Управление движениями (продолжение)

1. Управление движениями (продолжение)

Берг М.Д.
Управление движениями
(продолжение)

2.

Берг М.Д.
План лекции
1.
2.
3.
Лимбическая система (ЛС), структуры, функциональные связи. Основные функции.
ЛС. Характеристика двигательных программ достижения цели. Реакции приближения, реакции избегания.
ЛС. Врожденные программы эмоций, значение, виды, характеристика, роль зеркальных нейронов ЛС в
формировании сопереживаний.
4. Функции подкорковых (базальных) ядер. Структуры и связи между ними, генетические особенности
формирования связей. Характеристика кругов нейронных переключений для формирования двигательных
навыков: малый круг, скелето-моторный, окуло-моторный, большой круг нейронных переключений.
5. Нигро-стрио-нигральная петля, связи в ней, значение для функционального гомеостаза подкорковых ядер.
Синдромы, связанные с нарушением функции: гипокинетические, гиперкинетические.
6. Двигательные функции коры больших полушарий. Схема связей в двигательной системе коры.
Характеристика моторного отдела коры: моторный гомункулюс, двигательные колонки, нейронная
организация.
7. Организация произвольного движения, значение зеркальных нейронов премоторной коры. Формирование
приобретенных автоматизированных программ.
8. Модулирование функций коры: роль неспецифических ядер ретикулярной формации и таламуса.
9. Сенсорный отдел двигательной системы, информация, поступающая в него при движении. Произвольный и
врожденный автоматизированный контроль за качеством движения.
10. Характеристика кинестетического анализатора. Рецепторный отдел: виды рецепторов, их значение.
Проводниковый отдел: пути Голя и Бурдаха, характеристика. Корковый отдел: соматотопическая
организация, сенсорные колонки. Значение коркового отдела вестибулярного анализатора.
Профессор Берг М.Д.

3.

Лимбическая система
(ЛС) – отдел мозга, включающий структуры
медиальной области полушарий головного
мозга и промежуточного мозга.
К ней относят:
• Поясную извилину,
• Гиппокампову извилину,
• Гиппокамп,
• Зубчатую фасцию,
• Свод, перегородку,
• Миндалевидные ядра,
• Гипоталамус,
• Переднее таламическое ядро.
Профессор Берг М.Д.

4.

Лимбическая система мозга
Круги Папеца
Профессор Берг М.Д.

5.

Функционально с ней связаны мамиллярные
тела, ретикулярная формация и лобновисочные доли КБП.
Структуры ЛС связаны друг с другом
круговыми связями, образуя большой и
малый круги Папеца.
Функции ЛС:
1) Обеспечение врожденных поведенческих
реакций достижения цели.
2) Обеспечение эмоций и эмоционального
поведения.
3) Управление гомеостазом внутренней
среды.
Профессор Берг М.Д.

6.

4) Управление транспортным (ТО) и метаболическим (МО) обеспечением различных форм
деятельности через надсегментарные центры
вегетативной нервной системы и гипоталамогипофизарную систему.
5) Управление биоритмами активности
организма (нобелевская премия 2017 г).
Профессор Берг М.Д.

7.

Двигательные функции ЛС связаны с
запуском врожденных двигательных программ с целью удовлетворения биологических потребностей, т.е. достижения
соответствующей биологической цели:
• Еда,
• Вода,
• Соль,
• Тепло,
• Сон, отдых, экономия сил,
• Самосохранение,
• Продолжение рода.
Профессор Берг М.Д.

8.

Для достижения цели используются
реакции:
1. Приближения к цели:
– ориентировочно-исследовательское поведение.
2. Избегания опасности (защита):
активное и пассивное избегание.
3. Эмоции.
Профессор Берг М.Д.

9.

Схема выбора поведения:
Биологическая потребность
Оценка обстановки + эмоции (анализ)
паника
Сдаюсь (оцепенение)
Выбор программы поведения
Реакции
избегания
+ эмоции
Реакции
приближения
+ эмоции
Профессор Берг М.Д.

10.

Оцепенение. Это реакция «сдаюсь без
борьбы». Животное ложится на спину
животом вверх. Вегетативные реакции
парасимпатического типа.
Профессор Берг М.Д.

11.

Реакции приближения.
Компоненты:
1. Рефлекс «что такое?» (ориентировочный
рефлекс), позволяющий нацелиться на
новый раздражитель.
Ориентировочный рефлекс у животного
проявляется в повороте головы и глаз в
сторону раздражителя, настораживании
ушей.
Профессор Берг М.Д.

12.

Рефлекс «что такое?»
Профессор Берг М.Д.

