Медицинская биология

1.

Севастопольский государственный университет
Кафедра «Радиоэкология и экологическая безопасность»
Медицинская
биология
канд. биол. наук, ст. науч. сотр.
Сытников Денис Михайлович

2.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития (2 ч):
Покровы
Опорно-двигательный аппарат
Мышечная система
Кровеносная система
Пищеварительная система
Дыхательная система
Выделительная система
Половая система
Нервная система

3.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
Хордовые унаследовали от своих предков билатеральную симметрию, трёхслойность,
сложную органную дифференцировку, наличие центральной нервной системы,
сегментацию некоторых систем органов, вторичную полость тела (целом) и
вторичноротость. В то же время хордовые имеют ряд уникальных черт.

4.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
Миохордальный комплекс. Хорда состоит из столбика дисковидных, вакуолизированных клеток, покрытых
соединительно-тканной оболочкой. К хорде посредством миосепт (соединительнотканные перегородки)
прикрепляются метамерно расположенные мышечные элементы — миомеры. В отличие от хитиновой кутикулы
членистоногих хорда не сдерживает рост, позволяет освоить движение в разных средах. В ходе эволюции
миохордальный комплекс возник путем концентрации мускулатуры кожно-мускульного мешка вокруг дорзального
целомического мешка, проходящего вдоль тела над кишечником. Пожизненно она сохраняется только у низших
хордовых. У большинства хорда редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она
является эмбриональным органом и вытесняется позвонками, осевой скелет сегментируется.
Нервная трубка. Над осевым скелетом располагается ЦНС хордовых (полая трубка). Полость нервной трубки —
невроцель. Для трубки характерно дорзальное расположение, нейроны и проводящие пути находятся в её
центре. Она обладает нейросенсорными свойствами — выполняет функцию нервного центра и рецепторного
аппарата. У позвоночных передний отдел нервной трубки разрастается (головной мозг). Внутренняя полость
сохраняется в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части
эктодермального зачатка.
Стенки глотки пронизаны жаберными щелями, что связано с фильтрационным способом питания первых
хордовых. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только
у низших водных хордовых. У остальных они появляются как эмбриональные образования, функционирующие на
некоторых стадиях развития. Пульсирующий орган кровеносной системы располагается на брюшной стороне.
Тип хордовые разделяется на три подтипа. Представители подтипа Бесчерепные адаптировались к роющему
образу жизни. Эволюция подтипа Оболочники связана с приспособлением к прикрепленному образу жизни.
Представители подтипа Позвоночные передвигаются. Филогенез систем органов хордовых рассмотрен от подтипа
Бесчерепные до класса Млекопитающие в соответствии с прогрессивным направлением эволюции этого типа.
Организация систем органов класса Птицы не описана, они являются боковой ветвью эволюции хордовых.

5.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.1. Покровы
Покровы воспринимают раздражения, защищают от вредных воздействий; кожа участвует в газообмене,
терморегуляции, выделении, выкармливании. Наружный слой эктодермальный — эпидермис; внутренний
соединительнотканный — мезодермальный — кориум (дерма). Покровы млекопитающих — роговые производные
кожи: когти, ногти, копыта, чехлы рогов у полорогих, роговые чешуи, волосы. Волосы обеспечивают
механическую защиту, теплоизоляцию, вибриссы отвечают за осязание. Онтогенез волос и роговой чешуи
негомологичен. Волос начинается с утолщения эпителия (зачаток), который погружается в дерму.
Апокриновые потовые железы трубчатые, открываются в волосяные сумки, реагируют на адреналин, при
секреции от клеток отшнуровываются капельки протоплазмы (красноватый пот бегемота, «мыло» лошадей).
Набор белков обеспечивает индивидуальный запах. У человека эти железы деградировали, остались железы
Молля на веках, серные — в наружном слуховом проходе. Млечные железы — из этой категории. У
однопроходных они связаны с волосами, у сумчатых волосы исчезают, у плацентарных волосы у этих желез не
закладываются. Количество млечных желёз и сосков коррелирует с плодовитостью (до 25 пар), в эмбриогенезе
всех млекопитающих на брюшной поверхности закладываются «млечные линии» от подмышечной впадины до
паха. У человека закладывается вначале пять пар сосков, остается одна.
Эккриновые потовые железы открываются в коже независимо от волос, реагируют на ацетилхолин, секрет
фильтруется через мембрану. Эти железы распространены на безволосых частях (подошвы лап кошек и собак). У
человека они по всему телу, используются в терморегуляции — выделяют «дешёвый» пот (без белков).
Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов человека вызывают атавистические пороки развития:
гипертрихоз (оволосение), полителия (увеличение кол-ва сосков), полимастия (увеличение кол-ва млечных
желёз). Они связаны с нарушением редукции избыточного количества этих структур и отражают эволюционную
связь человека с близкими предковыми формами. Поэтому у человека и др. млекопитающих невозможно
рождение потомства с атавистическими признаками покровов, характерными для отдаленных предков. Одним из
признаков недоношенности является повышенное оволосение; волосы выпадают, фолликулы редуцируются.

