№4_возбуждение_и_торможение_Сиянова

1.

Амурская государственная медицинская академия
(Амурская ГМА )
Возбуждение и торможение в ЦНС
Учение о нервных центрах
Составитель: к.б.н. Сиянова И.В.
доцент кафедры физиологии и
патофизиологии

2. План лекции

1. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе.
2. Особенности строения аксосоматического синапса.
3. Свойства нервных центров.

3. 1. ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Торможение – самостоятельный активный нервный процесс, возникает в результате
возбуждения и является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и
препятствуя чрезмерному его распространению, ослабляя возбуждение или полностью подавляя
его. Характеризуется определённой интенсивностью и длительностью. Внешне торможение
проявляется в угнетении текущей деятельности организма (рефлекторных реакций, двигательной
активности, поведения).
Торможение в ЦНС - врождённый процесс, постоянно совершенствующийся в течение
индивидуальной жизни организма.

4.

Впервые экспериментально наличие тормозного процесса в центральной нервной системе
продемонстрировал в 1862 г. И.М. Сеченов в опыте, который получил название «опыт Сеченова».
Опыт показал, что важнейшим условием координированной деятельности спинного и головного
мозга является не только наличие процесса возбуждения, но и его взаимодействие с процессом
торможения

5. Выделяют два основных вида торможения: 1. Первичное торможение

Это активный
процесс, вызванный возбуждением тормозных нейронов, которые уменьшают
возбудимость других, тормозимых ими нейронов на уровне синапсов (места контакта между нейронами).
- постсинаптическое торможение формируется в аксо-соматических синапсах. Тормозные нейроны
выделяют из окончания аксона нейромедиатор глицин или ГАМК. На постсинаптической мембране следующего
нейрона медиатор активирует ионные каналы с поступлением в нейрон ионов Cl– и выходом ионов K+. На
мембране постсинаптического нейрона развивается гиперполяризация со снижением его возбудимости - это
тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), препятствующий возникновению ПД.
нет передачи
возбуждения на
следующую клетку

6.

.
- пресинаптическое торможение осуществляется аксо-аксональными синапсами за счет контакта аксона
тормозного нейрона с аксонами нейронов, передающих возбуждение. На мембране их аксонов развивается
стойкая деполяризация за счет усиления проводимости натриевых каналов. Это препятствует проведению ПД
по аксонам
передача возбуждения

7.

.
- пресинаптическое торможение осуществляется аксо-аксональными синапсами за счет контакта аксона
тормозного нейрона с аксонами нейронов, передающих возбуждение. На мембране их аксонов развивается
стойкая деполяризация за счет усиления проводимости натриевых каналов. Это препятствует проведению ПД
по аксонам
нет передачи возбуждения

8.

С учетом включения тормозных интернейронов в рефлекторные дуги, выделяют несколько видов
торможения в нейронных цепях:
- поступательное;
передача возбуждения

9.

С учетом включения тормозных интернейронов в рефлекторные дуги, выделяют несколько видов
торможения в нейронных цепях:
- поступательное;
нет передачи возбуждения

10.

- возвратное (нейроны тормозят сами себя через тормозные клетки);
передача возбуждения
передача возбуждения
прекращается

11.

- латеральное (нейроны тормозят соседние нервные цепочки через тормозные клетки);
- реципрокное (нейроны попеременно тормозят друг друга через тормозные клетки в центрах
антагонистических рефлексов, обеспечивая координацию);

12.

- торможение торможения (нейрон тормозит тормозная клетка, при ее торможении другим
тормозным нейроном, нейрон освобождается от тормозного влияния)
тормозное
влияние
Раздражитель
нет передачи возбуждения

13.

- торможение торможения (нейрон тормозит тормозная клетка, при ее торможении другим
тормозным нейроном, нейрон освобождается от тормозного влияния)
тормозное
влияние
активация
тормозной
клетки
увеличение
силы
раздражителя
передача возбуждения

14.

