Аэробное дыхание. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) (лекция 19)

1.

Лекция 19
Аэробное дыхание
Цикл трикарбоновых кислот (ц. Кребса)
Окислительное фосфорилирование
в митохондриях

2.

Дыхание с биохимической точки зрения
Анаэробное
Аэробное
- не требует кислорода
- Гликолиз (в цитоплазме)
- Брожение
- требует присутствие кислорода
продукты
- ЦТК (эукариоты в митохондриях,
прокариоты в цитоплазме)
- Окислительное
фосфорилирование на ЭТЦ
митохондрий (у эукариот) или на
мембране (у прокариот)
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О + энергия (АТФ)
Окисление органических молекул (углеводов, липидов и др.)
для получения энергии в виде АТФ

3.

Процессы запасания энергии
в макроэргических связях
Субстратное фосфорилирование
Происходит в химических реакциях
Идет в две стадии:
1) Окисление субстрата с образованием
макроэргической фосфоэфирной связи
2) Перенос активного фосфорила
с продукта окисления субстрата
на АДФ с образованием АТФ
В гликолизе
В ЦТК
Мембранное фосфорилирование
Необходимо:
1) Сопрягающие мембраны
2) Электрохимический потенциал на них
Окислительное фосфорилирование на
внутренней мембране митохондрий

4.

Суммарный запас энергии после аэробного окисления глюкозы 38 АТФ
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О + энергия (38 АТФ)

5.

Участие митохондрий в аэробном дыхании
Специфические белки переносчики ряда молекул, участвующих в дыхании.
Белки транслоказы АТФ/АДФ и Фн, белки переноса восстановительных
эквивалентов (НАДН2).
Комплексы ЭТЦ со специфическими каналами выброса Н+ из матрикса в
межмембранное пространство (пространство между кристами).
АТФ-синтазы.

6.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) = цикл Кребса
(цикл лимонной кислоты )
Идет в матриксе митохондрий. (У бактерий в цитозоле).
Является АМФИБОЛИЧЕСКИМ (“ОБЩИМ”) ПУТЕМ –
“метаболическим котлом”, “перекрестком метаболизма”
Нужен:
- Для трансформации вещества в энергию – обеспечения восстановления
НАДН и ФАДН2 для последующего получения АТФ в окислительном
фосфорилировании
Нобелевская премия,
1953
- Для превращения веществ одного класса в вещества другого класса
(углеводов в белки, липидов в углеводы и др.)
(СукцинилКоА – для синтеза гема..., связь с Орнитиновым циклом…..)
Дает ГТФ (1 моль в расчете на 1 моль ПВК, 2 моль на 1 моль глюкозы)

7.

Цикл трикарбоновых кислот
+ сукцинил-КоАсинтетаза

8.

Дегидрогеназы (ДГ) в ЦТК
ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие перенос водорода
никотинамидные:
У флавиновых ДГ – 2 протона присоединяется к ФАД

9.

Белковые модели ферментов ЦТК
Пируватдегидрогеназный
комплекс
4+5=
α-кетоглутаратдегидрогеназный
комплекс +
сукцинил-КоА-синтетаза

10.

Пируватдегидрогеназный комплекс
Пять коферментов:
КоА (включает пантотеновую к-ту - В5)
НАД+ (включает никотинамид)
ФАД+ (включает рибофлавин)
ТРР (ТПФ - тиаминпирофосфат) (включает В1)
Липоат (амид липоевой кислоты)
Три вида ферментов
(всего около 100 молекул белков
(из них дигидролипоилацетилтрансферазы 60 белков))

11.

α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс +
сукцинил-КоА-синтетаза
(сукцинилтиокиназа)
Субстратное фосфорилирование

12.

Цикл трикарбоновых кислот
+ сукцинил-КоАсинтетаза

13.

Продукты и энергетика ЦТК
На 1 оборот цикла (1 ПВК):
4 НАДН2
(1 из пируватДГзного комплекса +
3 из цикла)
1 ФАДН2
1 ГТФ (АТФ)
ПВК + 4НАД+ + ФАД + + ГДФ + Н3РО4 → 3СО2 + 4НАДН + 2Н+ + ФАДН2 + ГТФ

14.

Окислительное
фосфорилирование
“Окислительное”
“фосфорилирование” - АДФ→АТФ
Сопрягающая мембрана митохондрий
НУЖНО: для запасания энергии в форме АТФ

15.

