Наука эмбриология

1. .

Эмбриология
1

2. Этапы эмбрионального развития трофобласта

В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой
оболочки матки, и в нем формируются два слоя –
•клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют
симпласт — этот слой называется симпластическим трофобластом;
•самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и
называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт)
•Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки —
внезародышевая мезенхима
3 слоя вместе:
симпластический
цитотрофобласт
внезародышевая мезенхима- называются хорионом или сосудистой
оболочкой.
2

3. Эмбрион человека в матке на разных стадиях беременности Формирование внезародышевых органов -хориона, или ворсинчатой оболочки

Эмбрион человека в матке на разных стадиях
беременности
Формирование внезародышевых органов -хориона, или ворсинчатой
оболочки (2),
амниотического пузырька (3.А),
который затем становится амниотической оболочкой
(3.Б), желточного мешка (4) и
Г. аллантоиса (5).
3

4. Продолжительность функционирования.

• 1. Хорион и амнион достигают значительного развития
и сохраняются до конца внутриутробного периода.
• 2. В отличие от этого, желточный мешок и
аллантоис функционируют лишь в первые недели
эмбриогенеза, а потом (после 8-й
недели) редуцируются.
• 3. Но и те, и другие органы выполняют важные
функции. Последние суммированы в следующем пункте.
4

5.

• Внезародешевые органы
• Хорион - является одной из оболочек плода.
Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается
из трофобласта: симплатотрофобласт и цитотрофобласт
внезародышевой мезодермы.
Симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует
выросты — I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят
протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и
через образовавшуюся брешь зародыш внедряется в толщу слизистой
матки, т.е. происходит имплантация;
Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые
проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и
плавают в крови матери, т.е. начинается имплацентация. В дальнейшем
во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки
превращаются в III ворсинки.
Функция: он вместе с соответствующим участком
эндометрия образует мощный орган - плаценту, через
которую устанавливается связь зародыша (плода) с организмом матери.
5

6. Стенка амниотического пузырька состоит из:

• пласта клеток внезародышевой эктодермы и
• из внезародышевой мезенхимы, формирует его
соединительную ткань.
6

7.

АМНИОН
Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для
развития зародыша.
Основная функция амниотической оболочки –
• выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для
развивающегося организма и предохраняющих его от
механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в
его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и
принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической
жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый
состав и концентрация солей.
• Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая
попадание в плод вредоносных агентов. В эмбриогенезе человека
он появляется на второй стадии гаструляции сначала как
небольшой пузырек в составе эпибласта.
7

8. Эпителий амниона

• на ранних стадиях - однослойный плоский;
• 3-м мес эмбриогенеза эпителий
преобразуется в призматический;
• Эпителий амниона в области
плацентарного диска однослойный
призматический, местами многорядный,
выполняет преимущественно секреторную
функцию.
8

9.

Желточный мешок
образован:
• внезародышевой энтодермой
•внезародышевой мезодермой (мезенхимой).
Связь зародыша с желточным пузырьком остается в виде
полого канатика, называемого желточным стебельком.
•В желточном мешке появляются предшественники
половых клеток и впервые начинается кроветворение.
9

10. ПРОДОЛЖЕНИЕ

• В качестве кроветворного органа
желточный мешок функционирует до 7-8й нед, а затем подвергается обратному
развитию и остается в составе пупочного
канатика в виде узкой трубочки, служащей
проводником кровеносных сосудов к
плаценте.
10

11.

Аллантоис - Это орган газообмена и выделения, служит тем
направляющим вектором, вдоль которого растут кровеносные
сосуды, связывающие зародыш с формирующейся плацентой.
Он является производным желточного мешка и состоит из
внезародышевой энтодермы и
висцерального листка мезодермы.
На 2-м мес эмбриогенеза аллантоис редуцируется и
превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным
желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.
11

12.

Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых
органов и оболочек матки: а - зародыш человека 9,5 нед
развития (микрофотография): 1 - амнион; 2 - хорион; 3 формирующаяся плацента; 4 - пуповина
12

13. Оболочки плода Отделы хориона и эндометрия Схема

• Согласно схеме, эндометрий подразделяется на 3 отдела:
• decidua basalis,
• decidua capsularis и
• decidua parietalis.
13

14. .

• Причём, первые два из них образуются в
.
результате расслоения
эндометрия при
внедрении в него зародыша
14

15. Decidua basalis, или основная децидуальная оболочка

Decidua basalis, или основная децидуальная
оболочка
• 1. Decidua basalis - та часть расслоенного плодом эндометрия,
которая прилежит к миометрию.
• 2. В её образовании участвуют - нижние слои функционального слоя
и базальный слой эндометрия.
• 3. Decidua basalis наиболее активно снабжается кровью матери,
отчего впоследствии сильно разрастается и формирует
• материнскую часть плаценты.
• 4. Соответственно, здесь же достигают максимального
развития ворсины хориона , формирующие
• плодную часть плаценты.
• 5. После родов часть decidua basalis сохраняется и обеспечивает
регенерацию эндометрия
15

16. Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка

Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка
1. Decidua capsularis (2) - та часть функционального слоя эндометрия,
которая отделяется зародышем от подлежащих тканей, в т.ч. от
decidua basalis.
2. Вначале ворсины хориона, обращённые к данному слою
эндометрия, таковы же по размеру, как и со стороны decidua basalis.
16

17.

3. Однако по мере увеличения объёма зародыша
в decidua capsularis ухудшается связь с кровеносными сосудами
матери, отчего обращённый сюда хорион теряет ворсины и к концу
4-го месяца становится гладким.
4. В итоге, decidua capsularis (2) оказывается наружной оболочкой
плода, под которой находятся две другие гладкий хорион (5) и амниотическая оболочка (6).
17

18.

III. Decidua parietalis, или пристеночная
децидуальная оболочка
• 1. Decidua parietalis (3) выстилает полость
матки вне плаценты.
• 2. Эта часть эндометрия ни на какой стадии
беременности не принимает прямого
участия в питании зародыша.
18

19.

1 - мышечная оболочка матки; 2 - decidua
basalis; 3 - полость амниона; 4 - полость
желточного мешка; 5 - внеэмбриональный
целом (полость хориона); 6 - decidua
capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - полость
матки; 9 - шейки матки; 10 - эмбрион; 11 третичные ворсинки хориона; 12 аллантоис; 13 - мезенхима пупочного
канатика: а - кровеносные сосуды ворсины
хориона; б - лакуны с материнской кровью
(по Гамильтону, Бойду и Моссману)
19

20.

Плацента
• плацента (I) - внезародышевый
орган, формирующийся во
время беременности из двух
компонентов:
• плодного - ветвистого
хориона с приросшим к
нему амнионом и
• материнского - decidua basalis.
При этом в плаценте нет:
• нервов и
• лимфатических
20

21.

Плацента состоит из двух частей
1.зародышевой, или
плодной (pars fetalis), и
2. материнской (pars
materna).
21

22. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го мес. беременности

Формирование плаценты заканчивается в конце 3го мес. беременности
• Плацента обеспечивает - питание, тканевое дыхание,
рост, регуляцию образовавшихся к этому времени
зачатков органов плода, а также его защиту
• Основные функции плаценты:
• 1) дыхательная;
• 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и
иммуноглобулинов;
• 3) выделительная;
• 4) эндокринная;
• 5) участие в регуляции сокращения миометрия
22

23.

а) С её помощью устанавливается т.н. плацентарное
кровообращение, позволяющее крови плода и крови
матери обмениваться различными веществами.
б) В числе этих веществ - и кислород: оксигенация
крови у плода происходит не в лёгких, а в плаценте.
23

24.

Типы плацент у
млекопитающих:
1.Эпителио-хориальная
— ворсинки хориона
проникают в просвет
маточных желез,
эпителий не разрушается
(пример: свиньи,
лошади, кит).
24

25.

