Осмотический стресс и водный дефицит

1.

Осмотический стресс и водный
дефицит

2.

3.

4.

5.

Засуха – неблагоприятное сочетание метеорологических
условий, при которых растения испытывают водный
дефицит
Атмосферная засуха возникает при недостаточной
влажности воздуха. Может быть вызвана сухим и горячим
ветром (суховеем)
Почвенная засуха – возникает при длительном
отсутствие дождя.
По способности переносить условия засухи различают:
Гомойогидрические, т.е. способные активно
регулировать свой водный обмен (большинство растений)
Пойкилогидрические, водный обмен которых
определяется содержанием воды в окружающей среде

6.

• Временное завядание – состояние растений,
при котором потерянный днем в период дефицита
влаги тургор листьев, восстанавливается вечером и
ночью. Влажность почвы, приводящая к этому –
влажностью временного завядания
• Когда запасы доступной воды в почве исчерпаны,
развивается
глубокое,
или
стойкое,
завядание растений, тургесцентность тканей
утром не восстанавливается. Влажность почвы в
данных условиях – это влажность стойкого
завядания (40% от полной влагоемкости)

7.

Типы увядания
Временное увядание –при атмосферной засухе,
когда днем транспирация увеличивается настолько, что
поступающая из почвы вода не успевает восполнить ее
потерю.
При уменьшении транспирации, тургор восстанавливается и
возобновляется нормальная жизнедеятельность
Длительное увядание наблюдается, когда почва
не содержит доступной для растений воды, водный дефицит
не восстанавливается, тургор падает уменьшается водный
потенциал клеток листьев. Образование и рост органов
приостанавливаются, задерживается формирование новых
цветков, а имеющиеся бутоны, цветки и плоды опадают

8.

Влияние засухи на метаболизм растений
Содержание свободной воды в клетках уменьшается, возрастает концентрация клеточного сока и
цитозоля.
Гидратные оболочки белков утрачиваются.
Потеря гидратных оболочек у белков приводит к нарушению их третичной и четвертичной структуры, и,
в конечном счете, к денатурации.
Проницаемость мембран возрастает.. Снижается количество РНК. Снижается фотосинтез.
У растений, не приспособленных к засухе, значительно увеличивается интенсивность дыхания, а затем
снижается. Первоначальное повышение интенсивности дыхания связано с увеличением
энергетических затрат на синтез осмотиков, защищающих белки от обезвоживания.
При дефиците влаги происходит изменение соотношения гормонов – увеличивается содержание АБК и
уменьшается содержание ауксинов и цитокининов. АБК вызывает закрывание устьиц, уменьшение
интенсивности транспирации, фотосинтеза. У суккулентов, наоборот, происходит увеличение
содержания ауксинов и некоторое снижение содержания АБК и этилена, что позволяет растениям
быстро возобновить свой рост, когда появляются дожди. Тормозятся клеточное деление и
особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого
задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней сначала ускоряется
и снижается лишь при длительной засухе. Корни реагируют на засуху рядом защитных
приспособлений: опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорением дифференцировки
клеток, выходящих из меристемы.

9.

Различают:
• Ксерофиты – растения засушливых мест –
пустынь, саванн, степей, - где воды в почве мало,
а воздух сухой и горячий.
• Гигрофиты – наземные растения, обитающие в
районах с большим количеством осадков и
высокой влажностью воздуха. Гигрофитам близки
гелофиты – растения болот, берегов водоемов.
• Гидрофиты – водные растения с листьями,
частично или полностью погруженными в воду
или плавающими.
• Мезофиты – растения, обитающие в условиях
умеренной влажности.

10.

Рассматривают
ся и как группа
раннецветущих
Классификация ксерофитов
Ксерофиты
Суккуленты
Эфемеры
молодило
Несуккулентные
ксерофиты
Эпифиты
Эуксерофиты
Гемиксерофиты
бромелиевые
Стипаксерофиты
Пойкилошалфей
ксерофиты
лишайник

11.

• Засухоустойчивость – это способность растений в течение онтогенеза
переносить засуху и осуществлять в этих условиях рост и развитие
благодаря наличию рада приспособительных свойств. Эволюционные
(филогенетические) адаптации растений-ксерофитов к засухе шли по
пути формирования следующих механизмов: - поддержание
необходимой для нормальной жизнедеятельности оводненности
тканей; - развитие приспособлений для нормального течения
метаболизма в условиях деградации; - эффективное восстановление
(репарация) клеточных структур и функций после сильного
обезвоживания; - быстрое завершение онтогенеза до наступления
засушливого периода.

12.

