24ОбоняниеВкусТактКП (2)

1.

Анализаторы 2
Вкус, обоняние, тактильная
чувствительность
Психофизиология 24
Джебраилова Т.Д.

2.

3.

4.

В основе механизма возникновения рецепторного потенциала при
взаимодействии стимула со вкусовыми волосками лежит связывание
вкусового вещества с рецептором на наружной поверхности мембраны.
Тип белкового рецептора каждого вкусового волоска определяет тип ощущаемого вкуса
Механизмы преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного
возбуждения вкусовых рецепторов разнообразны и до конца не изучены. Например:
Солёный вкус: катионы Na+ входят в чувствительную клетку по ионным каналам и деполяризуют рецептор
Кислый вкус – ионы Н+ вызывают деполяризацию мембран
Сладкий и горький – метаботропные рецепторы, активация различных систем вторичных посредников, Эти
вещества вызывают внутри клеток химические изменения, инициирующие вкусовые сигналы.
Умами – вкус глутаминовой кислоты: метаботропный глутаматный рецептор
Каждая вкусовая почка обычно реагирует в основном на 1 из 5
первичных вкусовых стимулов при условии низкой концентрации
вкусовых веществ. Однако при высокой их концентрации большинство
почек могут возбуждаться двумя или более первичными вкусовыми
стимулами, а также некоторыми другими вкусовыми стимулами, которые
не соответствуют первичной категории.

5.

Соленый стимул (Na+)
1.Na+ по градиенту поступает в рецепторную
клетку, что приводит к деполяризации
мембраны (рецепторный потенциал)
2.Открытие потенциалзависимых кальциевых
каналов и поступление ионов кальция в клетку
3. Кальций запускает экзоцитоз медиатора
(серотонина)
4.Серотонин, взаимодействуя с
серотонинергическими рецепторами на
окончании афферентного нейрона вызывает
формирование генераторного потенциала
Кислый стимул (Н+)
1.Поступлением протонов в клетку
приводит к деполяризации мембраны
(рецепторный потенциал)
2.Открытие потенциалзависимых кальциевых
каналов и поступление ионов кальция в клетку
3. Кальций запускает экзоцитоз медиатора
(серотонина)
4.Серотонин, взаимодействуя с
серотонинергическими рецепторами на
окончании афферентного нейрона вызывает
формирование генераторного потенциала
Вкусовой стимул (сладость, горечь или умами)
1. Вкусовые стимулы взаимодействуют с мембранными
рецепторами, связанными с G-белками
2. Активация систем вторичных посредников
3. Высвобождение Ca2+ из депо
4. Ca2+ открывает мембранные натриевые ионные
каналы, что приводит к деполяризации (рецепторный
потенциал) и высвобождению медиатора.
5.Основным медиатором является АТФ, который
выделяется из рецепторной клетки через проницаемые
для АТФ каналы
6. АТФ, взаимодействуя с пуринергическими
рецепторами на окончании афферентного нейрона
вызывает формирование генераторного потенциала
Суммация генераторных потенциалов вызывает образования ПД, который распространяется по афферентному волокну в ЦНС

6.

Вкусовые почки языка и других участков иннервируются тремя парами черепных
нервов:
передние две трети языка - лицевым нервом (VII);
задняя треть языка, мягкое небо, миндалины - языкоглоточным нервом (IX);
глотка, гортань, пищевод - блуждающим нервом (X).

7.

Проводящие пути вкусовой сенсорной системы:
1. Афферентные волокна лицевого нерва;
2. Афферентные волокна языкоглоточного нерва;
3. Афферентные волокна блуждающего нерва;
4. Ядро одиночного пути;
5. Таламус;
6. Вкусовая кора (область соматосенсорной коры).
Проводниковый отдел анализатора начинается от
вкусовых почек в виде 50 чувствительных волокон,
которые вместе с тактильными, температурными и
болевыми волокнами языка входят в состав
лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов
Вкусовые волокна входят в продолговатый мозг и в ядре солитарного тракта
образуют синапсы со вторыми нейронами. Отростки вторых нейронов поступают
в специфические ядра таламуса.
Корковый отдел анализатора находится в постцентральной извилине головного
мозга (соматосенсорная кора) в области проекции языка, куда поступают
импульсы от таламических ядер.

8.

Обонятельный анализатор
обонятельная луковица
решетчатая пластинка
Периферическим отделом анализатора являются
рецепторы (обонятельные клетки, представляющих собой
биполярные нейроны), расположенные в верхней носовой
раковине.
Обонятельные клетки относятся к первичночувствующим
рецепторам.
От дендритов биполярных клеток отходят 6–12 ресничек,
погруженных в слизь.
Молекулы пахучих веществ попадают в обонятельную
слизь с постоянным током воздуха. Здесь они
взаимодействуют с находящимся в волосках рецептора
рецепторным белком. В результате этого взаимодействия
в мембране рецептора открываются натриевые каналы и
генерируется рецепторный потенциал, а в области
аксонного холмика происходит генерация потенциала
действия.
Аксоны сенсорных биполярных клеток, проходят через
решетчатую пластинку в составе обонятельного нерва и
направляются в обонятельную луковицу.
Обонятельная луковица содержит нейроны второго
порядка — митральные клетки, на которых конвергируют
импульсы от волокон биполярных клеток.
Холл, Дж.Э. Медицинская физиология по Гайтону и Холлу.
М.: Логосфера, 2018.