13.

2. Исследовательское поведение.
Анализ, приближение к объекту, осмотр его,
обнюхивание, прикасание (изучение объекта).
Анализ
Профессор Берг М.Д.
приближение

14.

осмотр
прикасание
Профессор Берг М.Д.

15.

Обнюхивание, изучение
Профессор Берг М.Д.

16.

Реакции избегания (защиты):
(цель – не входить в контакт).
1) Реакции пассивного избегания
опасности
2) Реакции активного избегания опасности.
Реакции пассивного избегания:
а) замирание (замереть, спрятаться),
б) бегство.
Вегетативные реакции симпатического
типа.
Профессор Берг М.Д.

17.

Реакции активного избегания.
1) Оборонительное поведение.
Оно проявляется внешней демонстрацией
силы, угрозы противнику. Это проявляется
позой, мимикой, жестами, звуками как
предупреждение о возможных активных
действиях.
Сопровождается активацией симпатоадреналовой системы (САС).
Опыты Дельгадо (на быках).
Профессор Берг М.Д.

18.

Видишь, с кем имеешь дело?
Профессор Берг М.Д.

19.

2) Нападение:
• Как компонент внутривидовой атаки
на противника в борьбе за еду
или на соперника при половом поведении.
• как компонент межвидовой атаки при
пищевом поведении (кошка-мышка),
или родительском поведении (защита
гнезда, детенышей).
Профессор Берг М.Д.

20.

Борьба за самку
Профессор Берг М.Д.

21.

Нападение для защиты
Профессор Берг М.Д.

22.

Врожденные программы эмоций
Эти программы используются как:
1. Сигнал общения, т.е. универсальный код
доброжелательности, подчинения, агрессии.
2. Сигнал сопереживания (формируется при
нормальной работе зеркальных нейронов
коры ЛС).
3. Внутренний сигнал опасности или безопасности внешнего воздействия (шестое чувство).
4. Внутренний сигнал, подкрепляющий или
отвергающий выбранное поведение (система
самопоощрения или наказания мозга за
результат работы).
Опыты Олдса с самораздражением крыс.
Профессор Берг М.Д.

23.

Виды эмоций
Радость
Профессор Берг М.Д.

24.

Горе
Профессор Берг М.Д.

25.

Успех
Профессор Берг М.Д.

26.

Уныние
Профессор Берг М.Д.

27.

Функции подкорковых
(базальных) ядер
Профессор Берг М.Д.

28.

К базальным ядрам (БЯ) относятся:
хвостатое ядро и скорлупа, образующие
полосатое тело, и бледный шар.
С ними функционально связаны
субталамическое ядро и черная субстанция
среднего мозга, образующая
дофаминергическую проекцию на полосатое
тело.
Между структурами БЯ и корой БП имеются
круговые связи, которые используются для
формирования двигательных программ.
Профессор Берг М.Д.

29.

Базальные ядра
Хвостатое ядро
Скорлупа
Профессор Берг М.Д.

30.

В базальных ядрах записаны врожденные и
приобретенные программы сложных
автоматизированных действий и навыков с
использованием кругов нейронных
переключений.
Все программы имеют выход на
моторную зону КБП, а от неё на мотонейроны
спинного мозга (СМ) через пирамидные и
экстрапирамидные пути.
Профессор Берг М.Д.

31.

Круги нейронных переключений генетически
заложены и созревают в определенные
периоды онтогенеза для исполнения
врожденных двигательных программ,
например, программа ходьбы по прямой.
Для формирования навыка ходьбы
необходимо сформировать контакты в
малом круге переключений, скелетомоторном круге и окуло-моторном круге.
Способность к формированию нейронных
сетей в кругах БЯ является приобретением
эволюции мозга и зависит от гена
Хантингтона.
Профессор Берг М.Д.

32.

Этот ген содержит участок с многократно
повторяющейся последовательностью трех
нуклеотидов: Цитозина, Аденина и Гуанина
(ЦАГ). У здоровых людей таких триплетов – от
8 до 35.
Увеличение ЦАГ-повторов делает нас более
способными: увеличивается количество
нейронов и связей между ними в кругах БЯ.
Но если триплетов более 35, развивается
хорея Хантингтона. Болезнь проявляется уже
в 30-40 лет и характеризуется двигательными
нарушениями, нарушением походки и
интеллекта (деменция).
Профессор Берг М.Д.

33.