2. Синдесмохориальная —
ворсинки хориона
проникают через
эпителий матки и
контактируют с
рыхлой соед.тканью
эндометрия (пример: у
жвачных – коровы.
овцы, олени).
25

26.

3. Эндотелио-хориальная
— ворсинки хориона
проникают через эпителий
матки и прорастают в стенку
сосудов матери до эндотелия,
но в просвет сосуда не
проникают (пример: у
хищников – кошки, собаки.
тюлени, моржи).
26

27.

4. Гемахориальная —
ворсинки хориона проходят
через эпителий матки,
прорастают через стенки
сосудов матери и плавают в
крови матери, т.е. ворсинки
контактируют
непосредственно с кровью
матери (пр.: человек,
грызуны, зайцы).
27

28.

I. Компоненты плодной
части
Плодная часть плаценты, в
свою очередь, содержит 3
слоя:
амниотическую оболочку (12),
• "слизистую"
соединительную ткань (3)
• ветвистый хорион (4-8);
причём, на поверхности ворсин
последнего может находиться
фибриноид Лангханса.
28

29.

Амниотичексая оболочка
а) Эта оболочка покрывает внутреннюю
(обращённую к плоду) поверхность
плаценты.
б) В соответствии с п. 32.2.3, она
включает
* эпителий (1) - однослойный
призматический, и
* собственный слой (2) из плотной
волокнистой соединительной ткани.
29

30.

Слизистая оболочка
Так же, как и вне
плаценты слой
"слизистой" ткани
находится между
амниотической оболочкой
и хорионом.
30

31.

Ветвистый хорион
включает:
* хориальную
пластинку (4.А) и
отходящие от неё в
decidua basalis
длинные ворсины (4.Б).
31

32.

По отношению к хориальной пластинке
различают:
* стволовые (или опорные) ворсины и
ветви 2-го и 3-го порядка.
Стволовая ворсина вместе со всеми её
разветвлениями называется котиледоном.
Иногда в это понятие включают и подлежащий
участок материнской части плаценты.
Всего в плаценте - около 200 котиледонов.
32

33.

А по отношению к базальной части эндометрия
различают
• свободные ворсины - относительно свободно
плавают в лакунах, заполненных материнской
кровью, и
• якорные ворсины (ими могут быть как стволовые
ворсины, так и ветви последних) - доходят до
базальной части эндометрия и зафиксированы в нём.
33

34.

Эпителий хориона - это по
происхождению трофобласт.
б) В соответствии с двуслойной
структурой последнего , он тоже
имеет 2 слоя:
* цитотрофобласт (7) - внутренний
слой клеток (на базальной
мембране), сохраняющих
митотическую активность,
* симпластотрофобласт (8) поверхностное многоядерное
образование, не поделённое на
клетки.
в) Как уже отмечалось, в местах
контакта якорных ворсин с
базальным слоем эндометрия
симпластотрофобласт отсутствует.
34

35.

Фибриноид Лангханса - неклеточная
фибриноподобная масса, которая появляется на
поверхности ворсин со второй половины беременности.
По-видимому, она представляет собой смешанный
продукт
• распада эпителия ворсин и
• свёртывания плазмы материнской крови.
35

36.

Гематоплацентарный барьер,
образующие структуры
КРОВЬ ПЛОДА
1. ЭНДОТЕЛИЙ СОСУДОВ ПЛОДА (В ВОРСИНКАХ ХОРИОНА)
2. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ СОСУДОВ И СТРОМЫ ВОРСИН
Барьер
3. ЭПИТЕЛИЙ ВОРСИН - ЦИТОТРОФОБЛАСТ, СИМПЛАСТОТРОФОБЛАСТ
4. ФИБРИНОИД ЛАНГХАНСА (МЕСТАМИ)
КРОВЬ МАТЕРИ
36

37.

Материнская часть плаценты
Компоненты:
• Итак, материнская часть плаценты
не участвует в формировании
гематоплацентарного барьера и
• представлена decidua basalis, прилегающей к
миометрию (15).
• На её поверхностях, граничащих с кровью, может
находиться
фибриноид Рора (тоже, как и фибриноид
Лангханса, образующийся из компонентов крови).
37

38.

