№1_Физиология_возбудимых_тканей_Сиянова_И_В_

1. Кафедра физиологии и патофизиологии

Нормальная физиология
3-4 семестр
Экзамен

2.

Второй этаж корпус №3

3.

4.

Стенд на входе на кафедру на втором этаже

5.

6.

7.

Стенд между первым и вторым этажом

8.

9.

10.

11.

12.

До следующей лекции:
- проверить свой доступ в электронную
образовательную
среду к курсу «Нормальная физиология»
- зайти в курс, ознакомиться с имеющимися
материалами;
- если доступа нет, написать на почту
kaf_fiziologii@amursma.su
(фамилия, имя, отчество, электронная почта аккаунта);
- либо на следующей лекции подать информацию в
бумажном виде.

13. Основополагающие понятия физиологии Общая физиология возбудимых тканей

Сиянова Ирина Владимировна, к.б.н.,
доцент кафедры физиологии и патофизиологии

14.

План лекции.
1.
Физиология, ее основные понятия и методы.
2.
Раздражители, их классификация.
3.
Основные физиологические свойства возбудимых тканей и
процессы, отражающие эти свойства.
4.
Потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД) клеток
возбудимых тканей. Условия и механизм их возникновения.
5.
Возбудимость, ее изменение в ходе ПД.
6.
Законы раздражения возбудимых систем.

15.

1.
ФИЗИОЛОГИЯ, ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И МЕТОДЫ
Физиология это:
- биологическая наука о функциях и процессах, протекающих в организме и механизмах их
регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность и взаимодействие с окружающей средой;
- фундаментальная наука, дает знания о жизнедеятельности здорового организма человека.
Является базой для теоретических медицинских дисциплин, составляющих теоретическую основу
клинической медицины;
- экспериментальная наука. Методические приемы исследований: наблюдение, острый и
хронический эксперимент.
Основные понятия физиологии: функция, регуляция, физиологическая система, функциональная
система

16. 2. РАЗДРАЖИТЕЛИ, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Раздражитель – фактор внешней или внутренней среды организма, действующий на ткань или
организм в целом и вызывающий активную реакцию
По энергетической природе
раздражители делятся на:
- химические,
- физические,
- физико-химические
По биологическому значению:
- адекватные - действуют на специализированные,
воспринимающие их образования (рецепторы);
- неадекватные - не соответствующие природной
специализации рецепторов, на которые они
воздействуют
По силе воздействия:
- подпороговые – минимальной силы, не вызывают ответной реакции при
однократном действии;
- пороговые – минимальной силы, вызывают минимальную ответную
реакцию (возбуждение) при однократном действии;
- надпороговые – максимальной силы, вызывают максимальную ответную
реакцию при однократном действии. Могут оказывать повреждающее
действие, вызывать болевые и неадекватные ощущения

17. 3. ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ И ПРОЦЕССЫ, ОТРАЖАЮЩИЕ ЭТИ СВОЙСТВА

Возбудимые ткани обладают свойствами возбудимость,
проводимость, сократимость, лабильность, секреторность
раздражимость,
автоматия,
Возбудимость – это способность клеток возбудимых тканей отвечать на действие раздражителя
возбуждением, т.е. формированием потенциала действия (ПД) - активного физиологического процесса,
при котором изменяются физиологические свойства ткани и их функция.
К возбудимым тканям относятся мышечная, нервная, железы и железистый эпителий.
Возбуждение характеризуется специфическими реакциями:
- для мышечной - сокращение;
- для нервной - генерация и проведение нервного импульса;
- для железистой - выделение секрета.
Невозбудимыми являются эпителиальная и соединительная ткани (хрящевая, костная, жировая,
кровь), их клетки не генерируют ПД, нет специфических реакций

18.