- торможение торможения (возбуждающий нейрон тормозит тормозная клетка, при ее торможении
другим тормозным нейроном, возбуждающий нейрон освобождается от тормозного влияния)
тормозной
нейрон
активен
увеличение
силы
раздражителя
усиление передачи
возбуждения

15. 2. Вторичное торможение

Это пассивный процесс. Возникает без участия специализированных тормозных нейронов и является
следствием избыточной активации самого нейрона:
- торможение вслед за возбуждением - развивается после окончания сильного раздражения и имеет природу
следовой гиперполяризации
Внутри клетки
много катионов калия и
свободных анионов
Снаружи много
катионов натрия и
анионов хлора
Потенциал покоя клетки в невозбужденном состоянии находится на уровне -60..-90 мВ.

16.

.
Диффузия анионов хлора в клетку
Внутри клетки очень!!!
много свободных
анионов
Диффузия катионов
калия из клетки
-90
Гиперполяризация – это увеличение разности потенциалов на мембране клетки до -90..-100 мВ.

17.

- пессимальное торможение - развивается в возбуждающих синапсах во время сверхсильного
раздражения. Происходит инактивация натриевых каналов постсинаптической мембраны нейронов с
развитием состояния рефрактерности в ходе устойчивой деполяризации

18.

- устойчивая поляризация в результате уменьшения проницаемости мембраны нейрона для ионов
натрия (н-р, при действии лидокаина) и поддержании мембранного потенциала покоя (МПП) -60..90 мВ. При действии раздражителей пороговой и сверхпороговой силы возникновение ПД не
происходит

19. Торможение на уровне целого организма:

Периферическое торможение (братья Вебер, 1845 г) - замедление ритмической
деятельности сердца при раздражении периферического конца блуждающего нерва (вагусное
торможение)

20.

Центральное торможение:
- реципрокное - осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибания и разгибания,
ходьба, бег, чесание и т.д.). Например, возбуждение от мотонейронов мышц-сгибателей передаётся на
мышечные волокна и на тормозные нейроны, образующие тормозные синапсы на мотонейронах
мышц-разгибателей (антагонисты)

21.

- Сеченовское - И.М Сеченов осуществлял разрез головного мозга лягушки на уровне зрительных
бугров и измерял время отдергивания задней лапки при погружении её в раствор кислоты (рефлекс
Тюрка). При наложении на разрез зрительных бугров кристаллов соли время рефлекса увеличивалось
(эффект центрального торможения). Удаление кристаллика приводило к восстановлению исходного
времени рефлекторной реакции;

22.

- запредельное возникает при высокой частоте нервных импульсов

23.

- запредельное возникает при высокой частоте нервных импульсов

24.

- запредельное возникает при высокой частоте нервных импульсов

25.

- запредельное возникает при высокой частоте нервных импульсов

26.

- запредельное возникает при высокой частоте нервных импульсов

27.

- парабиотическое - возникает при сильно и
длительно действующем раздражении с потерей
проводимости и возбудимости (Н.Е. Введенский)
Фазы развитии парабиотического состояния:
1. Уравнительная - на сильные и слабые раздражения ответ одинаковой
силы.
2. Парадоксальная – слабое раздражение вызывает больший эффект, чем
сильное.
3. Тормозная - мембрана нервных волокон деполяризована и не переходит в
стадию реполяризации – восстановления в исходное состояние. При
дальнейшем действии сильных раздражителей может наступить полная
потеря возбудимости и проводимости, гибель ткани

28. 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ АКСОСОМАТИЧЕСКОГО СИНАПСА

Аксосоматический синапс - контакт между аксоном одного нейрона и телом другого
нейрона.
Особенности строения синапса:
- пресинаптическая мембрана – часть мембраны окончания аксона нейрона, передающего
возбуждение;
- постсинаптическая мембрана - участок цитолеммы нейрона, воспринимающего возбуждение.
Постсинаптическая мембрана содержит многочисленные рецепторы;
- синаптическая щель - промежуток шириной 10-50 нм между постсинаптической и
пресинаптической мембранами;
В синаптическом расширении аксона расположены везикулы - синаптические пузырьки, содержащие
медиатор - вещество-посредник в передаче возбуждения.

29.

Аксосоматический синапс - контакт между аксоном одного нейрона и телом другого
нейрона.

