Управление движениями. Часть 1

1.

Берг М.Д.
Лекция. Управление движениями.
Часть 1.
Профессор Берг М.Д.

2.

План лекции
1. Функции ЦНС. Функции по управлению движениями и их распределение по отделам мозга.
2. Управление двигательными функциями на уровне двигательного центра спинного мозга или
двигательных ядер ч/м нервов. Сегментарное строение спинного мозга, понятие о метамере.
3. Нейрогенный тонус мышц. Виды мотонейронов. Структура и функции рецепторов растяжения и
Гольджи.
4. Двигательные рефлексы спинного мозга, спинальные двигательные программы.
5. Двигательные функции ствола мозга. Классификация тонических рефлексов, их характеристика.
Функциональная проба Барани.
6. Рецепторы вестибулярного аппарата, структура и функции.
7. Рефлекс управление взором. Сторожевые рефлексы.
8. Мозжечок, функциональное деление. Структурно-функциональная единица мозжечка, функции
клеток Пуркинье, нейронов ядер мозжечка. Функциональная роль червя и полушарий мозжечка
в контроле тонических рефлексов. Значение мозжечковой коррекции движений.
9. Навигатор мозга, роль энторинальной коры и гиппокампа.
Профессор Берг М.Д.

3.

ФУНКЦИИ ЦНС
1. Управление тонусом мышц и
движениями.
2. Управление внутренними органами,
гомеостазом и
транспортно-метаболическим
обеспечением функций.
3. Обеспечение высшей нервной
деятельности (память, мышление,
сознание, речь и др.).
Профессор Берг М.Д.

4.

Управление тонусом мышц и движениями
1. Обеспечение нейрогенного тонуса мышц.
2. Управление позой и равновесием.
3. Управление движениями, в основе
которых – врожденные и приобретенные
двигательные программы.
4. Управление коммуникациями
(мимикой, жестами, речью).
Профессор Берг М.Д.

5.

В зависимости от цели и сложности
движения им управляют нервные центры
разных уровней ЦНС:
• спинной мозг,
• ствол головного мозга,
• мозжечок,
• базальные ганглии,
• лимбическая система,
• кора больших полушарий.
Профессор Берг М.Д.

6.

Роль отделов ЦНС в управлении движениями
1. Кора больших полушарий – произвольные движения,
приобретенные движения – двигательные программы
(условные рефлексы и др.), речь устная и письменная.
2. Подкорковые ядра – автоматизированные движения
врожденные и приобретенные (двигательные навыки),
мимика, жесты.
3. Лимбическая система – врожденные двигательные
программы для поддержания гомеостаза, защиты,
продления рода, эмоции.
4. Ствол мозга – поддержание позы и равновесия,
наведение взора, сторожевые рефлексы, глотание,
жевание, дыхание.
5. Мозжечок – контроль качества и коррекция движений
1-4.
6. Спинной мозг и дв.ядра ч/м нервов – исполнение
команд 1-5 и своих двигательных
Профессор Берг М.Д. рефлексов и программ.

7.

Управление двигательными функциями на
уровне двигательного центра спинного
мозга или двигательных ядер ч/м нервов
Профессор Берг М.Д.

8.

Спинной мозг имеет сегментарное
строение. Каждый сегмент имеет:
- белое вещество, образованное
аксонами восходящих и нисходящих
проводящих путей;
- серое вещество в виде бабочки:
вставочные
вегетативные
Альфа-мотонейроны
Гамма-мотонейроны
Профессор Берг М.Д.

9.

Каждый сегмент (вместе с выше и ниже лежащим)
иннервирует свой метамер тела (дублирование
функций для надежности).
Профессор Берг М.Д.

10.

Метамерное строение тела
Каждый сегмент связан с определенным участком
кожи, мышцами и внутренним органом.
Профессор Берг М.Д.

11.

Управление движениями осуществляется через
двигательные (моторные) единицы (ДЕ, МЕ):
Схема ДЕ
нейрон
аксон
Мышечные
волокна
Терминали аксона
с утолщениями
Мотонейроны спинного мозга являются
конечным звеном всех двигательных реакций.
Профессор Берг М.Д.

12.

Функции спинного мозга
1. Поддержание нейрогенного тонуса
мышц (обусловлен гравитацией Земли).
В результате - альфа-мотонейроны
сгибателей конечностей всегда
готовы к работе, а разгибателей –
поддерживают позу.
Этот тонический рефлекс называют
миотатическим, он возникает с
рецепторов растяжения мышц.
Профессор Берг М.Д.

