Фотосинтетические пигменты

1. Фотосинтетические Пигменты

А.И. Фазлутдинова, к.б.н., доцент
кафедры БиБО

2.

Вещества, поглощающие видимый свет и
запускающие химические реакции
фотосинтеза называются пигментами.
Фотосинтетические пигменты составляют
10-15% сухой массы хлоропластов.
в 1903 году русский ученый М.С.Цвет
изобрел принципиально новый метод
адсорбционной хроматографии для
разделения пигментов, который позволил
ему выделить хлорофилл а и хлорофилл b
и получить три фракции желтых
пигментов.

3.

4.

Поглощение
пигментом кванта света
определяется характером распределения
электронов в молекуле данного пигмента.
Какие именно длины волн будет поглощать
пигмент, зависит от числа и от
расположения двойных связей в его
молекуле, а также от присутствия в нем
ароматических колец.
Роль главного рецепторного пигмента в
фотосинтезе играет хлорофилл, одним из
лучших доказательств этого является
сходство «спектра поглощения»
хлорофилла и «спектра действия»
фотосинтеза.

5.

В
переносе электронов при фотосинтезе
вовлекается только небольшая часть
молекул хлорофилла. Прочие его
молекулы выполняют роль
светособирающего комплекса или
светособирающей антенны.

6.

Растительные
организмы содержат
несколько видов пигментов. Обычно в
пластидах высших растений и водорослей
встречаются все три класса пигментов –
хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.
Организмы
Хлорофилл
Каротиноиды
Фикобилипротеины
а
b
c
Семенные растения
+
+
-
+
-
Мхи, папортники
+
+
-
+
-
Зеленые водоросли
+
+
-
+
-
Эвгленовые водоросли
+
+
-
+
-
Диатомовые водоросли
+
-
+
+
-
Динофлагелляты
+
-
+
+
-
Бурые водоросли
+
-
+
+
-
Красные водоросли
+
-
-
+
+
Криптофиты
+
-
+
+
+

7. хлорофилл

Молекула
хлорофилла состоит из
порфириновой «головки» и фитольного
«хвоста». При этом порфириновая часть
молекулы находится на поверхности
мембраны тилакоида и связана с белками,
а жирорастворимая фитольная цепь
погружена в липидный слой.
Хлорофилл – это сложный эфир
дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у
которой одна карбоксильная группа
этерифицирована остатком метилового
спирта, а другая – остатком одноатомного
непредельного спирта – фитола.

8.

Структура
хлорофилла, лишенная фитола,
называется хлорофиллидом. При замещении
атома магния протонами в молекуле
хлорофиллов образуются феофетины.

9. Синтез хлорофилла

10. Свойства хлорофилла

Резко
выраженные максимумы поглощения
хлорофиллов находятся в синефиолетовой (430-460нм) и красной (650700нм) частях спектра

11.

Раствор
хлорофилла
отражает свет с
измененной длиной волны,
поэтому хлорофилл
приобретает вишневокрасную окраску. Это
явление носит название
флуоресценции.
Растворы хлорофиллов
способны также к
фосфоресценции, т.е.
длительному
послесвечению, максимум
которого лежит в
инфракрасной области.

12.

В
основе механизмов флуоресценции и
фосфоресценции лежит способность
пигментов находится в
электронновозбужденном состоянии.

13. Функции хлорофилла

Молекула
хлорофилла благодаря своим
структурным и физико-химическим
особенностям способна выполнять три
важнейшие функции:
избирательно поглощать энергию света;
запасать ее в виде энергии электронного
возбуждения;
фотохимически преобразовывать энергию
возбужденного состояния в химическую
энергию соединений.

14. каротиноиды

Каротиноиды – это полиеновые соединения,
имеющие систему сопряженных двойных
связей. Они образуют 40-углеродную цепь,
построенную из 8 остатков изопрена. Циклы на
концах молекул каротиноидов являются
производными ионона.
К каротиноидам относятся три группы
соединений: 1) оранжевые или красные
пигменты каротины (С40Н56); 2) желтые
ксантофиллы (С40Н56О2 и С40Н56О4); 3)
каротиноидные кислоты – продукты
окисления каротиноидов с укороченной
цепочкой и карбоксильными группами.

15.

16.

17.

Спектры
поглощения каротиноидов
характеризуются двумя полосами в
фиолетово-синей и синей области от 400
до 500 нм.

18. Роль каротиноидов

Они
выполняют роль дополнительных
пигментов, которые передают энергию
поглощенных квантов хлорофиллу а для
совершения фотохимической работы.
Каротиноиды выполняют функции
фотопротекторов, предохраняя
хлорофилл от фотоокисления на слишком
ярком свету.