инфузории
Раздражимость - это способность
в ответ на действие раздражителя
изменять физиологические свойства:
обмен веществ, проницаемость мембраны и т.д.
Универсальное свойство всех живых клеток
Секреторность
- процесс образования и
выведения секретов
Лабильность (Н.Е. Введенский) – способность ткани генерировать
определенное число волн возбуждения (ПД) в единицу времени (1 с.) в
точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Зависит от
периода рефрактерности - чем он короче, тем больше лабильность
Проводимость
–
это
способность передавать возникшее
возбуждение
(ПД)
от
места
раздражения по всей длине ткани
Сократимость
выражается в изменении
длины и/или напряжения
мышечной ткани
Автоматия - это способность к
периодическому или
возникновению ПД без очевидной
связи с внешними
побудительными причинами

19. 4. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ (ПП) И ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД) КЛЕТОК ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. УСЛОВИЯ И МЕХАНИЗМ ИХ ВОЗНИКНОВЕНИЯ

Принцип образования разности потенциалов на границе раздела (мембране клетки)
Электроды:
снаружи клетки
внутри клетки
Наружная
поверхность
мембраны и
внутренняя
Для регистрации заряда мембраны клетки нужен прибор – осциллограф и микроэлектроды. Один микроэлектрод под микроскопом подводят к
наружной поверхности мембраны клетки, второй - вводят внутрь нее

20.

Если число катионов равно числу анионов - они нейтрализуют заряд друг
друга
Схема клетки. Ионы, имеющие
положительный заряд (катионы)
обозначены знаком «+»,
отрицательный (анионы) «-»

21. График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки за 1 мс

мВ
+20
Если число катионов равно числу
анионов - они нейтрализуют заряд
друг друга - это 0 мВ
0
-60
-90
1
2
3
4
мс

22. График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки, если заряд не изменяется в течение за 4 мс

мВ
График приобретает вид прямой
+20
0
-60
-90
1
2
3
4
мс

23. Схема клетки. Пусть часть катионов выйдет из клетки

24. Пусть часть катионов выйдет из клетки

25. Пусть часть катионов выйдет из клетки (показано стрелками)

26. Пусть часть катионов выйдет из клетки

27.

Свободные катионы на наружной поверхности мембраны клетки
формируют положительный заряд (красные стрелки)
Свободные анионы на внутренней поверхности мембраны клетки
формируют отрицательный заряд (синие стрелки)

28. График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки после выхода катионов

мВ
График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки
после выхода катионов
+20
0
Допустим,
заряд
на
внутренней
мембране, по
отношению к наружной, будет
равен -80 милливольт (мВ)
(много свободных анионов)
-60
-80
1
2
3
4
мс

29. График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки приобретет вид прямой, если заряд не изменяется в течение 4

мс
мВ
+20
0
-60
-80
1
2
3
4
мс

30.

Запустим другие катионы внутрь клетки

31.

Запустим другие катионы внутрь клетки

32.

Запустим другие катионы внутрь клетки

33.

Много свободных анионов и катионов на наружной и внутренней
поверхностях мембраны клетки (показано красным цветом)

34.

На наружной и внутренней поверхностях клетки свободные анионы и
катионы нейтрализуют заряд друг друга

35.

На наружной и внутренней поверхностях клетки свободные анионы и
катионы нейтрализуют заряд друг друга

36.

Нет свободных анионов и катионов – это 0 мВ

37.

Нет свободных анионов и катионов – это 0 мВ

38.

Если вход катионов продолжится

39.

Если вход катионов продолжится

40.

Будет все наоборот! На наружной поверхности заряд отрицательный, так
как есть свободные анионы, на внутренней стороне – положительный, есть
свободные катионы

41. График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки в процессе входа катионов

мВ
График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки в
процессе входа катионов
+20
Нейтрализация
отрицательного
заряда в
процессе входа
катионов - 0 мВ
0
Допустим, после входа катионов в клетку
заряд на внутренней мембране, по
отношению к наружной, будет равен
+ 20 милливольт (мВ)
-60
-80
1
2
3
4
мс

42.

Факторы, играющие важную роль в происхождении потенциала покоя (ПП) разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах
мембраны возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
1. Избирательная проницаемость цитоплазматической мембраны, не пропускающей ионы
электролитов. В мембране клетки имеются каналы, проницаемые для ионов натрия (Na+) и калия (К+). В
состоянии покоя клетки натриевые каналы закрыты, часть калиевых каналов открыта
калиевые каналы
натриевые каналы

43.

Факторы, играющие важную роль в происхождении потенциала покоя (ПП) разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах
мембраны возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
2. Ионная асимметрия между внутри- и внеклеточным пространствами. Внутри клетки в 30-50 раз
больше катионов К+ ( ), чем снаружи, и много органических анионов – белков, органических кислот ( ).
Снаружи клетки в 10 раз больше катионов Na+ ( ), чем внутри, и анионов СI¯ ( ).

