Гликолиз Брожение Глюконеогенез

1.

Лекция 18
Гликолиз
Брожение
Глюконеогенез

2.

Макроэргические
соединения и связи

3.

Высокоэнергетические (макроэргические) соединения – это АТФ и вещества, способные образовать АТФ в
реакциях переноса групп без участия окислительных процессов.
(см. с. 28 Анисимов)
Макроэргической считают связь, при гидролизе которой выделяется больше 21 кДж/моль свободной энергии (ΔG).
Известно 5 типов макроэргических соединений, для каждого из которых характерен свой тип макроэргических
связей:
гидролиза
или
Фосфорильная
группа
и другие КоА
Уметь написать макроэргические
вещества и реакции с их участием

4.

Макроэргические соединения и связи
4 креатинфосфат
1
2
АТФ
3
5
Ацетил-КоА
1,3-дифосфоглицериновая фосфоенолпируват
(ФЕП)
кислота (1,3-ФГК)
На коллоквиуме и экзамене знать
реакции образования и
использования каждого соединения

5.

Макроэргические соединения и связи
Почему АТФ (а также ГТФ, УТФ и ЦТФ) в центре внимания?
1) Самые низкоэнергетические из макроэргов, поэтому на них идет перенос энергии от других типов макроэргических соединений
2) АТФ наиболее универсальна
Процессы запасания энергии
в макроэргических связях
Субстратное фосфорилирование
Мембранное фосфорилирование
Происходит в химических реакциях
Идет в две стадии:
1) Окисление субстрата с образованием
макроэргической фосфоэфирной связи
2) Перенос активного фосфорила
с продукта окисления субстрата
на АДФ с образованием АТФ
Необходимо:
1) Сопрягающие мембраны
2) Электрохимический потенциал на них
- Фотофосфорилирование (хлоропласты)
- Окислительное фосфорилирование (митохондрии)

6.

Дыхание с биохимической точки зрения
Анаэробное
Аэробное
- не требует кислорода
- Гликолиз (в цитоплазме)
- Брожение
- требует присутствие кислорода
продукты
- ЦТК (эукариоты в митохондриях,
прокариоты в цитоплазме)
- Окислительное
фосфорилирование на ЭТЦ
митохондрий (у эукариот) или на
мембране (у прокариот)
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О + энергия (АТФ)
Окисление органических молекул (углеводов, липидов и др.)
для получения энергии в виде АТФ

7.

Процессы запасания энергии
в макроэргических связях
Субстратное фосфорилирование
Происходит в химических реакциях
Идет в две стадии:
1) Окисление субстрата с образованием
макроэргической фосфоэфирной связи
2) Перенос активного фосфорила
с продукта окисления субстрата
на АДФ с образованием АТФ
В гликолизе
В ЦТК
Мембранное фосфорилирование
Необходимо:
1) Сопрягающие мембраны
2) Электрохимический потенциал на них
Окислительное фосфорилирование на
внутренней мембране митохондрий

8.

Ферменты дыхания
• киназы (АТФ, +Рн): гл+АТФ → гл6Ф+АДФ
• фосфатазы (-Рн)
• дегидрогеназы (с НАД - никотинамидные,
с ФАД - флавиновые)
• изомеразы, мутазы
• альдолаза
• энолаза

9.

Гликолиз
(от греч. γλυκός (гликис) — сладкий
и греч. Λύσης (лизис) — расщепление)
Открыт Эдуардом Бухнером в 1897 г.
Окончательно расшифрован в 1930-х

10.

Гликолиз – анаэробное дыхание
• Нужен для получения АТФ в бескислородных условиях. Но может идти и в присутствии О2
• Идет в цитоплазме.
• В эритроцитах, мозговом веществе почек, головном мозге (астроцитах=клетках глии), сперме это
единственный способ получения энергии.
• Заключается в окислении 1 молекулы глюкозы
до 2 молекул пировиноградной кислоты (ПВК),
приводящем к образованию 2 АТФ и 2 НАДН2.
• Идет в две стадии: подготовительную и окислительную.
Гликогенолиз
это гликолиз, но начинающийся не с глюкозы, а с фосфоролиза гликогена
гликоген →гл-1Ф→гл6Ф→ в гликолиз, минуя гексокиназную реакцию

11.

Гликолиз: (а) подготовительная стадия
Фосфорилирование глюкозы и ее превращение в глицеральдегид-3-фосфат
Гл-6-ф из
гликогенолиза

12.

