Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата. (Тема 6)

1. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего и профессионального образования С

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего и профессионального образования
Сибирский федеральный университет
Кафедра биохимии и физиологии человека и животных
Красноярск 2007
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ

2. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего и профессионального образования С

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего
и профессионального образования
Сибирский федеральный университет
Кафедра биохимии и физиологии человека и животных
Автор: доцент, к.б.н. Замай Татьяна Николаевна
БИОХИМИЯ
ЧАСТЬ 2. ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
факультет физической культуры и спорта
направление - физическая культура
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
22

3. Содержание:

ЧАСТЬ 2. ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
6. Переваривание углеводов в пищеварительном
тракте. Гликолиз. Окислительное
декарбоксилирование пирувата
7. Аэробный метаболизм углеводов
8. Липидный обмен
9. Белковый обмен
10. Интеграция клеточного обмена
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
33

4. Тема 6. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Метаболические пути и обмен энергии
В
обмене
веществ
промежуточный
выделяют
внешний обмен и
Внешний
обмен – внеклеточное переваривание
веществ на путях их поступления и выделения из
организма
Промежуточный
обмен
–
совокупность
ферментативных реакций в клетке
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
всех
43

5. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Метаболические пути и обмен энергии
Метаболизм выполняет 4 основные функции:
извлечение энергии из окружающей среды (либо в
форме химической энергии органических веществ либо
в форме энергии солнечного света)
превращение экзогенных веществ в строительные блоки
– в предшественники макромолекулярных компонентов
клетки
сборку белков, нуклеиновых кислот, жиров и др.
клеточных компонентов из этих строительных блоков
синтез и разрушение тех биомолекул, которые
необходимы для выполнения различных специфических
функций данной клетки
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
53

6. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Метаболические пути и обмен энергии
Метаболические пути:
катаболические
анаболические
амфиболические
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
63

7. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Метаболические пути и обмен энергии
Катаболизм включает 3 основных этапа:
крупные пищевые молекулы расщепляются на
составляющие их строительные блоки
(аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и
др.)
продукты, образовавшиеся на 1 стадии,
превращаются в более простые молекулы, число
которых невелико - ацетил-КоА и др.
эти продукты окисляются до СО2 и воды
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
73

8. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Метаболические пути и обмен энергии
Анаболические пути - это ферментативный
синтез сравнительно крупных клеточных
компонентов из простых предшественников.
Процессы связаны с потреблением свободной
энергии, которая поставляется в форме энергии
фосфатных связей АТФ. Анаболизм включает в
себя также 3 стадии, в результате чего образуются
биополимеры
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
83

9. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Метаболические пути и обмен энергии
Амфиболические пути – двойственные,
связывают катаболические и анаболические
пути
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
93

10. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Переваривание углеводов
Полисахариды и олигосахариды распадаются до более
простых соединений путем гидролиза. Расщепление
крахмала и гликогена начинается в полости рта под
действием амилазы слюны, относящейся к классу
гидролаз, подклассу гидролаз гликозидов
Известны 3 вида амилаз, различающиеся по
конечным продуктам: -амилаза, -амилаза и
-амилаза
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
103

11. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Всасывание моносахаридов
Продукты полного переваривания углеводов – глюкоза,
галактоза, фруктоза – через стенки кишечника
поступают в кровь
Моносахариды поступают через клеточные мембраны
путем облегченной диффузии, с участием специальных
переносчиков
Для переноса глюкозы и галактозы существует активный
транспорт по механизму симпорта
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
113

12. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Гликолиз
Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы в
животных, растительных клетках и микроорганизмах.
Это наиболее древний путь, в результате которого
глюкоза подвергается анаэробному расщеплению.
Может протекать в клетке в аэробных и анаэробных
условиях
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
123

13. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Гликолиз
АТФ – стандартная единица, в виде которой запасается
высвобождающаяся при дыхании энергия
NН2
N
ОН
ОН
НО
Р
О
О
Р
О
N
ОН
О
Р О
СН2
О
Н
О
N
Н
Н
ОН
ОН
N
ОН
Аденозинтрифосфорная кислота
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
133

14. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Гликолиз
(АТФ)
Аденозин – Ф ~ Ф ~ Ф
“Высокоэнергетическая” связь
+Н2О
Гидролиз
(АДФ) Аденозин – Ф ~ Ф + Ф + 30,6 кДж/моль
Работа
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
14
3

15. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Брожение и дыхание
Анаэробные условия
Аэробные условия
Глюкоза
Глюкоза
Брожение
Брожение
Продукты брожения
Продукты брожения
О2
СО2 + Н2О
Дыхание
Гликолиз
Глюкоза
2 Лактат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
153

16.

17. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Гликолиз
С6Н12О6 + 2 Фн + 2 АДФ → 2 СН3СНОНСООН + 2 АТФ + 2 Н2О
G1` = – 47,0 ккал
Глюкоза → 2 Лактат
2Фн + 2 АДФ → 2 АТФ + 2 Н2О
G2` = +2∙7,30 = +14,6 ккал
Суммарная реакция:
Глюкоза + 2 Фн + 2 АДФ
Gs` =
→
2 Лактат + 2 АТФ + 2 Н2О
G1` + G2` = – 47,0 + 14,6 = – 32,4 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
163

18. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Ферментативные реакции первой
стадии гликолиза
AТФ + D-глюкоза
G = – 4 ккал
→
АДФ + D-глюкозо-6-фосфат,
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
173

19. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Гликолиз
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
183

20. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Превращение глюкозо-6-фосфат во
фруктозо-6-фосфат
D-глюкозо-6-фосфат ↔ D-фруктозо-6-фосфат,
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
G = + 0,4ккал
193

21. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образование фруктозо-1,6-дифосфата
АТФ + фруктозо-6-фосфат→АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат,
G = – 3,4 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
203

22. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата
Фруктозо-1,6-дифосфат → Диоксиацетонфосфат + D-глицеральдегид-3фосфат,
G = +5,73 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
213

23. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Взаимопревращение триозофосфатов
Диоксиацетонфосфат
↔
D–глицеральдегид–3–фосфат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
223

24. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Окисление глицеральдегид-3-фосфата до
1,3-дифосфоглицерата
Глицеральдегид-3-фосфат+ НАД++ Фн →1,3-дифосфоглицерат + НАД*Н + Н+
G = +1,5 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
233

25. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Перенос фосфатной группы от
1,3-дифосфоглицерата на АДФ
1,3-фосфоглицерат + АДФ → 3-фосфоглицерат + АТФ, G = - 4,5 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
243

26. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Превращение 3-фосфоглицерата
в 2-фосфоглицерат
3–фосфоглицерат
↔
2–фосфоглицерат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
253

27. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Дегидратация 2фосфоглицерата с образованием
фосфоенолпирувата
2-фосфоглицерат
G = + 0,44 ккал
→
Фосфоенолпируват + Н2О
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
263

28. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Перенос фосфатной группы от
фосфоенолпирувата на АДФ
Фосфоенолпируват + АДФ → Пируват + АТФ,
G = - 7,5 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
273

29. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Восстановление пирувата до
лактата
Пируват + НАД*Н + Н ↔
G = - 6,0 ккал
Лактат + НАД+,
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
283

30. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Полный баланс гликолиза
Глюкоза + 2 АТФ + 2 НАД+ + 2 Фн + 4 АДФ + 2 НАДН +2Н+
2 Лактат+2 АДФ+2 НАДH + 2H+ + 2 НАД + + 4 АТФ + 2 Н2О
Вычеркнув одни и те же члены получим:
Глюкоза + 2 Фн + 2 АДФ
→
2 Лактат + 2 АТФ + 2 Н2О
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
293

31. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

Гликогенолиз
Гликоген→глюкозо-1-фосфат→глюкозо-6-фосфат→…
→2 лактат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
303

32.

ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ
УГЛЕВОДОВ
Энергетика брожения и дыхания
Глюкоза 2 Лактат, G = – 47 ккал (гликолиз)
Глюкоза + 6 О2 6 СО2 + 6 Н2О, G = –
686 ккал (дыхание)
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
313

33. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Общая схема дыхания
Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот
описывается уравнением:
Ацетил-СоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн + Н2О 2 СО2 +
3НАДН +ФАДН2 + ГТФ + 2Н+ + СоА
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
323

34. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Общая схема дыхания
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
333

35. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
343

36. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Цитрат-синтаза
O
||
О = С – СОО- + С – СН3 + Н2О
|
|
H2C – COOS – CoA
Оксалоацетат
Ацетил-СоА
H2C – COO|
НО – С – СОО- + HS – CoA + H+
|
H2C – COOЦитрат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
353

37. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Аконитазное равновесие
СОО |
H–C–H
|
-OOC – C – OH
|
CH2
|
COO-
H2O
↑
↔
Цитрат
COOCOO|
|
H–C
H2 O
H – C – OH
||
↓
|
-OOC – C
↔ -OOC – C – H
|
|
CH2
CH2
|
|
COOCOOцис-Аконитат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
Изоцитрат
363

38. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Изоцитратадегидрогеназа
Суммарная реакция, катализируемая изоцитратдегидрогеназой:
COO|
H–C–H
НАД+
|
↓
H – C – COO↔
|
↓
H – C – ОH НАДН+Н+
|
COOИзоцитрат
СОО |
CH2
Н+
|
↓
Н – C – COO- ↔
|
↓
C=О
СО2
|
COO-
Оксалосукцинат
СОО |
CH2
|
НО– C – H
|
C=О
|
COO-
-Кетоглутарат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
373

39. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Окисление -кетоглутарата до сукцината
-Кетоглутарат + НАД+ + КоА–SH ↔ Cукцинил-S–КоА + СО2 + НАДН + Н+
G = – 8ккал
Сукцинил-S–КоА + Фн + ГДФ Сукцинат + ГТФ + КоА–SH
G = – 0,7ккал
ГТФ + АДФ
↔
ГТФ + АТФ
СООCOOCOO|
|
|
CH2
НАД+ + КоА
CH2
Фн + ГДФ
CH2
|
↓
|
↓
|
H–C–H
↔
CH2
↔
CH2
|
↓
|
↓
|
C = O НАДН + СО2
C = O КоА + ГТФ
COO|
|
COOS – KoA
-Кетоглутарат
Cукцинил-КоА
Сукцинат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
383

40. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Сукцинатдегидрогеназа
Сукцинат + Е–ФАД ↔
Фумарат + Е–ФАДН2
Фумараза
Фумарат + Н2О ↔
Малат
СООСООСОО|
ФАД
|
Н2О
|
CH2
↓
C–H ↓
HO – C – H
|
↔
||
↔
|
CH2
↓
Н– C
H–C–H
|
ФАДН2
|
|
COOCOOCOOCукцинат
Фумарат
Малат
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
СООНАД+
|
↓
C=O
↔
|
↓
CH2
НАДН
|
COOОксалоацетат
393

41. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Окисление малата до оксалоацетата
Малат + НАД+
↔
Оксалоацетат + НАДН + Н+
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
403

42. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Путь переноса электронов – дыхательная цепь
НАДН + Н+ + Е1 – ФАД
→
Е1 – ФАДН2 + 2Е2 – Fe(111) →
2E2 – Fe(11) + 2H+ + KoQ
→
KoQ H2 + 2 Цит.b(111)
→
2Цит.b(11) + 2 Цит.с(111)
→
2Цит.с(11) + 2 Цит. а (111)
→
2Цит.а(11) + 2Цит.а3(111)
→
2Цит.а3(11) +1/2О2 + 2Н+
→
НАД+ + Е1 – ФАДН2
E1– ФАД + 2Е2 – Fe(11) + 2H+
2E2 – Fe(111) + KoQH2
KoQ + 2H+ + 2 Цит.b(111)
2Цит.b(111) + 2Цит.с(11)
2Цит.с(111) + 2Цит.а(11)
2Цит.а(111) + 2Цит.а3(11)
2Цит.а3(111) + Н2О
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
413

43. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

РИСУНОК
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
423

44. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Суммарное уравнение процесса фосфорилирования
в дыхательной цепи:
НАДН + 2Н+ + 3 АДФ + Фн + 1/2 О2 → НАД+ + 4 Н2О + 3 АТФ
Экзергонический компонент:
НАДН + 2Н+ + 1/2 О2 → НАД+ + Н2О
G = – 52,7 ккал
Эндергонический компонент:
3 АДФ + 3 Фн
→
3 АТФ +3 Н2О
G = + 21,9 ккал
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
433

45. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Баланс энергии
Суммарные реакции аэробного дыхания:
С6Н12О6 + 2Фн + 2АДФ + 2НАД+ → 2Пируват+2НАДН+2Н+ +2АТФ+2Н2О
2 Пируват + 2 НАД+
→
2 Ацетил–S–КоА + 2 НАДН + 2 Н+ + 2 СО2
2Ацетил–S–КоА+6НАД++ФП+2АДФ+2Фн → СО2+6НАДН 6Н+ +ФПН2+2АТФ
Суммируя три уравнения пролучим:
Глюкоза+Фн+4АДФ+НАД++ФП → 6СО2+10НАДН+10Н+ +4АТФ+ФПН2+2Н2О
10 НАДН + 10 Н+ + 32 Фн + 32 АДФ + 6 О2 + 3 ФПН2 → 32 АТФ + 40 Н2О
Экзергонический компонент:
Глюкоза + 6 О2
→
6 СО2 + 6 Н2О
G = – 680 ккал
Эндергонический компонент:
34 Фн + 36 АДФ → 36 АТФ + 42 Н2О
G = + 263 ккал
Таким образом, общая эффективность накопления энергии составляет:
263/680*100=39%.
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
443

46. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Химио-осмотическая гипотеза
Митчелла
Дыхательная цепь митохондрий
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
453

47.

Тема 8. Липидный обмен.
Превращение липидов в процессе пищеварения.
Всасывание продуктов переваривания липидов и
ресинтез липидов в кишечной стенке.
Внутриклеточные процессов расщепления и синтеза
липидов различных классов.
Обмен триглицеридов и холестерина в тканях.
Интеграция и регуляция метаболизма липидов.
Нарушение обмена липидов при ожирении.
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
463

48.

Тема 9. Белковый обмен.
Общие представления об обмене белков.
Тканевые белки
Белки пищи
Пептиды
Пептиды
Аминокислоты
Вещества
небелковой природы
Аминокислоты
Общий фонд аминокислот.
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
473

49.

БЕЛКОВЫЙ ОБМЕН
В клетках аминокислоты могут включаться в синтез
новых белков или разрушаться в процессе диссимиляции
до конечных продуктов обмена.
Распад
Аминокислоты
NH3
Мочевина
Распад
Тканевые белки
Биологически активные
вещества, гормоны,
нуклеотиды, коферменты
Распад
Метаболиты цикла
трикарбоновых кислот
СО2 + Н2О
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
483

50.

БЕЛКОВЫЙ ОБМЕН
Пищеварение белков
Синтез белков
Внутриклеточный распад белков
Пути выведения аммиака из организма
Суммарное уравнение цикла имеет вид:
2NH3 +CO2 + 3ATФ → NH2-CО-NH2 + 2AДФ +2H3PO4 + АМФ + H4P2O7
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
493

51.

Тема 10. Интеграция клеточного обмена.
Взаимосвязь процессов обмена углеводов,
липидов, белков.
Белки
Полисахариды
Липиды
Подготовительная
стадия
Аминокислоты
Стадия
универсализации
Окисление
Моносахариды
Глицерол
Ацетил-Ко А
Цикл
трикарбоновых
кислот
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
503

52.

ИНТЕГРАЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ОБМЕНА
Внутриклеточная регуляция обмена веществ
В клетке скорость химических реакций определяется:
1) доступностью субстратов (концентрация реагирующих
веществ);
2) активностью ферментов (конкурентное и неконкурентное
торможение, аллостерическая регуляция);
3) количеством ферментов;
4) доступностью кофакторов (АТФ, ФДФ, НАД+, НАДФ+ и др.).
Нервная и гормональная регуляция обмена веществ
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ
513