Видообразование. Молекулярные часы. Типологическая концепция вида

1.

Молекулярные часы – способ узнать время расхождения таксонов
по количеству накопленных замен. Необходимо использовать
нейтральные локусы! Лучше много.

2.

Для того, чтобы разделять на виды,
нужны:
Критерии вида
Нужны для того, чтобы знать, как
отличить один вид от другого.
Acinonyx jubatus
Концепции вида
Объясняют, что такое вид
Mus spicilegus
Mus musculus

3.

Типологическая концепция вида
•Виды реально существуют и созданы Богом.
•В основе каждого виде лежит некая идея.
•Все особи несут идею вида. Изменчивость — это иллюзия, результат искажения
•Мы описываем эту идею по типовому экземпляру (голотип).
•Эволюция только скачками, мгновенно

4.

Проблемы – дискретные стадии онтогенеза можно принять за
разные виды
Дискретные морфы можно
принять за разные виды
Половой диморфизм
тоже не подарок

5.

Номиналистическая концепция вида
•Видов объективно не существует, вид — это не более чем название, лишь как
•Категория вид служит лишь для удобного описания
•Существует множество вариантов разделения на виды, выбирается один по ус

6.

Сыть
круглая
Cyperus rotundus
Сыть
папирусная

7.

Морфологическая
концепция
вида
Целостность вида определяется устойчивостью каналов морфогенеза и несовместимостью генны
•Изменчивость адаптивна и характеризует систему популяций и условия, в которых
•Вид — такая система популяций, внутри которой существует непрерывная изменч
•Критерий вида — хиатус по количественным признакам (любым)
Arcella gibbosa
Arcella inermedia

8.

Проблемы: дискретность внутри вида
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Болотные формы сосны
Дискретность каналов развития
Дискретность среды
Дискретность менделирующих признаков
Дискретность стадий развития
Дискретные развития между полами
Дискретность рас и подвидов
Подвиды Motacilla flava
Гаметофит и спорофит папоротник

9.

Биологическая концепция вида
•Для того, чтобы получить адаптацию и различия в морфологии, нужно останови
•Вид — это группа популяций, репродуктивно изолированная от других таких ж
•Дискретность — следствие изоляции
Эрнст Майр (Ernst Mayr)
1904-2005

10.

Проблемы биологической концепции
Вообще прокариот
Размножается партеногенетически
Трудно обнаружить в природе
Вымер

11.

тическое
Видообразование
Дивергентное:
Аллопатрическое
Симпатрическое

12.

Дизруптивный отбор
Дарвин считал основной причиной дивергентного видообразования.
Но тут он ошибался… Сам по себе дизруптивный отбор приведет только к
появлению дискретных морф.
самец
Papilio
dardanus
ядовитые
«модели»
Самки
Papilio
dardanus

13.

Для видообразования нужна репродуктивная изоляция!
Alectorolophus major

14.

Механизмы изоляции
Посткопулятивные механизмы изоляции — снижение приспособленно
Жизнеспособность семян
гибриды

15.

Посткопулятивные механизмы изоляции
Отбора на посткопулятивные механизмы быть не может!
Они возникают как побочный эффект от отбора/дрейфа изолирован
D. pseudoobscura
Пониженная приспособленность потомства
D. pseudoobscura

16.

Механизмы изоляции
Прекопулятивные механизмы изоляции — механизмы, которые препя
Половозрелые особи двух близких видов сверчков появляются в ра
Gryllus veletis
Gryllus pennsylvanicus
Хронологическая изоляц

17.

Прекопулятивные механизмы изоляции
Изоляция местообитанием
Henosepilachna nipponica (слева) живёт и пита
Изоляция опылителями
Поведенческая изоляция

18.

Аллопатрическое видообразование
1. Исходная
популяция
2. Появления
географического
барьера
3. Адаптация к
местным условиям
4. Вторичный контакт

19.

Отбор на прекопулятивные механизмы
Особи из зоны совместного обитания этих ви
Drosphila persimilis
Hyla cinerea
Hyla gratiosa
Drosphila pseudoobscura

20.

Аллопатрическое видообразование
В разных семействах рыб граница меж
После образования Панамского перешейк

21.

Перипатрическое видообразование
Greya mitellae
Greya piperella
При изоляции от основной части вида небо

22.

е видообразование
Lord Howe Island,
возраст 6,4-6,9 млн лет
Howea forsteriana
Howea belmoreana
V. Savolainen et al., 2006 (Nature)

23.

ческого видообразования
Эксперимент на D. melanogaster
Дизруптивный отбор не приводит к разделению вид
Нужна изоляция:
А)Хронологическая
Б) Местообитанием

24.

Экологическая сегрегация
Ивовая козявка (Lochmaea
capraea)
Salix caprea
Betula pubescens
Александр
Креславский
31.05.194816.12.2006
Предпосылки:
1)псевдонейтральная изменчивость, хорошо
воспроизводящаяся в данных условиях (не обязательно
генетически!)
2)Новый фенотип может достичь высокой частоты
3)Генетическая изменчивость по выбору среды или стратегии
использования ресурсов

25.

е видообразование
1647 – первое упоминание об
1864 – личинки
R. pomonella впервые замечен
Rhagoletis pomonella

26.

личинка Rhagoletis
pomonella
наездник Diachasma
alloeum
наездник вылезает из
куколки мухи
Наездники перешли на мух не с боярышниковой формы, а с «черничной»!
Эволюционная «гонка вооружений»: Мухи «убегают» на другие виды растений
от наездников (зараженость яблоневых мух меньше, чем боярышниковых, но в
яблоке личинки хуже выживают), а те их «догоняют».
Forbes et al., 2009
(Science)

27.

е видообразование
Laguna de Apoyo (Никарагуа)
возраст около 20 000 лет
Близкие виды рыб. Вид-потомок образовался ~10 000 л
Строгая положительная ассортативность, различия в к
Предковый вид

28.

оз. Виктория
1-2 млн. лет
120 тыс. лет
Цихлиды – различия во многом основаны на распознавании «своих» и «чужих»

29.

Как половой отбор может помочь видообразованию?
Только «хорошо
питающиеся самцы»
могут развить
затратные вторичные
половые признаки

30.

видообразование
Вид партеногенетических триплоидных ящериц, образо
Lacerta mixta (2n=38)
Lacerta armeniaca
(3n=57)
Lacerta valentini (2n=38)

31.

ём полиплоидизации
psis pubescens
2n=16
G. pubescens 2n
G. speciosa 2n
Galeopsis tetrahit
2n=32
Galeopsis speciosa
2n=16
G. pubescens x speciosa 3n
G. tetrahit 4n
G. pubescens 2n