Круги нейронных переключений:
1. Малый круг.
(между полосатым телом, бледным шаром,
таламусом и вновь полосатым телом).
Для выбора наиболее приемлемой для
данного момента моторной программы
импульсы сначала циркулируют
по малому кругу переключений внутри БЯ,
а потом включается большой круг.
Например, сначала формируется
оптимальная исходная поза, а затем
начинается движение.
Профессор Берг М.Д.

34.

Базальные ядра, малый круг переключений
2
Профессор Берг М.Д.

35.

Поза боксера
Профессор Берг М.Д.

36.

2. Скелето-моторный круг
(ассоциативные зоны КБП — премоторная и
моторная кора полосатое тело — бледный
шар — моторные ядра таламуса — премоторная
и моторная кора).
Используется для автоматизированного
выполнения сложных приобретенных
двигательных программ (круг через скорлупу) и
когнитивного (мыслительного) контроля
движений (круг через хвостатое ядро).
Через дугу когнитивного контроля можно
тренировать программу двигательных навыков
(в первую фазу медленного сна) – обучение во
сне.
Профессор Берг М.Д.

37.

3. Окуло-моторный круг
переключений (объединяет заднетеменную
кору и фронтальное глазное поле).
Служит для регуляции произвольных
движений глаз при направленном внимании
на объекты зрительного поля, в котором
осуществляется движение.
При формировании приобретенных
программ в этих кругах образуются новые
синаптические связи, формируются
сложные сети переключений. Кроме
перечисленных кругов, включается
дополнительно большой круг нейронных
переключений.
Профессор Берг М.Д.

38.

4. Большой круг нейронных переключений
(ассоциативные зоны КБП, полосатое тело,
бледный шар, черная субстанция (ЧС),
ассоциативные ядра таламуса, премоторная и
моторная кора) служит для формирования
целенаправленного поведения, познавательной деятельности и формирования
эмоционального отношения к происходящему.
Используя указанные связи, БЯ контролируют,
например, скорость и амплитуду движений в
зависимости от поставленных задач
(например, написать букву на листочке бумаги
или на учебной доске).
Профессор Берг М.Д.

39.

5. Нигро-стрио-нигральная
петля (НСНп).
Базальные ядра качественно работают в
сочетании с черной субстанцией
среднего мозга.
Её дофаминергические нейроны образуют
диффузную проекцию на полосатое тело,
где оказывают тормозно-модулирующее
действие на синапсы между нейронами
коры и полосатого тела.
Профессор Берг М.Д.

40.

Связь между черной субстанцией и
полосатым телом двусторонняя.
Нейроны полосатого тела контролируют
активность ЧС через медиатор ГАМК и таким
образом притормаживают секрецию ДОФА и
тормозно-модулирующие влияния ЧС на
полосатое тело.
Нигро-стрио-нигральная петля (НСНп)
является церебральным гомеостатическим
механизмом, который поддерживает
нормальную работу подкорковых ядер.
Профессор Берг М.Д.

41.

Нигро-стрио-нигральная петля
Кора БП (моторная зона)
Бледный шар
Полосатое тело
ДОФА
ГАМК
Субталамическое ядро
Профессор Берг М.Д.
Черная субстанция

42.

При нарушении функции нигро-стрионигральной петли формируется синдром
Паркинсона:
• дрожание рук в покое (4-7 Гц),
• маскообразное лицо, сниженная
жестикуляция,
• восковая ригидность,
• симптом «зубчатого колеса»,
• осторожная, мелкая походка,
• акинезия – трудно начать движение
(запустить двигательную программу).
Профессор Берг М.Д.

43.

Нарушения в работе БЯ могут проявляться
гиперкинезами.
Гиперкинезы (хорея, атетоз).
Хорея – непроизвольные быстрые движения
конечностями, головой или непроизвольные
выкрики. Одной из причин может быть
генетический дефект – хорея Хантингтона (36
и более повторов ЦАГ в гене).
Атетоз – непроизвольные червеобразные
движения конечностями и туловищем.
Профессор Берг М.Д.

44.

Двигательные функции КБП
Профессор Берг М.Д.

45.

Схема ДС коры БП
Сигналы, побуждающие к
движению
(внешние и внутренние)
Моторный отдел
Поза, равновесие
Ассоциативные и
мотивационные
зоны КБП
Сенсорный отдел
движение
Проприорецепторы,
вестибулорецепторы,
тактильные
рецепторы
Профессор Берг М.Д.

46.

Моторный отдел КБП двигательная кора (ПЦИ), управляет:
1) произвольными движениями через связи с
мотонейронами спинного мозга (пирамидные
пути), а также
2) приобретенными двигательными
навыками через связи с базальными ядрами,
ЛС, стволом мозга (экстрапирамидные пути).
Профессор Берг М.Д.