13.

Дуга миотатического рефлекса
Афферентный нейрон
Скелетная
мышца
Половина
поперечного
разреза
спинного
мозга
Эфферентный нейрон
Профессор Берг М.Д.
Рецептор растяжения

14.

Рецептор растяжения
γ- мотонейрон
Экстрафузальные
волокна
α- мотонейрон
афферентное волокно
интрафузальные
волокна
Иннервация мышцы
Профессор Берг М.Д.

15.

Изменение активности
рецептора растяжения
Экстрафузальные
волокна
Интрафузальные
волокна
Мышца в покое
Мышца растянута Мышца сокращена
Профессор Берг М.Д.

16.

2 вида мотонейронов СМ:
• альфа-мотонейроны иннервируют
экстрафузальные мышечные волокна
(длина - 3-40 см), образующие
скелетную мышцу,
• гамма-мотонейроны иннервируют
интрафузальные мышечные волокна.
Они входят в состав рецепторов
растяжения (до 3 мм длиной), которые
измеряют степень растяжения
мышцы.
Профессор Берг М.Д.

17.

Уровень активности альфа-мотонейронов контролирует отрицательная
обратная связь от рецепторов Гольджи,
расположенных в сухожилиях мышцы и
реагирующих на степень её
напряжения (укорочения).
Сигналы от них поступают на
тормозные вставочные нейроны и
снижают рефлекторное возбуждение
альфа-мотонейронов.
Положительная обратная связь идет от
рецепторов растяжения.
Профессор Берг М.Д.

18.

Торможение альфа-мотонейронов
с рецепторов Гольджи
Рецептор
Гольджи
Профессор Берг М.Д.

19.

2. Двигательные рефлексы спинного мозга:
2.1. Защитные рефлексы
с рецепторов кожи.
Профессор Берг М.Д.

20.

Схема рефлекторной дуги защитных рефлексов
Афферентный нейрон
Рецептор
кожи
Вставочный нейрон
Скелетная
мышца
Половина
поперечного
разреза
спинного
мозга
Эфферентный нейрон
Профессор Берг М.Д.

21.

В клинической практике для оценки
работы спинальных центров
защитных рефлексов используют
верхний, средний и нижний брюшные
рефлексы, подошвенный рефлекс
Бабинского.
2.2. Рефлекс опоры (годовалые дети).
2.3. Сухожильные рефлексы.
В медицине для диагностики
сухожильных рефлексов используют
локтевой, кистевой, коленный, ахиллов рефлексы.
Профессор Берг М.Д.

22.

Дуга сухожильного рефлекса
Афферентный нейрон
Центральный синапс
Скелетная
мышца
Половина
поперечного
разреза
спинного
мозга
Эфферентный нейрон
Профессор Берг М.Д.

23.

Способ вызова и дуги сухожильных рефлексов. Внизу – рефлекс Бабинского
Профессор Берг М.Д.

24.

2.4. Чесательный рефлекс.
2.5. Хватательный рефлекс.
3. В спинном мозге заложены также
центры простых врожденных
двигательных программ, которые служат
основой для выполнения сложных движений,
запускаемых головным мозгом.
Профессор Берг М.Д.

25.

Виды спинальных программ:
• программа реципрокного торможения
центров антагонистов своей стороны:
Центр
сгибателя
Центр
разгибателя
Профессор Берг М.Д.

26.

• программа реципрокного торможения
центров агонистов противоположной
стороны:
Мотонейрон сгибателя
Мотонейрон сгибателя
• программа перекрестного
разгибательного рефлекса:
Мотонейрон сгибателя
Мотонейрон разгибателя
Профессор Берг М.Д.

27.

• программа шагательного рефлекса:
Шейный отдел
сг
разг
Мотонейрон сгибателя
руки
разг
сг
Мотонейрон разгибателя
руки
Поясничный отдел
сг
разг
Мотонейрон сгибателя
ноги
разг
сг
Мотонейрон разгибателя
ноги
Профессор Берг М.Д.

28.

