912.23K

Category:

biology

Обмен углеводов

1.

Тема лекции:
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
Переваривание и всасывание углеводов в
желудочно-кишечном тракте поли- и
моногастричных животных. Гликолиз.
Суммарный энергетический эффект
анаэробного окисления глюкозы.
Лектор: доцент Васильева С.В.

2.

План лекции:
1. Характеристика углеводов
2. Функции углеводов в организме
животных
3. Пищеварение углеводов у
моногастричных и полигастричных
животных
4. Гликолиз
5. Суммарный энергетический эффект
анаэробного окисления глюкозы

3.

Характеристика углеводов
• Углеводы – многоатомные альдегидо- или
кетоспирты природного происхождения.
• По строению углеводы подразделяют на
моносахариды, дисахариды и полисахариды.
• Моносахариды – это семейство углеводов,
содержащих от 3 до 8 углеродных атомов. Они
имеют простое строение. Являются
структурными единицами для ди- и
полисахаридов.
• Самые распространённые в природе
моносахара – глюкоза, фруктоза, галактоза,
рибоза, дезоксирибоза.

4.

• Дисахариды – молекулы, состоящие из
двух моносахаров, соединённые
гликозидной связью. Наиболее
распространённые – мальтоза, лактоза,
сахароза.
• Полисахариды – полимерные молекулы,
состоящие из множества циклических
моносахаридов, соединённых
гликозидными связями.

5.

Полисахариды:
• Гомополисахариды (все мономеры
одинаковые)
• Гетерополисахариды (мономеры могут
быть разные)
К гомополисахаридам относят крахмал,
гликоген, инулин, целлюлозу.
К гетерополисахаридам –
гликозаминогликаны, гемицеллюлоза.

6.

Обмен углеводов и их функции у
животных и растений различаются.
Существенно отличается и их
содержание в сухой массе.
• У растений углеводы составляют до 90% от
сухой массы
• У животных углеводы составляют порядка
2% от сухой массы

7.

• Это различие связано с тем, что у растений
углеводы выполняют структурную
функцию, формируя клеточную стенку.
Прочная и толстая клеточная стенка
состоит преимущественно, из целлюлозы.
Именно целлюлоза обеспечивает роль
прочного каркаса растений, выполняя
механо-статическую функцию.
• В клетках животных клеточной стенки нет.

8.

Ткань растения
Ткань животного

9.

Важнейшие функции углеводов у
животных:
• Энергетическая (аэробное и анаэробное
окисление глюкозы)
• Пластическая (в составе гликозаминогликанов в
соединительной ткани)
• Запасающая (гликоген)
• Рецепторная (клеточные рецепторы –
гликопротеины)
• Регуляторная (в составе гормонов –
гликопротеинов)
• Участие в составе нуклеотидов (в нуклеиновых
кислотах, макроэргах)

10.

Пищеварение углеводов у
животных
• Животные потребляют углеводы в составе кормов
растительного и животного происхождения. Их
пищеварение происходит с учётом особенностей
строения желудка. Но у всех животных углеводы в
пищеварительном тракте расщепляются до
моносахаридов.
• Процесс начинается в ротовой полости. Под
действием фермента альфа-амилазы слюны
начинается переваривание крахмала или
гликогена. Альфа-амилаза содержится в слюне
растительноядных и всеядных животных. У
плотоядных этого фермента практически нет.
• Альфа-амилаза гидролизует α-1,4 – гликозидные
связи крахмала или гликогена.

11.

Пищеварение углеводов у
моногастричных животных
• Пищевой ком попадает в желудок, где
прекращается действие амилазы слюны
(при рН 1,5 – 2 фермент инактивируется).
Далее химус продвигается в тонкий
кишечник. В 12-типерстной кишке
открывается желчный проток, а вслед за
ним – проток поджелудочной железы. За
счёт желчи и сока поджелудочной железы
происходит защелачивание химуса (рН 7,5
– 8,0).

12.

• Поджелудочная железа секретирует в
просвет кишечника альфа-амилазу,
аналогичную слюнной амилазе. Под
влиянием этого фермента молекулы
крахмала и гликогена частично
гидролизуются по α-1,4 –
гликозидным связям, образуя
декстрины с короткой цепью и
мальтозу.

13.