30. Физиологические свойства синапсов:

.
1. Синаптическая задержка проведения возбуждения –
это время от возбуждения пресинаптической мембраны до
возбуждения эффекторной клетки.
В это время происходит
секреция медиатора, его
взаимодействие с рецептором на постсинаптической
мембране, изменение ее проницаемости для ионов, развитие
постсинаптического потенциала и возникновение ПД.
Время синаптической задержки составляет около 0,5 мс.

31.

.
2. Одностороннее проведение возбуждения. В химическом синапсе возбуждение передается при помощи
медиатора. Медиатор содержится в пресинаптическом окончании, а рецептор - на постсинаптической мембране,
поэтому возбуждение может передаваться только от пре- к постсинаптической мембране
Проведение
возбуждения

32.

3. Одиночные импульсы в центральной нервной системе не проходят!!!
4. Суммация возбуждений. При одном возбуждении пресинаптического нейрона выделяется
недостаточно медиатора, чтобы привести в состояние возбуждения постсинаптический нейрон.
Возбуждение постсинаптического нейрона возникает только при ритмическом поступлении
импульсов. На постсинаптической мембране происходит суммация маленьких ВПСП, возникающих
при выбросе медиатора пресинаптическим нейроном в ответ на каждый ПД.

33.

5. Трансформация ритма. Это изменение числа выходных сигналов по сравнению с входящими
6. Низкая лабильность синапса (100-150 импульсов в секунду).

34. 3. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нервный центр - это функционально связанный комплекс нейронов, расположенных в одной
или нескольких структурах центральной нервной системы и регулирующих определенную функцию
организма. Нервные центры различных уровней ЦНС взаимодействуют между собой по
иерархическому принципу.
Нервный центр в узком смысле слова - это одно ядро или группа ядер, при разрушении которых
происходит исчезновение или существенное нарушение функции.
Нервный центр в широком смысле слова - это совокупность всех нейронов, расположенных в
различных отделах центральной нервной системы и участвующих в регуляции той или иной
функции.

35.

1. Односторонность проведения возбуждения. Процесс возбуждения распространяется в одном
направлении.
2. Суммация возбуждения – способность нервного центра отвечать на действие нескольких
афферентных стимулов, каждый из которых в отдельности не может вызвать рефлекторного ответа.
Временная (последовательная) суммация – суммация постсинаптических потенциалов,
возникающих при ритмической стимуляции одного афферентного нейрона.
Пространственная (одновременная) суммация - суммация постсинаптических потенциалов,
возникающих в ответ на одновременную стимуляцию нескольких афферентных нейронов.

36.

.
3. Доминанта - временно господствующий
устойчивый очаг повышенной возбудимости
в ЦНС, который определяет текущую
деятельность
организма
(реализация
наиболее важных потребностей) и подчиняет
себе работу других нервных центров.

37.

4. Иррадиация возбуждения - распространение
ПД в нервных центрах через вставочные
нейроны от первоначального очага на соседние
и отдаленные.
5. Конвергенция («сходимость»). Нервные
центры собирают разнородную информацию,
определяя
физиологический
механизм
принципа «общего конечного пути» по
Шеррингтону.

38.

6. Утомляемость - постепенное снижение интенсивности рефлекторного ответа при
продолжительном раздражении афферентных входов нервного центра. Связано с расходом
энергетических ресурсов и нейромедиаторов в синаптических окончаниях нейронов.
7. Тонус - наличие фоновой активности. В покое (и во сне) в отсутствие внешних раздражителей
определённое количество клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует
фоновые импульсные потоки.
8. Пластичность - способность при изменении условий значительно расширять или менять свои
функциональные возможности. При повреждении отдельных центров, их функции компенсируются за
счет других центров и коры больших полушарий мозга.
9. Синаптическая задержка. Время реакции зависит от числа синапсов, участвующих в рефлекторной
реакции. Потеря времени в синапсах центральной нервной системы составляет 0,2-0,5 мс.

39.

10. Интеграция в нервных центрах позволяет осуществлять сложные координированные
приспособительные реакции организма и поведенческие акты.
11. Трансформация ритма.

40.

Спасибо за внимание!