Эти программы готовы к работе
на первом месяце после рождения:
погруженный в воду ребенок плавает.
На основе этих программ ползанье
возникает у детей с 6-ти мес., ходьба
-с 9-12 мес.
Спинальные двигательные программы
используются центрами головного
мозга для выполнения сложных
движений (через пирамидные и экстрапирамидные пути).
Профессор Берг М.Д.

29.

Все функции спинного мозга
контролирует головной мозг.
Супраспинальный контроль
осуществляется через
гамма-мотонейроны спинного
мозга (кора БП, РФ, мозжечок).
Профессор Берг М.Д.

30.

Двигательные функции
ствола мозга
Профессор Берг М.Д.

31.

Ствол мозга осуществляет:
• поддержание позы и равновесия,
• наведение взора,
• сторожевые рефлексы «что такое?»,
• рефлексы жевания, глотания,
• дыхание (вдох, выдох).
• мигание, чихание, кашель
Двигательные центры ствола – это
нейронные сети, объединяющие двигательные
ядра ч/м нервов и собственные двигательные
ядра ствола.
Профессор Берг М.Д.

32.

Собственные ядра ствола (красные, Дейтерса,
двигательные ядра РФ) отвечают за тонические
рефлекы (Магнус и де Клейн).
Перерезка мозга под красными ядрами вызывает
децеребрационную ригидность – повышение
тонуса мышц разгибателей.
Профессор Берг М.Д.

33.

Классификация тонических
рефлексов:
1. Статические.
• Рефлексы позы.
• Установочные рефлексы.
2. Статокинетические.
• Вращательные рефлексы.
• Лифтные рефлексы.
• Рефлекс готовности к прыжку.
Профессор Берг М.Д.

34.

Схема связей двигательных ядер
ствола с мотонейронами спинного
мозга
Красные я.
я. Дейтерса
я. двигательное РФ
я. РФ
Мотонейроны
разгибателей
Мотонейроны
сгибателей
Профессор Берг М.Д.

35.

Статические.
Рефлексы позы.
При изменении положения головы
перераспределяется тонус мышц
конечностей и туловища для
сохранения равновесия.
Рефлекс возникает с рецепторов
преддверия вестибулярного
аппарата и рецепторов растяжения
мышц шеи.
Профессор Берг М.Д.

36.

Рефлексы позы
Профессор Берг М.Д.

37.

Рефлексы позы созревают у детей
на первом году жизни:
• держат головку темечком вверх
с трех месяцев,
• сидят, если посадят – с 4-ти мес.,
• стоят, если поставят – с 8 мес.
Профессор Берг М.Д.

38.

Установочные рефлексы.
Возникают при изменении естественного положения тела головой вверх
(темечком вверх). Например, из положения на спине или на боку животное
возвращается в положение головой и
спиной вверх.
Это цепные рефлексы, т.е. окончание
одного включает другой для восстановления нормальной позы.
Профессор Берг М.Д.

39.

1-ый рефлекс – выпрямление головы
темечком вверх.
2-ой рефлекс – выпрямление туловища.
3-ий рефлекс – выпрямление таза
и нижних конечностей.
Запускаются с рецепторов преддверия
вестибулярного аппарата
(отолитовые рецепторы), а цепной характер
обеспечивается последовательным
односторонним возбуждением рецепторов
растяжения мышц шеи, туловища и таза.
Профессор Берг М.Д.

40.

Вестибулярный аппарат
преддверие
Полукружные каналы
Профессор Берг М.Д.

41.

Рецепторы преддверия
Отолитовая мембрана
киноцилия
стереоцилии
Деполяризация (РП)
Рецепторная
клетка
Секреция медиатора
Окончание
дендрита VIII
Деполяризация (ГП)
Возбуждение (ПД)
Профессор Берг М.Д.

42.

У детей установочные рефлексы
созревают в течение первого года
жизни:
• рефлекс перевертывания на живот –
с 4-го мес.
• самостоятельно садятся – в 6 мес.
• самостоятельно встают – с 9 мес.
Профессор Берг М.Д.

43.

Статокинетические рефлексы
Вращательный.
Возникает при вращении тела с ускорением в
любой плоскости пространства.
Начинается с рецепторов ампул полукружного
канала, расположенного в плоскости
вращения.
Приводит к вестибуло-моторным рефлексам
(нистагм глаз, изменение позы, нарушение
походки и др.).
Профессор Берг М.Д.

44.