Далее эти фрагменты расщепляются до
глюкозы с помощью кишечных
ферментов в процессе пристеночного
пищеварения:
• мальтаза – гидролизует
дисахарид мальтозу до двух
молекул глюкозы

14.

H2C
H
H2C OH
OH
H
OH
O
H
H
OH
O
OH
H
H2C OH
H
H
O
H
OH
H
+
H
OH
OH
H
OH
H
H
O
H
OH
H
H
OH
+ H2O
HO
CH2 OH
O
H
H
OH
мальтаза
H
OH
OH
H
OH

15.

α-гликозидаза – гидролизует α-1,6 –
гликозидные связи
O
O
-1,6-гликозидные
связи
O
O
O
O
O
O
O
O
гликозидные
связи
O

16.

В процессах пристеночного пищеварения
участвуют и другие ферменты:
• сахараза – расщепляет сахарозу
до глюкозы и фруктозы
• лактаза – расщепляет лактозу до
глюкозы и галактозы

17.

• Целлюлозу переваривают только
микроорганизмы, обитающие в желудочнокишечном тракте. Они вырабатывают
ферменты, расщепляющие β-гликозидные
связи. Целлюлозолитическая микрофлора у
моногастричных животных обитает в
толстом отделе кишечника. У лошадей
микрофлора есть и в желудке – в слепом
мешке. Бактерии расщепляют целлюлозу до
глюкозы, которая частично всасывается в
кровь, а частично утилизируется самими
бактериями и сбраживается до органических
кислот.

18.

Пищеварение углеводов у
полигастричных животных
• У полигастричных животных
важнейшие пищеварительные
процессы происходят в рубце.
Здесь обитает огромное
количество амилолитических и
целлюлозолитических
микроорганизмов. К ним относят
бактерии, простейшие и грибы.

19.

• Амилолитические бактерии метаболизируют
молекулы крахмала кормов, но они не могут
разрушить целлюлозу, в которой углеводные
мономеры связаны бета-глюкозидными
связями. Амилолитические бактерии имеют
высокую толерантность к кислой среде. При
скармливании животным больших количеств
зерна, амилолитическая активность бактерий
резко возрастает и концентрация ионов
водорода в содержимом рубца увеличивается
в 10 – 50 раз.

20.

• Целлюлолитические бактерии за счет
своих ферментов разрывают бета- 1,4глюкозидные связи, вызывая распад
полисахаров, которые составляют части
стенок клеток растений, таких как
целлюлоза (клетчатка), гемоцеллюлоза,
пектин. Получаемые при этом молекулы
глюкозы трансформируются затем в
летучие жирные кислоты. Распад
целлюлозы в рубце угнетается при рН
ниже 6,0.

21.

Глюкоза, образующаяся в рубце в
результате ферментации
полисахаридов и дисахаридов, вначале
превращается в молочную кислоту:
C6Н12О6
2 СН3 – СНОН – СООН
Молочная кислота

22.

Которая затем трансформируется в
уксусную и пропионовую кислоты:
3СН3–СНОН–СООН
Молочная кислота
СН3–СООН +
Уксусная кислота
2СН3–СН2–СООН
+ Н2О + СО2
Пропионовая кислота

23.

Пример маслянокислого
брожения:
С6Н12О6 СН3–СН2–СН2–СООН + 2СО2 + 2Н2
Масляная кислота

24.

• В обычных условиях кормления в рубце
лактирующей коровы в течение суток
образуются 2,5–5,0 кг ЛЖК, у бычков на
откорме 1,4–1,6 кг.
• Основные летучие жирные кислоты – это
уксусная, пропионовая и масляная
кислоты, являются конечными
продуктами метаболизма бактерий. Более
важным является тот факт, что летучие
жирные кислоты представляют основной
источник энергии кормов, используемый
жвачными животными.

25.

• На долю уксусной кислоты
приходится 70%, пропионовой – 20%,
масляной – 8%.
• Отметим, что только пропионовая
кислота может быть
трансформирована в глюкозу в
клетках млекопитающих животных.
Летучие жирные кислоты
всасываются в кровь
непосредственно через стенки рубца.

26.

• У коров есть поджелудочная
железа, в которой
вырабатывается амилаза, но с
низкой активностью. Она берёт на
себя вспомогательную роль,
воздействуя на непереваренные в
рубце остатки крахмала.

