Бактериальный фотосинтез

1. Бактериальный фотосинтез

2. Вопросы:

Пигменты аноксигенных фототрофных
бактерий.
2. Механизм аноксигенного фотосинтеза.
3. Бесхлорофилльный фотосинтез
галобактерий.
4. Фототрофные аноксигенные бактерии и
их значение в природе.
1.

3. Фототрофные бактерии делятся на две группы:

1. Аноксигенные – осуществляют фотосинтез
без выделения кислорода - пурпурные,
зеленые бактерии, гелиобактерии,
эритробактерии.
Не могут использовать воду в качестве донора
водорода и электронов.
Окисляют восстановленные соединения серы
(Н2S, S),Н2, органические соединения.
Такой тип фотосинтеза называется
бактериальным, т.к. характерен только для
бактерий.

4.

2. Оксигенные – осуществляют оксигенный
фотосинтез, как зеленые растения, с выделением
О2 - цианобактерии и прохлорофиты.
У этих бактерий сформирована фотосистема II,
используют в качестве донора водорода Н2О.
Побочный продукт этого процесса О2.
Имеют хлорофиллы, характерные для
фототрофных эукариот: хлорофилл а (макс.
поглощ. - λ 680-685 нм) – у цианобактерий; у
прохлорофит - хлорофилл а и в (хл в поглощает
свет с λ 650-660 нм).

5. 1. Пигменты аноксигенных фототрофных бактерий  

1. Пигменты аноксигенных фототрофных бактерий
Содержат хлорофиллы, характерные только для них бактериохлорофиллы (бхл).
Имеют максимумы поглощения в длинноволновой части
спектра - красной и инфракрасной, (ближний ИК - λ 7901100 нм).
Выделяют шесть основных видов бактериохлорофиллов:
• бхл а – поглощает свет с λ 850-890 нм.
• бхл в – поглощает свет с λ 1020-1040 нм и до 1100 нм.
• бхл с – поглощает свет с λ 750-760 нм.
• бхл d – поглощает свет с λ 720-740 нм.
• бхл е – поглощает свет с λ 710-720 нм.
• бхл g – поглощает свет с λ 770-790 нм.
Вспомогательные пигменты – каротиноиды -поглощают
свет с λ 400-550 нм (синяя и сине-зеленая часть спектра).

6. 2. Механизм аноксигенного фотосинтеза

Фотосинтетический аппарат бактерий состоит из трех
основных компонентов:
• Светособирающие антенные комплексы –
необходимы для улавливания света.
Состоят из светособирающих пигментов (бхл а, с, d,
e, каротиноиды), поглощающих энергию света, и
передающие ее в реакционные центры.
Пигменты организованы в виде комплексов с
молекулами белков, локализованы в:
- в ЦПМ и ее производных - тилакоидах (у пурпурных
бактерий)
- в хлоросомах (у зеленых бактерий)

7.

• Фотохимические реакционные
центры (РЦ) – это трансмембранные
белково-пигментные комплексы,
локализованные в тилакоидах или
ЦПМ.
• В РЦ происходит превращение
электромагнитной формы энергии в
химическую.

8.

• Фотосинтетические
электронтранспортные системы
(фЭТЦ)
Состоят из переносчиков электронов
– цитохромов.
Локализованы в тилакоидах или
ЦПМ.

9. Механизм фотосинтеза

• Светособирающие пигменты бхл с, d, e и
каротиноиды поглощают энергию света,
которая передается в РЦ на бхл а.
• Молекула бхл а переходит в
электронновозбужденное состояние и
окисляется (фотоокисление), отдавая
электрон через ряд других пигментов –
(бактериохлорофилл,
бактериофеофитин) на убихинон.

10.

• Из РЦ высокоэнергетический
электрон переносится молекулой
хинона на фЭТЦ.
• Различают циклический (у пурпурных
бактерий) и нециклический (у
зеленых бактерий) пути передачи
электронов по фЭТЦ.

11.

• У пурпурных бактерий электрон
передается через переносчики электронов
по фЭТЦ и возвращается на «свое место» в
молекуле бхл а (теперь уже с низкой
энергией).
• У зеленых бактерий электрон, оторванный
от молекулы бактериохлорофилла РЦ, не
возвращается к ней, а передается через
переносчики фЭТЦ на окисленный НАД+,
который восстанавливается до НАД∙Н2

12.

• Перенос электронов по фЭТЦ приводит к
созданию трасмембранного
электрохимического градиента протонов и
последующему синтезу АТФ с помощью
мембранного фермента АТФ-синтетазы.
• В процессе фотосинтеза энергия света
преобразуется в электрохимическую, а
затем в химическую форму энергии
(образуется АТФ). Этот процесс называется
фотофосфорилирование.

13.

• Кроме АТФ клетке необходим восстановитель для
биосинтетических целей.
• У пурпурных бактерий для образования
восстановителя НАД(Ф)∙Н2 используются экзогенные
доноры электронов: Н2S, S, H2, органические
соединения.
• Электроны от экзогенных доноров переносятся на
НАД+, который восстанавливается до НАД∙Н2.
Перенос электронов происходит против
электрохимического градиента за счет энергии,
генерируемой в процессе циклического переноса.
• Затем НАД∙Н2 превращается в НАД(Ф)∙Н2 при
помощи фермента трансгидрогеназы.
• Зеленые бактерии используют экзогенные доноры
электронов (Н2S и др.) – для восстановления бхл РЦ.

14.