44. Факторы, играющие важную роль в происхождении потенциала покоя (ПП) - разности электрических потенциалов на внутренней и

Факторы, играющие важную роль в происхождении потенциала покоя (ПП) разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах
мембраны возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
3. Работа натрий-калиевого насоса по созданию и поддержанию разницы концентраций Na+ и К+ по
обе стороны мембраны
натрий-калиевый насос

45. Механизм происхождение потенциала покоя (ПП) – разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах мембраны

возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
1. Выход катионов К+ из клетки. Ионы К+ по градиенту концентрации диффундируют через открытые
каналы и скапливаются на наружной поверхности мембраны

46. Механизм происхождение потенциала покоя (ПП) – разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах мембраны

возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
1. Выход катионов К+ из клетки. Ионы К+ по градиенту концентрации диффундируют через открытые
каналы и скапливаются на наружной поверхности мембраны

47. Механизм происхождение потенциала покоя (ПП) – разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах мембраны

возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
1. Выход катионов К+ из клетки. Ионы К+ по градиенту концентрации диффундируют через открытые
каналы и скапливаются на наружной поверхности мембраны

48. Механизм происхождение потенциала покоя (ПП) – разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах мембраны

возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
2. Внутри клетки анионов становится больше, чем катионов. Анионы не могут выходить из клетки
в силу своих больших размеров и отсутствия для них каналов. Они скапливаются на внутренней
поверхности мембраны

49. Механизм происхождение потенциала покоя (ПП) – разности электрических потенциалов на внутренней и наружной сторонах мембраны

возбудимой клетки в невозбужденном состоянии:
3. Силы взаимного притяжения удерживают заряды на наружной поверхности мембраны (катионы
калия) и внутренней (анионы белков и т.п.), поляризуя её. Образуется два полюса: снаружи –
положительный, внутри – отрицательный

50. График измерения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки в невозбужденном состоянии

мВ
Мембранный потенциал покоя (МПП, потенциал
покоя, ПП) - это разность электрических потенциалов между
внутренней и наружной сторонами мембраны в состоянии
покоя клетки.
Внутренняя сторона мембраны в покое заряжена
отрицательно, а наружная - положительно.
Заряд на внутренней стороне мембраны составляет в
среднем −70..-90 мВ по отношению к наружной
+20
0
-60
-80
1
2
3
4
мс

51. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
1. Фаза деполяризации. Под действием раздражителя увеличивается проницаемость мембраны
для ионов Na+. Ионы Na+ устремляются внутрь клетки: а) по градиенту концентрации (внутри Na+
мало); б) Na+ электростатически притягивается свободными анионами на внутренней поверхности
мембраны
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

52. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
1. Фаза деполяризации. Под действием раздражителя увеличивается проницаемость мембраны
для ионов Na+. Ионы Na+ устремляются внутрь клетки: а) по градиенту концентрации (внутри Na+
мало); б) Na+ электростатически притягивается свободными анионами на внутренней поверхности
мембраны
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

53. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза медленной деполяризации - вход в клетку небольшого числа катионов Na+ в течение
некоторого периода времени с постепенной нейтрализацией отрицательного заряда свободных анионов
на внутренней поверхности мембраны. ПП медленно становится меньше -70..-90 мВ
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

54. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза медленной деполяризации - вход в клетку небольшого числа катионов Na+ в течение
некоторого периода времени с постепенной нейтрализацией отрицательного заряда свободных анионов
на внутренней поверхности мембраны. ПП медленно становится меньше -70..-90 мВ
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

55. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза медленной деполяризации - вход в клетку небольшого числа катионов Na+ в течение
некоторого периода времени с постепенной нейтрализацией отрицательного заряда свободных анионов
на внутренней поверхности мембраны. ПП медленно становится меньше -70..-90 мВ
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

56. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза медленной деполяризации - вход в клетку небольшого числа катионов Na+ в течение
некоторого периода времени с постепенной нейтрализацией отрицательного заряда свободных анионов
на внутренней поверхности мембраны. ПП медленно становится меньше -70..-90 мВ
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

57. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза быстрой деполяризации – начинается с уменьшения числа свободных анионов до -40..-60 мВ
или до критического уровня деполяризации (КУД, Ек). На мембране открываются все каналы для Na+
(потенциалзависимые) и он лавинообразно поступает в клетку. Потенциал на внутренней мембране
клетки уменьшается до 0 мВ - число вошедших катионов Na+ становится равным числу свободных
анионов и они нейтрализуют заряд друг друга
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

58. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза быстрой деполяризации – начинается с уменьшения числа свободных анионов до -40..-60 мВ
или до критического уровня деполяризации (КУД, Ек). На мембране открываются все каналы для Na+
(потенциалзависимые) и он лавинообразно поступает в клетку. Потенциал на внутренней мембране
клетки уменьшается до 0 мВ - число вошедших катионов Na+ становится равным числу свободных
анионов и они нейтрализуют заряд друг друга
Свободные анионы на внутренней мембране показаны синими стрелками

59. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Фаза быстрой деполяризации – начинается с уменьшения числа свободных анионов до -40..-60 мВ
или до критического уровня деполяризации (КУД, Ек). На мембране открываются все каналы для Na+
(потенциалзависимые) и он лавинообразно поступает в клетку. Потенциал на внутренней мембране
клетки уменьшается до 0 мВ - число вошедших катионов Na+ становится равным числу свободных
анионов и они нейтрализуют заряд друг друга

60. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Инверсия
потенциала
это
изменение
заряда
клеточной
мембраны
противоположный. Внутри клетки теперь заряд положительный, снаружи - отрицательный
на

61. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Инверсия
потенциала
это
изменение
заряда
клеточной
мембраны
противоположный. Внутри клетки теперь заряд положительный, снаружи - отрицательный
на

62. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране
клетки:
Инверсия
потенциала
это
изменение
заряда
клеточной
мембраны
противоположный. Внутри клетки теперь заряд положительный, снаружи - отрицательный
на
Свободные анионы на наружной мембране показаны синими стрелками, свободные катионы на внутренней мембране - красными стрелками

63. График изменения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки во время фазы деполяризации потенциала действия

мВ
+20
Порог деполяризации ( Е)
- разность между
мембранным потенциалом покоя (Е0) и критическим
уровнем деполяризации мембраны (Ек или КУД),
характеризует возбудимость клетки.
инверсия
0
Е = (Е0 – Ек)
быстрая
деполяризация
порог
медленная
деполяризация
Ек -60
Е0 -80
Чем больше порог деполяризации (число свободных анионов
на внутренней поверхности мембраны), тем ниже возбудимость
клетки (нужна большая сила раздражителя, чтобы открыть больше
каналов для Na+ в начале медленной деполяризации и впустить его в
клетку
КУД
Е
1
2
3
4
мс

64. Механизм происхождения фазы деполяризации потенциала действия (ПД) – комплекса быстрых, кратковременных электрических колебаний

на мембране клетки
Важное событие! Во время деполяризации мембраны открываются кальциевые
потенциалзависимые каналы и увеличивается поступление в клетку ионов кальция (Са++),
благодаря которым осуществляется функция возбудимой клетки - процесс сокращения или
секреции

65. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Избыток свободных катионов Na+ в клетке приводит к инактивации натриевых каналов – их
закрытию и резкому уменьшению входа Na+ в клетку

66. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Увеличение проницаемости мембраны
(потенциалзависимых) калиевых каналов.
для
К+
за
счет
открытия
дополнительных
Быстрая реполяризация - увеличения выхода К+ из клетки до максимума. Катионов внутри
клетки становится все меньше
открытия
дополнительных
(потенциалзависимых)
калиевых каналов

67. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Увеличение проницаемости мембраны
(потенциалзависимых) калиевых каналов.
для
К+
за
счет
открытия
дополнительных
Быстрая реполяризация - увеличения выхода К+ из клетки до максимума. Катионов внутри
клетки становится все меньше

68. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Увеличение проницаемости мембраны
(потенциалзависимых) калиевых каналов.
для
К+
за
счет
открытия
дополнительных
Быстрая реполяризация - увеличения выхода К+ из клетки до максимума. Катионов внутри
клетки становится все меньше

69. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Увеличение проницаемости мембраны
(потенциалзависимых) калиевых каналов.
для
К+
за
счет
открытия
дополнительных
Быстрая реполяризация - увеличения выхода К+ из клетки до максимума. Катионов внутри
клетки становится все меньше

70. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Медленная реполяризация - активируется работа калий-натриевого насоса – три Na+
выкачивается из клетки, два К+ возвращается в клетку. В результате неравноценного обмена
количество анионов в клетке еще больше увеличивается. Часть анионов, не получивших в пару К+,
остаются свободными. Заряд на внутренней поверхности мембраны приобретает исходное значение 90..-70 мВ – это восстановление ПП

71. Гиперполяризация

Гиперполяризация – это увеличение внутреннего отрицательного заряда (до -90 мВ или -100
мВ).
Гиперполяризацию
вызывает выход катионов из
клетки (К+) или вход анионов
в клетку (Cl¯)

72. График изменения заряда на внутренней поверхности мембраны клетки во время фазы реполяризации потенциала действия

мВ
+20
инверсия
0
быстрая
реполяризация
быстрая
деполяризация
порог
Ек -60
медленная
деполяризация
медленная
реполяризация
Е
КУД
гиперполяризация
Е0 -80
-100
Гиперполяризация
–
это
увеличение внутреннего отрицательного
заряда (до -90 мВ или -100 мВ).
Гиперполяризацию вызывает выход
катионов из клетки (К+) или вход
анионов в клетку (Cl¯)
1
2
3
4
мс

73. Механизм происхождения фазы реполяризации потенциала действия (ПД) – возврат состояния мембраны к исходному мембранному

потенциалу
Важное событие! Во время реполяризации мембраны Са++ выкачивается из клетки,
благодаря чему процесс сокращения или секреции возбудимой клетки прекращается.

74. 5. ВОЗБУДИМОСТЬ, ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ХОДЕ ПД

Супернормальная возбудимость (экзальтация) –
возбудимость выше нормальной. Наблюдается во время
начальной деполяризации и медленной реполяризации.
Обусловлено снижением порогового потенциала по
сравнению с нормой
Абсолютная рефрактерность – возбудимость на пике ПД
падает до нуля. Никакой раздражитель не может вызвать
дополнительного возбуждения клетки! Все натриевые
каналы на мембране уже находятся в открытом состоянии
100%
0%
Относительная рефрактерность – возбудимость
значительно ниже нормальной. Только очень сильные
раздражители могут вызвать возбуждение клетки.
Возбудимость
постепенно
восстанавливается
натриевые каналы возвращаются из инактивированного
в закрытое состояние (в конце быстрой реполяризации)
Субнормальная
возбудимость
снижение
возбудимости ниже нормального уровня вследствие
возрастания порогового потенциала во время фазы
гиперполяризации

75. 6. ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ

Закон силы:
- закон «все или ничего» для простой возбудимой системы
(гомогенная) – это одна возбудимая клетка. Подпороговые
раздражители не вызывают ПД, на пороговые и сверхпороговые
раздражители ответ максимальной силы.
- сложная возбудимая система (гетерогенная) – это множество
возбудимых элементов (мышечных волокон в мышце, отростков
нейронов в нерве). Каждая клетка имеет разные пороги возбуждения
Закон силы-длительности. Сила раздражителя, вызывающего процесс
распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от
длительности его действия.
Реобаза - минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение.
Полезное время - наименьшее время, в течение которого должен действовать
раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение.
Хронаксия - минимальное время, требуемое для возбуждения ткани
постоянным электрическим током удвоенной пороговой силы (две реобазы)

76. 6. ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ

Закон частоты раздражения. Прямая зависимость – чем больше частота раздражения,
тем больше ответная реакция, но до определенного предела (абсолютная рефрактерность).
Оптимум частоты - это частота с максимальным ответом клетки.
Пессимум частоты - это снижение ответной реакции при превышении частоты
наносимых раздражений над оптимумом
Закон градиента раздражения. Чем быстрее нарастает сила раздражителя до
порогового значения, тем сильнее раздражающее действие.
Аккомодация – способность ткани приспосабливаться
нарастающей силы раздражителя и не отвечать возбуждением
к
действию
медленно

77.

Спасибо за внимание!