Модель электрон-транспортной цепи митохондрий
НАДН +Н+
Это для ознакомления, учить не нужно

16.

Модель электрон-транспортной цепи митохондрий
+Н+
НАДНдегидрогеназа
Учить это
Сукцинат
дегидрогеназа
Комплекс
Цитохромов bc1
Цитохром с оксидаза

17.

Состав электрон-транспортной цепи митохондрий
Комплекс I
НАДН-дегидрогеназа (ФМН-содержащая).
42 субъединицы,
FeS-центры (не менее 6).
Забирает гидрид-ион
с НАДН и Н+ из матрикса, передает их убихинону
Комплекс II
Сукцинатдегидрогеназа (ФАД-содержащая),
с FeS-центрами
Цитохромсодержащие комплексы:
Комплекс III
11 субъединиц, FeS-белок Риске
2 гема типа в и 1 гем типа с1.
Комплекс IV
Цитохром с-оксидаза. 6-13 субъединиц.
1 гем типа a1, 1 гем типа a3. 3 иона Сu, 1 ион Zn,
Окисляет цитохром с кислородом воздуха.
Продукт реакции – вода.

18.

Убихинон (коэнзим Q, КоQ)
гидрофобное в-во
хвост – из повторяющихся остатков
изопрена
у млекопитающих n=10
(коэнзим Q10)

19.

FeS-центры. В ЦПЭ не менее 8 FeS-белков
Одноэлектронный перенос электронов происходит за счет окисления
и восстановления одного из атомов железа Fe3+ ↔ Fe2+
FeS-центр в белке Риске

20.

Цитохромы
Одноэлектронный перенос электронов происходит за счет окисления и восстановления
одного из атомов железа Fe3+ ↔ Fe2+
Гем с соединяется с белком ковалентно
Гемы а и b связаны с белком нековалентно
Выучить основу протопорфиринового кольца

21.

Модель электрон-транспортной цепи митохондрий
+Н+
НАДНдегидрогеназа
Учить это
Сукцинат
дегидрогеназа
Комплекс
Цитохромов bc1
Цитохром с оксидаза

22.

В
первом
третьем
четвертом
комплексах есть специальные
белки-каналы,
переносящие Н+
из матрикса в межмембранное
пространство
Они активируются при
переходе электронов через эти
комплексы
Электроны передаются от одного переносчика к другому за счет окислительно-восстановительных реакций:
НАДН - восстановитель →окислитель/восстановитель → окислитель/восстановитель → и т.д. → О2
Чем ближе к О2, тем участник цепи становится более сильным окислителем.
В первую очередь передача электронов идет за счет ионов Fe:
Fe3+ принимает электрон (окислитель) – восстанавливается /Fe2+ отдает электрон (восстановитель) – окисляется до Fe3+
Также участвуют ФМН, убихинон и Сu.

23.

24.

Хемиосмотическая теория Митчелла
В
первом
третьем
четвертом
комплексах есть
специальные белкиканалы,
переносящие Н+
из матрикса в
межмембранное
пространство
Они активируются при
переходе электронов
через эти комплексы
В результате работы ЭТЦ на мембране митохондрий создается
- химический градиент протонов ΔрН
- электрический градиент (трансмембранный электрический потенциал) ΔΨ
Это активирует АТФ-синтазу

25.

Строение и работа Н+-АТФ-синтазы
F0 - перенос (канал) протонов
F1 - синтез АТФ:
- β субъединицы содержат
католические центы

26.

27.

Расчет энергетического выхода при расщеплении
1 моля глюкозы в аэробном дыхании
В гликолизе: 2 АТФ, 2 НАДН
2ПВК → в 2 цикла ЦТК,
В 2ЦТК: 8 НАДН, 2 ФАДН2, 2ГТФ
В окислительном фосфорилировании:
Принимаем: 1 НАДН => 3 АТФ
1 ФАДН2 => 2 АТФ
ИТОГО: 36 или 38 молей АТФ на 1 моль глюкозы

28.

Вопросы для подготовки к опросу и коллоквиуму:
1.
Работа пируватДГназного комплекса
2.
Реакции ЦТК
3.
Структура ЭТЦ
4.
Принцип работы ЭТЦ и синтеза АТФ.