47.

Моторный отдел КБП
расположен в передней центральной
извилине, премоторной области и
дополнительной области правого и
левого полушарий.
Особенности организации:
1) соматотопическое управление движениями (моторный гомункулус),
каждый отдел ПЦИ управляет своей
частью тела.
Профессор Берг М.Д.

48.

Двигательный гомункулус
Профессор Берг М.Д.

49.

2) двигательные колонки.
Клетки 6-ти слоев КБП объединены в
двигательные колонки, каждая из
которых регулирует определенное
движение в суставе.
Например, сгибание 1-ой фаланги
указательного пальца левой руки.
Профессор Берг М.Д.

50.

Двигательные колонки КБП
внимание
бодрствование
1
звездчатые
2
3
Специфические
пути
4
пирамидные
5
полиморфные
6
Профессор Берг М.Д.
к таламусу
к мотонейронам

51.

При реализации двигательных программ
двигательные колонки включаются в работу в
определенном наборе и определенной
последовательности в соответствии
с программой (как нажатие клавиш пианино по
нотам при проигрывании определенного
музыкального произведения).
3) нейронная организация.
Большие пирамидные клетки двигательных
колонок (5-го слоя коры) управляют
• быстрыми ДЕ или
• медленными ДЕ через альфа-мотонейроны,
• гамма-мотонейронами (управление качеством
движений).
Профессор Берг М.Д.

52.

Организация произвольного
движения:
1. Побуждение к движению.
Сигналы, побуждающие к движению,
поступают из ассоциативных и мотивационных зон КБП и ЛС.
2. Собственно движение (моторный отдел
коры).
3. Анализ движения (соматосенсорный
отдел коры).
Произвольное движение выполняется
через пирамидные пути.
Профессор Берг М.Д.

53.

Они связывают моторную зону с двигательными центрами спинного мозга и ядер ч/м
нервов, т.е. с альфа- и гамма-мотонейронами
этих центров.
Прямое обучение двигательным программам
через моторную кору связано с механизмом
зеркальных нейронов премоторной коры.
Эти нейроны через окуло-моторный круг
БЯ отслеживают движение «учителя» и
повторяют его, используя скелето-моторный круг переключений.
Для запоминания программы требуется
повторение движений, но можно уже без
«учителя».
Профессор Берг М.Д.

54.

Зеркальные нейроны
Профессор Берг М.Д.

55.

Модулирование функций коры БП.
Изменение активности двигательных и
других отделов КБП происходит под
влиянием РФ ствола мозга и таламуса.
РФ оказывает активирующие и тормозящие
влияния на все отделы КБП, формируя
разные уровни бодрствования.
Повышение активности достигается
сигналами из ростральных отделов РФ
(гигантоклеточное ядро), понижение – из
нейронов ядер шва (продолговатый мозг и
мост).
Профессор Берг М.Д.

56.

Схема связей РФ с КБП
АХ
Неспецифические
ядра РФ
РФ
Серотонин
Формирование уровня бодрствования
Профессор Берг М.Д.

57.

Проявления активации неспецифических ядер РФ на ЭЭГ
Альфа-ритм
Бета-ритм
Профессор Берг М.Д.

58.

На фоне общего бодрствования отдельные
зоны КБП могут быть более активны.
Уровень внимания задают
неспецифические ядра таламуса,
активируя только те зоны коры, которые в
данный момент должны работать.
Уровень бодрствования и внимания
характеризуют ритмы ЭЭГ:
• Альфа-ритм с частотой 9,5-12,5 Гц –
пассивное бодрствование,
• бета-ритм с частотой 13-30 Гц – активное
бодрствование и внимание.
На этом фоне деятельность отражает
гамма-ритм с частотой 30-100 Гц.
Профессор Берг М.Д.

59.

Схема связей таламуса с КБП
Уровень внимания
Неспецифические
ядра
Релейные ядра
таламуса
РФ
Специфический путь
Профессор Берг М.Д.

60.

Совокупность центров ствола мозга, нейроны которых
секретируют различные медиаторы (указаны в скобках).
Эти нейроны посылают регулирующие сигналы вверх (в
промежуточный и большой мозг) и вниз (в спинной мозг)
Профессор Берг М.Д.

61.

Сенсорный отдел
двигательной системы
Профессор Берг М.Д.

62.

Сенсорный отдел ДС расположен в ЗЦИ.
Здесь происходит анализ информации
о движениях и положении тела.
В процессе выполнения движения возбуждаются рецепторы опорно-двигательного
аппарата, высокодифференцированные
тактильные рецепторы и вестибулорецепторы.
Информация от них поступает в сенсорную
зону КБП, а также в мозжечок.
Обработанная информация из ЗЦИ
передается в моторную кору для контроля и
коррекции движений.
Профессор Берг М.Д.