9.

Молекулы пахучего вещества
растворяются в слизи, затем
взаимодействуют с рецепторными
белками на ресничках
Многочисленные исследования, в том числе генов,
кодирующих обонятельные рецепторы, позволяют
предположить существование не менее 100
первичных обонятельных ощущений.
Выявлены люди с обонятельной «слепотой» в отношении
более 50 определенных веществ.
Предполагается, что обонятельная «слепота» на каждое
вещество связана с потерей обонятельного рецептора для
этого вещества в обонятельных клетках.
Традиционно
выделяются
первичные запахи
Мятный
Гнилостный
Едкий
Эфирный
Мускусный
Камфарный
Цветочный

10.

Механизм активации – аденилатциклазная система
Рецепторы мембранные,
метаботропные, связанные с Gбелками
Чувствительность обонятельной системы
человека чрезвычайно велика:
Один обонятельный рецептор может быть
возбужден одной молекулой пахучего
вещества,
А возбуждение небольшого количества
рецепторов приводит к возникновению
ощущения

11.

Обонятельный мозг – лимбическая система
Проводниковая часть анализатора состоит из
аксонов сенсорных биполярных клеток,
направляющихся в составе обонятельного нерва
в обонятельную луковицу.
Каждое пахучее вещество вызывает в
афферентных волокнах специфическое для
данного вещества
пространственно-временное распределение
импульсаций
Обонятельная луковица — первичный
центральный отдел анализатора, она содержит
нейроны второго порядка — митральные клетки,
на которых конвергируют импульсы от 100
волокон
Корковый отдел анализатора находится в
префронтальной и орбитофронтальной коре,
куда направляются аксоны митральных клеток,
составляющие латеральный обонятельный тракт.
Латеральный тракт также имеет связи с
гипоталамусом, ретикулярной формацией,
миндалиной и другими частями лимбической
системы
Обнаружен «новый» обонятельный путь, который
проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро
и затем — к заднебоковому квадранту
орбитофронтальной области коры.
Эта «новая» обонятельная система, вероятно,
участвует в осознанном анализе запаха.
Холл, Дж.Э. Медицинская физиология по Гайтону и Холлу.М.:
Логосфера, 2018.

12.

Быстрая адаптация обонятельных ощущений.
Примерно на 50% обонятельные рецепторы адаптируются в течение первой секунды после
начала стимуляции, далее они адаптируются очень незначительно и медленно.
Однако у человека после попадания в сильно пахнущую среду ощущение
запаха исчезает практически полностью в течение примерно 1 мин.
Большая часть адаптации происходит в центральной нервной системе.
По механизму возвратного торможения с участием особых тормозных клеток обонятельной
луковицы, подавляющего передачу обонятельных сигналов через эту структуру.
эмоциональный компонент
Запах в большей степени, чем другие чувства, имеет эмоциональный компонент влияния на
организм, вызывая ощущение приятного или неприятного, и, соответственно, положительные
или отрицательные эмоции (участие лимбической системы)
Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь
обонятельной системы с другими сенсорными системами и структурами
ЦНС, в частности гипоталамусом, и участие в организации на этой основе
пищевого, оборонительного и полового поведения

13.

Тактильный анализатор
Соматосенсорная кора
К тактильным ощущениям относят:
Прикосновение
Давление
Вибрация
Чувство щекотки

14.

Тактильные рецепторы
Тактильные рецепторы
- расположены в самой коже и в тканях под ней
- несколько типов и разновидностей
- первичночувствующие (свободные или
инкапсулированные окончания нервных волокон)
Роговой слой
Эпидермис
Дерма
В первичночувствующем рецепторе (например, в
тельце Пачини, инкапсулированном окончании
нервного волокна) раздражитель оказывает
специфическое действие на мембрану нервного
окончания, что приводит к повышению ее
проницаемости, для ионов натрия. В участке действия
раздражителя возникает рецепторный потенциал (1),
который в результате суммации приводит к
возникновению потенциала действия (2) в
афферентном волокне. Потенциал действия
распространяется по нервному волокну к структурам
ЦНС
Подкожная
клетчатка
Афферентная иннервация:
- миелинизированные волокна А бета, А
дельта;
- немиелинизированные волокна типа С

15.