Гликолиз: (а) окислительная стадия
Окисление в глицеральдегид-3-фосфата в пируват с образованием АТФ и НАДН2а
Т.к. из одной глюкозы образуется 2
ГАФ, то все реакции второй части
умножают на 2
АТФ образуется в реакциях
субстратного
фосфорилирования

13.

14.

11-я реакция необходимая в анаэробных условиях:
окисление НАДН2 до НАД+ в этой реакции
необходимо для прохождения реакций с 6 по 10
В аэробных условиях НАДН2 окисляется в
окислительном фосфорилировании и других
процессах

15.

Энергетика гликолиза
2 АТФ тратится, 4 АТФ образуется, выход 2 АТФ
КПД гликолиза:
2 АТФ – 34,5х2=69 кДж/моль
глюкоза – 196 кДж/моль
КПД = (69 ۰ 100%) / 196 = 35%
в окислительное
фосфорилирование
или используется в
цитоплазме

16.

Пути катаболизма пирувата, образующегося в гликолизе
Пируват необходимо использовать
дальше, чтобы шёл гликолиз:
(ЦТК)
в аэробных условиях:
– в ацетил-КоА и далее – в ЦТК и
окислительное фосфорилирование в ЭТЦ
– прямое аминирование или
переаминирование с образованием
аланина
– в глюконеогенез
В анаэробных условиях – брожение
(спиртовое, молочнокислое и т.д.)

17.

Брожения

18.

Брожение – это общий термин, обозначающий анаэробное расщепление глюкозы или
других органических веществ с целью высвобождения энергии и запасания в виде АТФ
Брожение происходит в анаэробных условиях!
после гликолиза
Брожение нужно для окисления НАДН2 ,
чтобы гликолиз шел в анаэробных условиях!
При сбраживании органических соединений образуются:
- орг. кислоты (молочная, уксусная, масляная, муравьиная, пропионовая, янтарная и
др.),
- спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый),
- ацетон, СО2, Н2 и др.
Обычно при одном типе брожения образуется несколько продуктов. Но тип брожения
различают по преобладающему характерному продукту: спиртовое, молочнокислое,
муравьинокислое, маслянокислое, пропионовокислое и др.

19.

Молочнокислое брожение
Лактобактерии
Мышцы

20.

Спиртовое
брожение
TPP – тиаминпирофосфат
(производное витамина В1)
Дрожжи

21.

Глюконеогенез

22.

Глюконеогенез
• процесс синтеза глюкозы “заново”
• в основном – обращенный вспять гликолиз, поэтому энергия ТРАТИТСЯ,
а не получается
на синтез одной глюкозы нужно:
4 АТФ, 2 ГТФ и 2 НАДН2 в качестве восстановителя
(2АТФ – в митохондрии и 2 при синтезе 1,3диФГК)
• 1 реакция – сложная обходная с “заходом” в митохондрии,
• еще 2 реакции – обращение вспять гликолиза, требуют других
ферментов

23.

Сравнение гликолиза и глюконеогенеза

24.

Обходные реакции глюконеогенеза
Обход десятой реакции гликолиза
Вариант 1 – с пирувата
Оксалоацетат из
митохондрии выйти не
может, нет переносчика,
есть только для малата
Важно, что в обоих вариантах в
цитозоле образуется НАДН2,
необходимый для дальнейшего
прохождения глюконеогенеза
Вариант 2 – с лактата (незрелые эритроциты, анаэробные условия в мышцах)

25.

Обходные реакции глюконеогенеза
Обход десятой реакции гликолиза
Вариант 1 – с пирувата
Оксалоацетат из митохондрии выйти не может, нет переносчика, есть только для малата

26.

Обходные реакции глюконеогенеза
Обход десятой реакции гликолиза
Вариант 2 – с лактата (печень, незрелые эритроциты, анаэробные условия в мышцах)
Важно, что в обоих вариантах в цитозоле образуется НАДН2,
необходимый для дальнейшего прохождения глюконеогенеза

27.

Сравнение гликолиза и глюконеогенеза

28.

Обходные реакции глюконеогенеза
Обход третьей реакции гликолиза
Обход первой реакции гликолиза
Эта реакция идет только в печени,
почках и эпителиацитах кишечника

29.

Вопросы для подготовки к опросу и коллоквиуму:
1.
Гликолиз
2.
Глюконеогенез
3.
Брожения
Про каждый путь или цикл:
1) Зачем нужен
2) Где идет (локализация в клетке или организме)
3) Реакции и ферменты
4) Энергетический аспект (сколько макроэргов тратится или сколько образуется)

30.

31.

Последовательность реакций глюконеогенеза
с пируватом в начальной точке пути