В составе decidua basalis уже нет
маточных желёз (они разрушились
ворсинами хориона), а имеются
следующие компоненты.Между ворсинами хориона находятся
• лакуны
(9), заполненные материнской кровью
(10), и
• соединительнотканные септы
(11), или перегородки между
лакунами.
В перегородках проходят сосуды матери
(12), открывающиеся в лакуны.
38

39.

Под ворсинами хориона - т.н.
базальная пластинка.
• Она формируется из собственной
пластинки нижних слоёв
эндометрия и включает
соединительную ткань (13), в
которой присутствуют, помимо
обычных элементов,
• скопления децидуальных
клеток (14) - крупных, овальных,
со светлой цитоплазмой (богатой
гликогеном),
а также миофибробласты.
39

40.

Децидуальные клетки, видимо, имеют
костномозговое происхождение (как и некоторые другие
клетки соединительной ткани) При этом они,
* во-первых, вырабатывают гормон релаксин,
* во-вторых, обладают макрофагальной активностью.
б) Указанный гормон, как мы знаем,
подготавливает к родам ткани и органы матери.
в) Макрофагальная же (и литическая) активность
ограничивает рост ворсин хориона,
а также резко возрастает перед родами и способствует
отторжению плаценты.
40

41.

Плацента выполняет три основные функции:
Обменную В плаценте происходит непрямой контакт крови плода и
матери; поэтому, как уже говорилось, между той и другой кровью
совершается обмен различными веществами(перечисляемыми ниже).
• Барьерную С другой стороны, поскольку контакт крови в плаценте непрямой, то
кровь матери и плода никогда в норме не смешивается и
имеется гематоплацентарный барьер.
Барьер обеспечивает избирательность транспорта веществ и,
в частности, предупреждает многие (но не все!) иммунологические реакции
между соответствующими компонентами плода и матери.
• Синтетическую Одновременно плацента сама образует ряд веществ
(гормоны, структурные белки и др.),
которые направленно поступают в кровь матери или плода.
41

42.

Взаимоотношение матери и плода
От матери к плоду проникают, во-первых, вещества, необходимые для
жизнедеятельности плода:
а) питательные вещества аминокислоты, глюкоза, липиды,
витамины, вода, электролиты;
б) кислород - он диффундирует от Hb эритроцитов матери
к Hb эритроцитов плода;
в) некоторые гормоны (но при этом гормоны гипофиза через плаценту не
проходят).
Но от матери могут проникать также вещества, оказывающие
повреждающее действие на плод.
а) Например, иммуноглобулины матери при резус-несовместимости
вызывают гемолиз эритроцитов плода.
б) Через плаценту проходят и вирусы (краснухи, кори, оспы, гепатита), что
ведёт к тяжёлым поражениям различных систем плода.
в) Наконец, следует упомянуть также
многие медикаменты и
токсические вещества - алкоголь, никотин, наркотические средства.
42

43.

В обратную сторону (из крови плода к матери) через плаценту
диффундируют, в основном,
а) продукты обмена веществ:
углекислый газ, билирубин, мочевина и др.,
б) а также гормоны плода
(что может влиять на состояние
соответствующих систем у матери).
43

44.

Плацентарное кровообращение
Материнская кровь притекает к
плаценте по маточным артериям
(a. uterina).
• От последних отходят мелкие
сосуды,
проходящие через миометрий (1),
маточную часть плаценты (2) и
открывающиеся в лакуны (3),
куда изливается материнская кровь.
• Омывая ворсины хориона (4),
погружённые в лакуны,
материнская кровь оттекает в вены
эндометрия и далее - в маточное
венозное сплетение (plexus uterina).
44

45.