63.

Врожденный автоматизированный контроль
за качеством движений и их коррекцию
осуществляет мозжечок, т.к. получает
автоматически весь объем афферентной
информации от аппарата движения чуть
раньше КБП.
Профессор Берг М.Д.

64.

Сенсорный отдел ДС
Представлен 2-мя анализаторами:
• кинестетическим (сомато-сенсорным),
• вестибулярным.
Кинестетический анализатор служит
для оценки положения и движения
конечностей и туловища, имеет 3 отдела:
рецепторный, проводниковый и
корковый (в ЗЦИ).
Профессор Берг М.Д.

65.

Рецепторный отдел – первичночувствующие
рецепторы:
1) проприорецепторы мышц, сухожилий и
связок:
• рецепторы растяжения (мышечные
веретена), реагируют на растяжение мышц,
• рецепторы Гольджи – на сокращение мышц,
• рецепторы связок и суставных сумок
(тельца Пачини, окончания Руффини),
реагируют на движение в суставах.
Профессор Берг М.Д.

66.

2) Тактильные высокодифференцированные
рецепторы кожи (тельца Мейснера, диски
Меркеля, тельца Фатер-Пачини).
Возбуждаются при движении от натяжения
кожи или при давлении на кожу во время
движения.
3) Рецепторы опоры – расположены в
коже пятки, наружной части подошвы и
пальцев. Раздражаются давлением массы
тела.
Профессор Берг М.Д.

67.

Тактильные рецепторы
Тельце Пачини
Тельце Мейснера
Волосяной фолликул
Колба Краузе
Профессор Берг М.Д.
Свободное нервное
окончание

68.

Мышечные веретена (2-3 мм) располагаются параллельно мышечным волокнам и
возбуждаются при растяжении мышц.
Образованы интрафузальными
волокнами с ядерной сумкой (или
ядерной цепочкой), внутри которых
спирально закручено окончание афферентного нейрона, реагирующее на растяжение
мышцы. Измеряют длину мышцы.
Профессор Берг М.Д.

69.

Экстрафузальные
волокна
Интрафузальные
волокна
Мышца в покое
Мышца растянута Мышца сокращена
Профессор Берг М.Д.

70.

Рецепторы Гольджи
Группа сухожильных волокон, оплетенных
дендритом чувствительного нейрона.
Возбуждаются при сокращении мышцы,
когда сухожилие натягивается, т.е.
измеряют мышечное напряжение.
Количество импульсов от рецептора точно
отражает степень мышечного напряжения.
Профессор Берг М.Д.

71.

Рецептор Гольджи
ПД
Профессор Берг М.Д.

72.

Проводниковый отдел
кинестетического анализатора
Образован восходящими путями
Голя и Бурдаха (спино-таламо-кортикальные пути). Несут информацию о состоянии
мышц в КБП.
Образованы 3-мя нейронами:
• спиномозгового ганглия,
• ядер клиновидного и нежного
пучков,
• таламуса.
Профессор Берг М.Д.

73.

Проводящие пути Голя и Бурдаха
Кора БП
Таламус
Продолговатый мозг
Спинной мозг
Профессор Берг М.Д.

74.

Корковый отдел кинестетического
анализатра
имеет соматотопическую организацию
(сенсорный гомункулюс), т.е. нейроны
каждого отдела ЗЦИ получают и
анализируют информацию от мышц
определенной части тела.
Профессор Берг М.Д.

75.

Первичная и
вторичная корковая
зона кинестетического
Профессор Берг М.Д. анализатора

76.

Нейроны 6-ти слоев коры объединены в
сенсорные колонки, каждая из которых
получает информацию от проприорецепторов при движении в определенном суставе,
которая используется для контроля
движений, т.к. передается затем в моторную
кору.
В ЗЦИ формируются также ощущения
положения тела и его частей в пространстве,
чувство мышечной радости, усталости.
Профессор Берг М.Д.

77.

Ориентация в пространстве обеспечивается
корковым отделом вестибулярного
анализатора – нейронами энторинальной
коры. Эти нейроны получают и анализируют
информацию от вестибуло-рецепторов и
других рецепторов и передают её «нейронам
места» гиппокампа, которые и определяют
местонахождение человека, являясь нашим
GPS-навигатором.
ЗЦИ и энторинальная кора являются
сенсорным отделом двигательной системы.
Профессор Берг М.Д.