27.

Кишечная абсорбция продуктов
пищеварения
Продукты гидролиза дисахаридов и
полисахаридов в основном в форме D-глюкозы,
D-галактозы, D-фруктозы хорошо всасываются в
тонком кишечнике на основе двух механизмов:
• Na+ - зависимого трансмембранного активного
транспорта с помощью Na+-K+-АТФ-азы
• Na+-независимого трансмембранного переноса
облегченной диффузии с участием
специальных переносчиков.

28.

ГЛИКОЛИЗ
• Молекулы глюкозы, всосавшиеся в кровь
из кишечника, транспортируются по всему
организму и при участии гормона
инсулина переходят внутрь клеток.
• Для проникновение глюкозы в нервные
клетки и клетки крови инсулин не
требуется
• Первостепенная роль глюкозы –
окисление с целью получения энергии.

29.

• Гликолиз – это цепь
ферментативных реакций
окисления глюкозы до молочной
или пировиноградной кислоты.
• В анаэробных условиях конечным
продукта гликолиза является
лактат, в аэробных - пируват

30.

• Анаэробный гликолиз протекает с
образованием только двух
молекул АТФ.
• Здесь АТФ образуется путём
субстратного фосфорилирования
(остаток фосфорной кислоты
передаётся на АДФ с
фосфорилированной молекулы
субстрата)

31.

Реакции гликолиза протекают в
цитоплазме клетки
Гликолиз можно разделить на две фазы:
• В первой фазе происходит затрата двух
молекул АТФ на фосфорилирование
гексоз
• Во второй фазе происходит окисление
триоз и образование четырёх молекул
АТФ

32.

• Рассмотрим первую реакцию
гликолиза. В ней происходит
фосфорилирование глюкозы с
участием АТФ по шестому
углеродному атому. Катализирует
реакцию фермент гексокиназа

33.

O
H
O
C
C
H
C
OH
HO
C
H
C
OH
C
OH
H2C
OH
H
H
глюкоза
H
+
АТФ
гексокиназа
H
C
OH
HO
C
H
C
OH
C
OH
H
H
H2C
+
АДФ
O Р
глюкоза-6-фосфат

34.

• Во второй реакции происходит
изомерное превращение
глюкозы-6-фосфата во фруктозу-6фосфат. Фермент – глюкозо-6фосфат-изомераза

35.

O
H
H2C OH
C
H
C
OH
HO
C
H
C
OH
C
OH
H2C
O Р
H
H
глюкоза-6-фосфат
C
изомераза
HO
H
H
O
C
H
C
OH
C
OH
H2C
O Р
фруктоза-6-фосфат

36.

• В третьей реакции затрачивается ещё одна
молекула АТФ. Остаток фосфорной кислоты
переходит на молекулу при первом атоме
углерода. Образуется молекула –
фруктоза-1,6-дифосфат.
• Эта реакция является одной из ключевых и
катализируется аллостерическим ферментом
фосфофруктокиназой.
• Активность этого фермента подавляется
аллостерическим ингибитором – АТФ.
• Биологический смысл: при избытке АТФ в
клетке тормозится окисление глюкозы.

37.

H2C
C
HO
OH
O
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H2C
H2C
+
АТФ
O Р
фруктоза-6-фосфат
фосфофруктокиназа
HO
C
O Р
O
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H2C
+ АДФ
O Р
фруктоза-1,6-дифосфат

38.

Четвёртую реакцию катализирует фермент
альдолаза, который вызывает распад
молекулы гексозы на две триозы:
• 3-фосфоглицериновый альдегид
• Диоксиацетон-фосфат
Эти две триозы изомерны по отношению
друг к другу

39.

H2C OH
H2C O Р
C
O
HO
C
H
H
C
OH
H
C
O Диоксиацетон-фосфат
C
альдолаза
OH
H2C O Р
фруктоза-1,6-дифосфат
H2C O Р
+
O
H
C
Фосфоглицериновый
H C OH
альдегид
CH2
OР

40.

Далее начинается вторая фаза
гликолиза
• Сначала диоксиацетон фосфат
превращается в 3фосфоглицериновый альдегид с
помощью триозофосфатизомеразы.
• Далее мы рассмотрим судьбу
3-фосфоглицеринового альдегида, но
будем помнить, что одна молекула
глюкозы породила две молекулы 3ФГА.