Рецепторы полукружных каналов
Направление течения эндолимфы
киноцилия
стереоцилии
Деполяризация (РП)
Рецепторная
клетка
Секреция медиатора
Окончание
дендрита VIII
Деполяризация (ГП)
Возбуждение (ПД)
Профессор Берг М.Д.

45.

Лифтные рефлексы.
Возникают при движении с прямолинейным
ускорением вверх или вниз.
Рефлекс готовности к прыжку.
Возникает при прыжке или падении
с высоты. Позволяет удачно приземлиться.
Профессор Берг М.Д.

46.

Лягушка в полете
Профессор Берг М.Д.

47.

Профессор Берг М.Д.

48.

Статокинетические рефлексы сохраняют
равновесие и позу при движении в
пространстве.
У человека их тестируют с помощью
функциональных проб.
Проба Барани.
Проба с сохранением равновесия на
одной ноге (при открытых и закрытых
глазах, с запрокинутой головой).
Профессор Берг М.Д.

49.

Управление взором.
Осуществляет ядро заднего продольного пучка
(проецируется на область передних
бугров четверохолмия).
Оно объединяет функции двигательных ядер
III, IV, VI пар ч/м нервов.
Происходит сведение зрительных осей,
сужение зрачка и усиление аккомодации. Это
позволяет направить взор на объект и
рассмотреть его. Формируется на 3-4-ой
неделях новорожденности.
Профессор Берг М.Д.

50.

Сторожевые рефлексы.
Передние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс
на свет: неожиданный свет вызывает
поворот головы (XI, C1-2) и глаз (III, VI),
наведение взора (я.задн.прод.пучка),
активацию неспецифических ядер РФ
для стимулирования КБП, возбуждение
вегетативных центров РФ для
Транспортного (ТО) и метаболического
(МО) обеспечения деятельности.
Профессор Берг М.Д.

51.

Задние бугры четверохолмия –
ориентировочный рефлекс на звук.
Возникают те же рефлексы + настораживание
ушей.
У детей созревают на 4-6 мес после рождения.
Оба рефлекса являются частью сложной
поведенческой реакции
(ориентировочно-исследовательского
поведения), врожденные программы которой
записаны в лимбической системе (ЛС) и
начинают работать на 2-м году жизни.
Профессор Берг М.Д.

52.

Функции мозжечка.
Профессор Берг М.Д.

53.

Мозжечок является центром контроля и
координации двигательных функций.
Мозжечок при продольном функциональном
делении подразделяют на:
• червь (древний отдел),
• промежуточную и
• латеральную зону полушарий (молодой
отдел).
Все отделы покрыты корой мозжечка, под ней
расположены ядра, первые 2 отдела имеют
соматотопическую организацию.
Профессор Берг М.Д.

54.

Промежуточный отдел
Латеральный отдел
Промежуточный отдел
червь
Передняя доля
Задняя доля
Латеральный отдел
Флоккуло-нодулярная доля
Анатомическое и функциональное деление мозжечка
(ярко синим цветом показан принцип соматотопической организации)
Профессор Берг М.Д.

55.

Главный нейрон коры мозжечка – клетка
Пуркинье, она получает информацию от
всех двигательных центров мозга, в том
числе к ним поступает эфферентная копия
двигательного возбуждения мотонейронов
передних рогов спинного мозга.
Кроме того, они получают информацию от
всех афферентных систем, поэтому эти
нейроны постоянно активны. Оптимум их
активности создается тем, что часть
импульсов приходит к ним через тормозные нейроны коры мозжечка.
Профессор Берг М.Д.

56.

Функциональная единица
мозжечка
Кл.звездчатая
-
+
Кл.корзинчатая
Для латерального
торможения
Лазающие волокна
Кора мозжечка
+
Ядра
мозжечка
От нижней оливы
50-100Гц
- (ГАМК)
>100 Гц
+
+
Профессор Берг М.Д.
Кл.зернистая
(до 1000 на одну кл.
Пуркинье)
Мшистые
волокна
От афферентов

57.

Обработанную информацию они передают
клеткам ядер мозжечка.
Клетки ядер мозжечка в покое возбуждены и
разряжаются с частотой более 100 Гц.
Клетки Пуркинье (медиатор ГАМК)
притормаживают эти нейроны ядер мозжечка.
Через ядра мозжечок контролирует движения.
Профессор Берг М.Д.

58.