Механизмы устойчивости растений к
водному дефициту
1) Глубокое проникновение корней вплоть до грунтовых вод и большая скорость роста
(гемиксерофиты).
2) Хорошая устьичная регуляция (суккуленты).
3) Меньшее количество устьиц, погруженные устьица (суккуленты, ксерофиты).
4) Определенная ориентация листьев и их скручивание (гемиксерофиты,
стипаксерофиты).
5) Уменьшение размеров листьев, их опушенность, многослойный эпидермис и
палисадная паренхима (мезофиты, ксерофиты).
6) Толстая кутикула для снижения кутикулярной транспирации, которая может
составлять от 5 до 20% и даже 50% от полной транспирации у приспособленных видов
(ксерофиты).
7) Большое число крупных сосудов ксилемы (гемиксерофиты).
8) Высокое содержание осмотически активных веществ (ксерофиты).
9) Опадение листьев, поскольку листопадность деревьев возникла как приспособление
не только холодного времени года, но и сухих сезонов (мезофиты, ксерофиты). Если
вслед за сухим периодом наступает сезон дождей, то могут появиться новые листья, что
повторяется несколько раз в году.
10) Уход от засухи (эфемеры).

13.

Уход
от воздействия
Пути
приспособления
к засухе
Избегание
высыхания
Толерантность
к воздействию
Снижение
интенсивности обмена
веществ
( суккуленты,
геми-, стипа-,
ксерофиты)
(пойкилоксерофиты)
Избегание
периода
засухи
(эфемеры)
Метаболические
перестройки
(эуксерофиты)

14.

Механизмы толерантности к засухе
Клеточный
Трансформация
дыхания
Организменный
Популяционный
Трофическая
регуляция
Стабилизация
клеточных
мембран
Гормональная
регуляция
Перестройки в
гормональном
обмене
Осмотическая
регуляция
(рост АБК)
Детоксикация
токсических
веществ
( NH3)
Формирование
минимума генеративных
органов, старение
нижних листьев,
регенерация пазушных
почек
Выживание
организмов с
широкой нормой
реакции

15.

Синтез осмолитов -веществ, понижающих осмотический потенциал
Осмолиты – инертны
Ионы - активны

16.

17.

Белки- осмотины

18.

19.

• Аквапорины
Специальные белки-каналы.

20.

21.

22.

23.

Питер Эгр – нобелевская премия по химии в 2003 году

24.

25.

Осмолиты
Осмолиты – группа химически разнообразных
низкомолекулярных органических соединений.
Участвуют в осморегуляции, являются протекторами
по отношению к цитоплазматическим полимерам.
Примеры некоторых основных осмолитов:
Пролин и полиолы (осмопротекция белков)
Полиамины (осмопротекция нуклеиновых кислот)
Бетаины – четвертичные соединения аммония
Манитол, пинитол – многоатомные спирты
Спермидин, спермин - полиамины

26.

ОСМОЛИТЫ
S-диметилсульфониопропионат
ПРОЛИН
H3C
COO-
+
N
Н
Н
Путресцин
NH2-(CH2)4-NH2
Спермидин
NH2-(CH2)3-NH-(CH2)4-NH2
S+- CH2 - CH2- COO-
H3C
H3C
H3C
H3 C
N+-(CH2)n-COOn = 1 – глицин-бетаин
n = 2 – аланин-бетаин
Спермин
NH2-(CH2)3-NH-(CH2)4-NH-(CH2)3

27.

28.

29.

30.

Шапероны и осмотины
• Шапероны и ингибиторы протеаз. Шаперонами называют белки,
которые связывают полипептиды во время их сворачивания, т.е. при
формировании третичной структуры, и сборки белковой молекулы
из субъединиц, т.е. при формировании четвертичной структуры.
Взаимодействуя с полипептидами, шапероны предотвращают ошибки
в сворачивании и сборке и этим препятствуют аггрегации
полипептидных цепей. Некоторые шапероны играют роль
ремонтных станций, исправляющих неверное сворачивание. Одна
из главных функций шаперонов – сворачивание и разворачивание, а
также сборка и разборка белков при их транспорте через мембраны.
• В условиях водного дефицита активируется синтез различных
стрессовых белков, в том числе и белков, удерживающих воду и
ионы. Так, в клетках при засухе накапливается осмотин. Его
содержание может составлять 12% от общего содержания белка. Он
локализован в вакуолях и везикулах тонопласта.

31.

Протекторная функция белков, индуцируемых
водным дефицитом (E.Bray, 1993)

32.

Гуттация

33.

Либо не пускать либо активно выталкивать

34.

Механизмы повышения
устойчивости
1. Экзогенная обработка гормонами.
Так, действие АБК (абсцизовая кислота) ведет к уменьшению клеток, количества устьиц
на листе, увеличению опушения листьев и в результате к снижению реагирования
организма на водный дефицит. Внесение же цитокинина, гиббереллина, ауксина во
время засухи усугубляет ее отрицательный эффект. Обработка гормонами важна и в
целях повышения деятельности белок- стимулирующих систем
.
Стойкость к засухе возрастает при достаточном обеспечении калием, который улучшает
поглощение и использование воды, снижает транспирацию в 115 результате более
эффективной регуляции работы устьичного аппарата, усиления связывания воды.
• Генная инженерия