19. фикобилины

Фикобилины
относятся к группе желчных
пигментов – билинов. Это тетрапирролы с
открытой цепью, имеющие систему
конъюгированных двойных и одинарных
связей.

20.

Фикобилины
поглощают свет в желтой и
зеленой областях спектра между двумя
максимумами поглощения света
хлорофиллов

21.

Фикобилипротеины
делятся на три
основные группы:
фикоэритрины – белки красного цвета с
максимумом поглощения 498-568 нм;
фикоцианины – сине-голубые белки с
максимумами поглощения 585-630 нм;
аллофикоцианины – синие белки с
максимумами поглощения 585-659 нм. Все
они обладают флуоресценцией и
водорастворимы.

22. Роль фикобилинов

Фикобилипротеины агрегируют друг с другом,
образуя специальные гранулы фикобилисомы.
У цианобактерий, красных водорослей и
криптофитов фикобилисомы играют роль
дополнительных пигментов, выполняющих
вместо хлорофилла b функции
светособирающего комплекса.
Хроматическая комплементарная
адаптация водорослей. У водорослей,
имеющих различные формы
фикобилипротеинов, это явление проявляется
при изменении спектрального состава света:
при выращивании на красном свету
преобладает фикоцианин, а на зеленом –
фикоэритрин.

23. Светособирающие (антенные) комплексы

24.

25.

Благодаря
тому, что расстояние между
пигментами в АК не превышает 10нм,
передача энергии в реакционный центр
возможна без флуоресценции и
поглощения в виде света. Скорость такой
передачи достигает 10-9-10-10с. Вокруг
возбужденной светом молекулы пигмента
имеется временное магнитное поле
определенной частоты. В том случае, если
расположенная рядом молекула другого
пигмента имеет близкие значения
собственной частоты колебаний
электромагнитного поля, энергия
возбуждения может быть передана
резонансным путем от молекулы-донора к
молекуле-акцептору

26.

Необходимым
условием для передачи
энергии является перекрывание спектра
флуоресценции молекулы-донора со
спектром поглощения молекулыакцептора.
В АК энергия передается от каротиноидов
к хлорофиллам b, далее к хлорофиллам а
и, наконец, в реакционный центр к
хлорофиллам Р680 или Р700. Причем
эффективность переноса между
молекулами хлорофилла достигает 100%, а
между молекулами каротина и хлорофилла
всего лишь 40%.

27.

ССК
ФСII содержит 40 молекул
хлорофиллов а с максимумами поглощения
670-683 нм на один П680 и b-каротин.
ССК ФСI состоит из хромопротеинов,
содержащих 110 молекул хлорофиллов а с
максимумами поглощения 675-695 нм на
один П700, из них 60 молекул – компоненты
ССК самой фотосистемы, а 50 входят в
состав комплекса, который можно
рассматривать как ССК ФСI. Антенный
комплекс ФСI также содержит b-каротин.

28.

29. Разделение зарядов в фотосистемах

В
реакционных центрах энергия
возбуждения фотосинтетических
пигментов используется для разделения
зарядов. Разделение зарядов в
реакционных центрах происходит между
молекулами хлорофилловой природы и
связано с транспортом электронов.

30.

В
реакционном центре ФСI первичный
донор электронов - Р700, а акцептор –
мономерная форма хлорофилла а695 (А1).
Рассмотрим процесс разделения зарядов
на примере ФСI:

31.

Процесс
разделения зарядов,
происходящий в реакционном центре
фотосистемы, условно можно разделить на
несколько этапов. На первом этапе
(первичное разделение зарядов) под
действием света П700 переходит в
окисленное состояние П700*. На втором
этапе электроны переносятся на
соответствующие акцепторы А1. При этом
хлорофилл переходит в окисленную форму
П700+, а А1 восстанавливается (А1-).
Появление неспаренного электрона в
молекуле хлорофилла (П700+) инициирует
переход на нее электронов из ФСII через
медьсодержащий белок – пластоцианин.

32.

На заключительном этапе (вторичное
разделение зарядов), которое в среднем
занимает около 200 пикосекунд, происходит
процесс генерации на мембране тилакоида
градиента протонов. Электрохимический
градиент ионов водорода, формируемый в
процессе разделения зарядов на тилакоидной
мембране, представляет собой уже
электрическую форму энергии, которая может
быть трансформирована в химическую энергию
макроэргической связи АТР.

33. Фотолиз воды

В ходе ионизации воды образуются протоны,
которые накапливаются на внутренней стороне
мембраны тилакоидов, и два «свободных
радикала» (2ОН.). Последние, по-видимому,
объединяются в перекись водорода, которая, в
дальнейшем, распадается, что и приводит к
выделению кислорода.