В то же время кровь плода из
ворсин хориона собирается в
пупочную вену (v. umbilucalis) (5).
а) Данная вена направляется через
пупочное кольцо в брюшную полость
плода и делится на 2 ветви - впадающие
в нижнюю полую вену (6) и
в воротную вену (7).
Благодаря этому, печень получает
чистую артериальную кровь.
Из печени смешанная кровь вливается
в нижнюю полую вену, впадающую в
правое предсердие (8).
45

46.

Гормональная функция плаценты
Аналоги гормонов гипофиза
Эти гормоны образуются эпителием хориона • симпластотрофобластом (особенно активно) и
• цитотрофобластом.
При этом они дополняют при беременности действие
соответствующих гормонов гипофиза.
В частности, ХГТ
вырабатывается клетками трофобласта ещё во время имплантации
(с чем связан ранний тест на беременность, проводимый с мочой
женщины),
попадает в большей степени в организм эмбриона и
оказывает действие, близкое к действию ФСГ и ЛГ.
46

47.

Напротив, плацентарный лактоген,
в основном, влияет на организм матери и
стимулирует рост и функционирование жёлтого тела в её яичнике в
первые недели беременности (пока сама плацента ещё не
продуцирует половые гормоны).
В плаценте также синтезируются аналоги АКТГ и СТГ.
47

48.

Женские половые гормоны
Эстрогены и, видимо, также
прогестины тоже вырабатываются
симпластотрофобластом ворсин
хориона.
Эта секреция компенсирует тот
факт, что при беременности
яичники
практически не продуцируют
эстрогены (т.к. не развиваются
фолликулы) и
через определённое время (когда
перестаёт функционировать
жёлтое тело) не синтезируют
также и прогестерон.
48

49.

Релаксин
Этот гормон образуется в материнской части плаценты т.н.
децидуальными клетками
Он подготавливает к родам ткани и органы женщины:
вызывает:
• расширение и размягчение шейки матки,
• релаксацию лонного и других тазовых сочленений,
• торможение сокращений матки.
49

50.

Пупочный канатик
1. По канатику проходят
две пупочные артерии и
• одна пупочная вена
несущие кровь плода к ворсинам хориона
(артерии) или от них (вена).
2. В первое время в его составе находятся также
аллантоис (вдоль которого растут сосуды) и
стебелёк желточного мешка.
Затем эти образования редуцируются.
3. а) С поверхности канатик покрыт
амниотической оболочкой.
б) Основу же канатика составляет слизистая
(или студенистая) соединительная ткань
50

51.

Состав слизистой
ткани:
1. мукоциты (клетки типа фибробластов; не надо их путать с
мукоцитами эпителиальных тканей);
а) в межклеточном веществе - большое количество
гиалуроновой кислоты (полисахарида высокой
полимерности).
2. а) Благодаря такому составу, ткань имеет
желеобразную консистенцию и
высокую упругость.
б) Отсюда - прежнее название слизистой ткани - вартонов
студень.
3. На поздних стадиях развития плода в студенистом веществе
появляются рыхло расположенные коллагеновые волокна.
51

52.

Препарат - пупочный канатик (поперечный срез).
Окраска гематоксилин-эозином.
1. На снимках мы видим все основные структуры пупочного канатика:
амниотическую оболочку (1), которую можно узнать по однослойному
призматическому эпителию;
слизистую соединительную ткань (2),
пупочные артерии (3) и
пупочную вену (4).
2. Хорошо просматриваются компоненты слизистой ткани:
преобладающее по объёму межклеточное вещество и
находящиеся в нём однотипные клетки - мукоциты (5).
3. Кроме того, на снимке б в толще канатика заметна структура (6), которая,
видимо, является остатком аллантоиса.
52

53. В онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития

• в прогенезе,
• эмбриогенезе и
• постнатальной жизни.
53

54. К ним относятся:

1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез;
2) оплодотворение;
3) имплантация (7-8-е сут эмбриогенеза);
4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (38-я нед развития);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я нед);
6) формирование основных функциональных систем организма и
дифференцировка полового аппарата (20-24-я нед);
7) рождение;
8) период новорожденности (до 1 года);
9) половое созревание (11-16 лет).
54

55.

55