Суммарное уравнение бактериального
фотосинтеза при использовании
сероводорода:
H2S + 2 CO2 + 2 H2O → H2SO4 + 2 (CH2O)
где (CH2O) – обобщенная формула орг.
в-ва, образуемого из СО2.

15.

• Усвоение СО2 у пурпурных бактерий
происходит в цикле Кальвина.
• У зеленых бактерий - в цикле Арнона
(восстановительный цикл
трикарбоновых кислот). При этом СО2
акцептируется органическими
кислотами (ПВК, ФЕП), в результате
образуется ЩУК (щавелевоуксусная
кислота) – конечный продукт цикла.

16. 3. Бесхлорофилльный фотосинтез галобактерий

• Встречается только у галобактерий (солелюбивые
археи), живут в соленых водоемах при
концентрации NaCl от 12 до 32 % .
• В их ЦПМ содержится пигмент бактериородопсин,
который поглощает свет с длиной 412-570 нм.
• Бактериородопсин под действием света работает
как «протонная помпа», «перебрасывая» Н+ с
внутренней стороны ЦПМ на наружную.
• Возникает трансмембранный электрохимический
потенциал, разрядка которого приводит к синтезу
АТФ из АДФ и неорганического фосфата при помощи
АТФ-синтетазы.

17.

18. 4. Фототрофные аноксигенные бактерии и их роль в природе  

4. Фототрофные аноксигенные бактерии и
их роль в природе
Пурпурные бактерии
• Это Грам(-) бактерии различной
морфологии.
• Относятся к протеобактериям (фила
Рroteobacteria).
• Делят на пурпурные серные (р.
Thiospirillum, Chromatium и др.) и
пурпурные несерные (р. Rhodospirillum,
Rhodomicrobium и др).

19. Основные морфологические типы пурпурных бактерий:

А — несерные пурпурные бактерии: 1 — Rhodospirillum; 2 — Rhodomicrobium; 3 —
Rhodobacter sphaeroides; 4 — Rhodocyclus; 5 — Rhodopseudomonas palustris; Б —
пурпурные серобактерии: 6 — Ectothiorhodospira; 7 — Thiospirillum; 8 — Chromatium;
9 — Thiocystis; 10 — Thiodictyon; 11 — Thiocapsa

20.

• Пурпурные серные окисляют Н2S до
SO42- через молекулярную S, которая
откладывается в клетках в виде
капель, как промежуточный продукт.
• Пурпурные несерные окисляют Н2S
сразу до SO42- или молекулярной S,
которая не накапливается внутри
клеток. Не способны окислять
молекулярную серу.

21. Цианобактерии и пурпурные бактерии в природе встречаются в виде ассоциаций

А
В
Цианобактерии и пурпурные бактерии в природе
встречаются в виде ассоциаций
А – зеленые цианобактерии
В - пурпурные серные бактерии

22. Зеленые бактерии

• Зеленые бактерии делятся на две группы:
одноклеточные (неподвижные клетки
палочковидной, яйцеобразной или слегка
изогнутой формы) и нитчатые (характерно
скользящее движение).
• Одноклеточные зеленые бактерии
относятся к филе Chlorobi (р. Chlorobium,
Pelodictyon, Prosthecochloris и др.).
• Нитчатые зеленые бактерии относятся к
филе Chloro exi (р. Chloroflexus,
Chloronema и др.).

23. Основные морфологические формы зеленых бактерий

А — зеленые серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobium vibrioforme; 3 —
Prosthecochloris aestuarii; 4 — Pelodictyon lutecium; 5 — Pelodictyon clathratiforme; 6 —
Clathrochloris sulfurica; 7 — Ancalochloris perfilievii; Б — зеленые скользящие бактерии: 8 —
Chloroflexus aurantiacus; 9 — Chloronema giganteum; 10 — Oscillochloris chrysea

24.

• Зеленые бактерии окисляют Н2S
сначала до молекулярной S, которая
откладывается в периплазматическом
пространстве их клеток.
• Затем серная капля увеличивается,
разрывает клеточную стенку и
высвобождается наружу.
• По мере исчерпания из среды Н2S,
поглощают из среды S и окисляют ее
до SO42-.

25.

• Пурпурные и зеленые бактерии
встречаются:
в различных водоемах (пресноводные,
соленые, гиперсоленые водоемы;
морские) – в водной толще, в илах;
в бескислородных зонах увлажненных
почв (рисовые поля, временно
затопляемые почвы).
• Эти бактерии участвуют в круговороте
серы в водоемах, окисляют сероводород
до сульфата.

26. Гелиобактерии

• Близки к Грам(+) бактериям (в их клеточной стенке
отсутствует липополисахарид).
• Фотоорганогетеротрофы. Используют
органические соединения: ацетат, пируват, лактат и
др.
• Строгие анаэробы.
• Выделены из содовых озер Центральной Азии.
• Наиболее древние из существующих ныне
фотосинтезирующих бактерий.
• Возможно, предки пластид, содержащих хлорофилл
с, имеющихся в группах бурых, диатомовых и др.
водорослей.

27. Морфология гелиобактерий

А
А – спиралевидные
клетки гелиобактери
Нeliorestis daurensis
В - Heliorestis
baculata
В

28. Эритробактерии

Грам(-) бактерии.
Облигатные аэробы.
Хемоорганогетеротрофы.
Основной источник энергии – аэробное
дыхание, но содержат бхл а и
каротиноиды, компоненты
фотосинтетического аппарата.