41.

• Следующие три реакции, которые мы
рассмотрим, являются этапами одной
ферментативной реакции,
катализируемой ферментом
глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой
• Все изменения, которые мы
пронаблюдаем, будут происходить в
составе фермент-субстратного комплекса.

42.

O
H
C
H C
OH
HO
+ HS~фермент
CH
H C
H2C
3-ФГА
O Р
S~фермент
OH
H2C O Р
фермент-субстратный
комплекс

43.

HO
S~фермент
CH
H C OH
H2C
O Р
+НАД
O
S~фермент
C
H C OH
H2C O Р
+ НАДН2

44.

• Важным моментом в данной
реакции является перенос двух
атомов водорода на НАД.
Восстановленная форма НАДН2 в
дальнейшем пойдёт на образование
молочной кислоты в конце
гликолиза.
• Фермент-субстратный комплекс
распадается в присутствии
неорганического фосфата

45.

O
S~фермент
C
H
C
OH
+ Н3РО4
H2C O Р
фермент-субстратный
комплекс
O
O Р
C
H
C
OH
+ НS~фермент
H2C O Р
1,3-дифосфоглицериновая
кислота

46.

• Таким образом, при первом атоме
углерода появляется ещё один
остаток фосфорной кислоты, который
соединяется фосфоангидридной
связью.
• Расщепление этой связи является
высоко экзоэргическим процессом,
что и будет использовано для
образования молекулы АТФ в
следующей реакции

47.

O
C
H
C
O
O Р
OH
C
+
АДФ
CH2 O Р
1,3-дифосфоглицериновая
кислота
OН
H C OH
+
АТФ
H2C O Р
3-фосфоглицериновая
кислота

48.

• Здесь мы видим первую реакцию
образования АТФ путём субстратного
фосфорилирования. Избыток
энергии, выделяющийся при
окислении альдегидной группы до
карбоксильной кумулируется в
фосфоангидридной связи. Энергия
гидролиза этой связи и используется
для образования АТФ.

49.

• Сейчас, после этой реакции можно
утверждать, что возместились
затраченные в первой фазе гликолиза две
молекулы АТФ.
• Не забываем, что мы рассматриваем
судьбу только половины молекулы
глюкозы. Поэтому умножаем количество
АТФ на два.

50.

• Следующая реакция представляет
собой изомерное превращение 3фосфоглицериновой кислоты в 2фосфоглицериновую кислоту.
• Реакцию катализирует фермент
фосфоглицеромутаза в присутствии
катионов магния.

51.

O
O
C
OH
фосфоглицеромутаза
H C
OH
2+
Mg
CH2O Р
3-фосфоглицериновая
кислота
C
H C
H2C
OH
O Р
OH
2-фосфоглицериновая
кислота

52.

• Следующая реакция протекает с
участием фермента енолазы,
который способствует отнятию
воды от 2-фосфоглицериновой
кислоты. В результате образуется
молекула фосфоенолпирувата.

53.

O
O
C
OH
- H 2O
H C
O
Р
енолаза
H2C OH
2-фосфоглицериновая
кислота
C
OH
C
O
Р
CH2
2-фосфоенол-ПВК

54.

• Молекула фосфоенол-ПВК нестабильна,
так как енольные формы стремятся
перейти в более энергетически выгодные
кето-формы.
• Для реализации кето-енольной
таутомерии молекула фосфоенол-ПВК
должна лишиться фосфатной группы,
после чего она легко перейдёт в
стабильную кето-форму.

55.

• Это используется для второй
реакции субстратного
фосфорилирования, которая
протекает при участии фермента
пируваткиназы

56.

O
O
C
OH
C
O Р
+АДФ
CH2
2-фосфоенол-ПВК
++
Mg
C
OH
C O
H3C
ПВК
+АТФ

57.

• Если гликолиз идёт в анаэробных
условиях, то молекула ПВК
восстанавливается до молочной кислоты
с помощью НАДН2 (вспоминаем пятую
реакцию гликолиза, где от 3фосфоглицеринового альдегида водород
передаётся на НАД). При отсутствии
ферментов биологического окисления
этот же водород и восстанавливает ПВК
до лактата. Необходим фермент
лактатдегидрогеназа (ЛДГ)