Функции мозжечка
Кора червя через связи с я.шатра, далее:
• я. Дейтерса,
• я. двигательные РФ ствола,
контролирует и координирует
статические и статокинетические
рефлексы, тонус мышц разгибателей.
Профессор Берг М.Д.

59.

Мозжечок контролирует качество протекания рефлексов позы
Профессор Берг М.Д.

60.

Мозжечок контролирует статокинетические рефлексы
Лягушка
полете
Профессорв
Берг
М.Д.

61.

Кора промежуточной области через
ядра:
• я.шаровидное,
• я.пробковидное,
далее – красные я. и моторная зона
КБП выполняет функции:
• координации целенаправленных
движений и тонических рефлексов
между собой,
• осуществляет опережающую коррекцию
постуральных реакций (например,
при жонглировании).
Профессор Берг М.Д.

62.

Кора латеральных отделов полушарий
мозжечка через я. зубчатое, далее –
двигательная зона КБП, выполняет функции:
• контроля и коррекции произвольных и
приобретенных автоматизированных
целенаправленных движений по ходу их
выполнения,
• опережающего управления (планирование и
хронометраж последовательных движений.
Например, качество пальце-носовой пробы,
почерка).
Профессор Берг М.Д.

63.

Мозжечковая коррекция движений
совершенствуется на протяжении всей жизни.
Кора полушарий мозжечка продолжает
развиваться до 58 лет, поэтому
формирование тонких профессиональных навыков, приобретение
новых профессий, художественное творчество – возможно на
протяжении всей жизни человека.
Кора червя – до 12 лет.
Поэтому фигурное катание, гимнастика – спорт
молодых.
При тренировках кора мозжечка может
увеличиваться в 2-4 раза (за счет нейрогенеза).
Профессор Берг М.Д.

64.

Навигатор мозга
Сложные формы поведения (врожденного и
приобретенного) требуют передвижения в
пространстве для достижения цели.
Ориентацию в пространстве нам
обеспечивает навигатор мозга.
Это сеть нейронов, расположенная в
гиппокампе и энторинальной коре.
За обнаружение и исследование GPS-навигатора мозга
присуждена нобелевская премия 2014 (М.Мозер, Э.Мозер,
Д.О.Киф).
Профессор Берг М.Д.

65.

GPS-навигатор мозга
Координатные
клетки энторинальной
коры
Клетки «места»
гиппокампа
Профессор Берг М.Д.

66.

В навигационную систему мозга входит
несколько специализированных типов
нейронов гиппокампа и энторинальной
коры, которые постоянно определяют
местоположение, пройденный путь,
направление и скорость движения.
Это достигается тем, что в энторинальной
коре есть несколько типов нейронов:
Профессор Берг М.Д.

67.

1) Координатные нейроны.
Они отслеживают пройденное расстояние
с разной точностью.
В слоях энторинальной коры каждый
нейрон слоя контролирует шестигранное
пространство определенной величины,
точность отличается в 1,4 раза.
Профессор Берг М.Д.

68.

Пространственные поля разных слоев
энторинальной коры
Шестигранником обозначено поле пространства, отслеживаемое
одним нейроном разных слоев энторинальной коры
Профессор Берг М.Д.

69.

В энторинальной коре есть также нейроны,
которые реагируют на
2) Направление головы,
3) Нейроны скорости движения,
4) «Приграничные» нейроны, которые
возбуждаются при любом препятствии.
В результате создается универсальная
карта пространства: в ней отражается
направление, скорость движения и пройденное расстояние.
Для того, чтобы привязать эту карту
пространства к месту, в мозге есть
нейроны «места».
Профессор Берг М.Д.

70.

Они расположены в гиппокампе.
«Клетки места» гиппокампа получают
информацию не только от названных
клеток энторинальной коры, но и от других
отделов КБП, в том числе сенсорных
отделов других анализаторов (зрительных,
слуховых, обонятельных).
Создаваемая «клетками места» гиппокампа
карта пространства адаптирована к
конкретному месту.
Профессор Берг М.Д.

71.

Гиппокамп формирует и запоминает в ней
местоположение животного и происходящее в
данный момент событие.
Это используется мозгом, чтобы принять
решение куда и как идти, чтобы достичь цели
наиболее коротким путем.
Этот комплекс может уходить в долговременную
память и запоминаться для будущей жизни. При
воспоминании всплывает не только событие, но
и место и принятое решение.
Профессор Берг М.Д.