Основные типы тактильных рецепторов
Основные типы:
-Свободные нервные окончания (кожа, роговая
оболочка глаза; волокна типа А-дельта или С).
Прикосновение и давление
-Волосяные рецепторы (нервные сплетения вокруг
волосяных луковиц; волокна А-бета)
-Диски Меркеля ( с расширенным кончиком), часто
группируются вместе, образуя купол.
инкапсулированные
-Высокочувствительные осязательные
тельца Мейснера (удлиненное
инкапсулированное окончание волокон Абета; внутри капсулы разветвляется).
Участки кожи без волосяного покрова.
Особенно много – кончики пальцев, губы.
-Тельца Пачини – пластинчатые
инкапсулированные окончания волокон Абета . Очень быстро адаптируются.
Медицинская физиология
А.К.Гайтон, Д.Э.Холл. Москва. Логосфера. 2008

16.

Быстроадаптирующиеся рецепторы
Тельца Пачини – прикосновение, ускорение и вибрация
Тельца Мейснера – прикосновение, сенсор скорости
Волосяные рецепторы - прикосновение
Медленноадаптирующиеся рецепторы
Диски Меркеля - давления
Пространственное различение на кожной поверхности,
т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам
кожи, сильно отличается в разных ее участках. На языке порог пространственного различия
равен 0,5 мм, а на коже спины—более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с
плотностью рецепторов, различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3
см2) и со степенью их перекрытия.
Пространственное различение сигналов зависит от возбуждения близких друг к
другу рецепторов и нейронов сенсорной системы.
Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился
хотя бы один невозбужденный.
Способность сенсорной системы распознавать наличие двух источников
возбуждения связана также с механизмами латерального торможения.

17.

Афферентация поступает в спинной мозг через
задние корешки спинальных нервов. От места
входа в спинной мозг сенсорные сигналы передаются к головному мозгу по одному из двух основных
путей:
- системе задние столбы — медиальная петля
(лемнисковая система);
- переднебоковой (спиноталамической) системе.
Эти две системы снова частично сходятся на уровне
таламусаа.
Лемнисковый путь
Схема лемнисковой системы
Фундаментальная и клиническая физиология /Под
ред.А.Г.Камкина и А.А.Каменского. – М.: «Академия», 2004.
Быстрая передача информации, дифференцированной по силе и
месту воздействия
Представлен нейронами с высокой скоростью проведения
возбуждения, небольшими рецептивными полями, коротким
латентным периодом.
Тела первых нейронов в спинальных ганглиях. Аксоны этих
нейронов в составе задних столбов восходят к ядрам
продолговатого мозга (тонкое ядро Голля и клиновидное ядро
Бурдаха) где расположены тела вторых нейронов. Аксоны этих
нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста
на уровне олив направляются к специфическим ядрам таламуса
(вентро-базальный комплекс), в которых располагаются тела
третьих нейронов. Аксоны нейронов специфических ядер
таламуса проецируются в соматосенсорную кору (главным
образом, поле S1).

18.

(зона S1 соматосенсорной
коры).
Проведение
тактичной
афферентации по
системе задние
столбы —
медиальная петля
(лемнисковая
система)
Холл, Дж.Э. Медицинская физиология
по Гайтону и Холлу.М.: Логосфера, 2018.

19.

Интраламинарные и
вентробазальные
ядра таламуса
Спиноталамический путь
Медленная передача афферентных сигналов, менее
четко локализованная и дифференцированная
информация о свойствах раздражителя. Состоит из
нейронов с меньшей скоростью проведения
возбуждения, достаточно широкими рецептивными
полями и длительными реакциями на раздражитель.
Тела первых нейронов в спинальных ганглиях.
Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг и
переключаются на тела вторых нейронов, которые
находятся в сером веществе. Аксоны вторых нейронов
после перекреста на спинальном уровне посылают
свои аксоны, главным образом, в неспецифические
ядра таламуса (интраламинарные).
Спиноталамические тракты формируют синаптические
связи также в ядрах ретикулярной формации ствола
мозга и других структурах мозга и, частично в ядрах
вентро-базального таламуса. Локализованные в этих
ядрах третьи нейроны также частично дают проекции
в соматосенсорную кору.
Холл, Дж.Э. Медицинская физиология по Гайтону и Холлу.М.:
Логосфера, 2018.

20.

Корковый отдел
анализатора
Корковый отдел анализатора расположен в задней постцентральной извилине, где в соматосенсорных зонах SI и
SII заканчиваются таламо-кортикальные пути противоположной половины спинного мозга.
Зона SI имеет выраженную соматотопическую организацию, при которой те или иные участки поверхности тела
представлены в коре пропорционально количеству расположенных там кожных рецепторов («сенсорный
гомункулюс»).
Именно с функциями зоны SI связывают точную локализацию и дифференцировку параметров тактильных
стимулов
Раздражение (например электродами) областей зоны SI может вызвать ощущение давления или прикосновения на
определенных областях противоположной половины тела.
Медицинская физиология
А.К.Гайтон, Д.Э.Холл. Москва. Логосфера. 2008