контроль потока
ионов в центральный цилиндр
по апопласту
б) осмотический - барьер
для центробежного потока
ионов и воды из центрального
цилиндра.
Эндодерма отделяет
низкосолевое пространство
(ризодерма и кора) от
высокосолевого (ц. цилиндр ).
Перицикл: кольцевой коллектор,
Собирает ионы и направляет их
к ксилеме.
Ксилема: финиш радиального и
старт дальнего тр-та ионов.

31.

Транспортные системы клеток корня
Загрузка ризодермы
идет за счет работы
высокоаффинных
переносчиков.
Загрузка ксилемы
обычно идет
пассивно
(через каналы),
но за счет работы
Н+ -АТФ-аз

32.

Радиальный транспорт воды в корне

33.

Варианты транспортных путей в корне
Симпластный
Трансцеллюлярный (от клетки к клетке)
Апопластный
В зависимости от внешних условий и вида
растений могут преобладать разные пути
транспорта. При интенсивной транспирации
вода обычно передвигается по апопласту
Апопластный транспорт воды быстрее
(~ в 50 раз) симпластного.
Для гороха, ячменя, фасоли вода
передвигается от клетки к клетке при любых
условиях, для кукурузы – по апопласту.
По апопласту обычно передвигаются Ca2+ и
бор. По симпласту – фосфат.