6.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
Череп включает: мозговой (Neurocranium) и висцеральный череп (Splanchnocranium). Мозговой защищает мозг и
дистантные органы чувств (обоняния, равновесия и слуха, зрения), висцеральный (лицевой) — поддерживает
жаберные щели расправленными, крепит жабры, представлен жаберными дугами (челюстная и подъязычная).
У млекопитающего затылочная кость несет два затылочных мыщелка. В основании черепа лежат основная и
передняя клиновидные кости. Межглазничная перегородка и передненижняя часть мозговой коробки образуется
глазоклиновидными (orbitosphenoideum) и крылоклиновидными (alisphenoideum) костями. Слуховые кости при
окостенении дают каменистые кости (petrosum). В обонятельной области расположена решётчатая кость
(ethmoideum), от которой отходят в бока обонятельные раковины. В крыше черепа имеются кости: носовые,
лобные, теменные и характерная для млекопитающих, межтеменная кость (interparietale). Бока мозговой
коробки образованы чешуйчатой костью (squamosum), от которой отходит скуловой отросток. Под ним
расположено сочленение для нижней челюсти. Скуловой отросток чешуйчатой кости соединяется с отростком
скуловой кости (jugale seu zygomaticum), образуя смешанную височную (скуловую) дугу. Под чешуйчатой костью
находится барабанная кость (tympanicum), свойственная лишь млекопитающим как кость, служащая для защиты
среднего уха и образующая канал наружного слухового прохода. Полагают, что барабанная кость есть результат
преобразования угловой кости в связи с развитием среднего и наружного уха. Спереди у края глазницы
расположена слезная кость (lacrimale). Дно черепа укреплено нёбными, крыловидными костями и сошником.
В висцеральном черепе имеются межчелюстные и развитые верхнечелюстные кости, которые формируют верхние
челюсти. Нижние челюсти представлены зубными костями, которые сзади несут венечные отростки, входящие в
суставные ямки чешуйчатых костей. Формируется вторичный челюстной сустав между зубной и височной костями
(обработкой пищи). Венечный отросток зубной кости удлиняется (увеличивается рычаг), к нему крепится
височная мышца. Кости первичного челюстного сустава редуцировались и вошли в полость среднего уха:
сочленовная кость преобразовалась в молоточек (malleus), квадратная кость — в наковаленку (incus). Связь
между молоточком и наковаленкой — бывший первичный челюстной сустав.

7.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
Зубы зверей дифференцированы в отличие от др. позвоночных. Резцы (incisivi) — служат для захвата и
разрезания пищи. Клыки (caninus), служащие для разрывания, конической формы. Далее зубы с
бугорчатой поверхностью для перетирания пищи — коренные (molares). Они образовались как срастание
отдельных конических зубов, отдельные зачатки дентиновых конусов накрылись единым эмалевым
органом. Исходный тип зубной системы — тип хищника. В дальнейшей эволюции происходила пищевая
специализация с отражением в строении зубной системы.
Вторичное твердое костное нёбо разделяет пищеварительный и дыхательный тракты. От ротовой
полости была отделена верхняя (дыхательная) полость отростками нёбной, верхнечелюстной и
межчелюстной костей. Благодаря костному небу и его продолжению — мягкому нёбу, отверстия хоан
сдвигаются к гортани. Животное может пережевывать пищу и дышать. Некоторые кости срастаются в
комплексы. Единая затылочная кость образуется срастанием четырех костей. Каменистая, чешуйчатая и
барабанная кости сливаются в единую височную (temporale). Крылоклиновидные кости срастаются с
основной клиновидной.
В связи с увеличением объёма головного мозга в состав стенки черепа входят чешуйчатая кость
(squamosum) и крыло-клиновидная кость (alisphenoideum). Нарушение дифференцировки элементов
челюстной жаберной дуги в слуховые косточки является механизмом формирования такого порока
развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки —
столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся. У
человека известны аномалии мозгового черепа, которые не сопровождаются патологическими явлениями
(межтеменные кости и две лобных кости с метопическим швом).

8.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
Внутренний осевой скелет обеспечил прогрессивную эволюцию позвоночных, не накладывает ограничений на
размеры тела, уровень двигательной активности. В его состав входят хорда и позвоночник. Хорда — тяж
вакуолизированных клеток, покрытый снаружи оболочками. Она образуется из дорзального выпячивания
архентерона (первичной кишки) зародыша. Хордальный жёлоб в дальнейшем отделяется от первичного
кишечника. К оболочкам хорды прикрепляются миосепты, к которым в свою очередь крепятся мышцы.
Позвоночник частично или полностью замещает хорду у позвоночных (гомотопная субституция), в дальнейшем
хрящевая ткань позвоночника замещается на костную (тканевая субституция). Метамерная часть позвоночника
(позвонок) состоит из верхних и нижних дуг и тела. К телам позвонков крепятся миосепты, верхние дуги
обеспечивают защиту нервной трубки, нижние дуги образуют поперечные отростки, к которым прикрепляются
рёбра. Хвостовой отдел позвоночника не несет рёбер, нижние дуги соединяются под телом позвонка, формируя
гемальную дугу, обеспечивающую защиту магистральных сосудов.
Позвоночник образуется из скелетогенной мезенхимы склеротомов. Под индуцирующим воздействием нервной
трубки мезенхимные клетки движутся медиально и окружают хорду и основание нервной трубки. В участках,
расположенных между хордой и нервной трубкой, а также между хордой и спинной аортой, возникают скопления
клеток. Характерной особенностью онтогенеза позвоночника является диплоспондилия — двойственность
закладки элемента позвоночника. В связи с этим миомеры оказываются сдвинутыми на половину периода
относительно тел позвонков. Это обеспечивает оптимальное крепление миосепт посредине тела позвонка. Тела
позвонков образуются вокруг (эпихордальный способ) или внутри оболочек хорды (эндохордальный способ).
У амниот позвоночник имеет пять отделов. В шейном отделе развиваются атлант и эпистрофей (atlas et
epistrophei), обеспечивающие вращение головы относительно туловища. Атлант состоит из сросшихся дуг
позвонков и рудиментарного гипоцентра. Основное тело атланта (плевроцентр) в эмбриогенезе прирастает к
следующему позвонку (эпистрофею) в виде зубовидного отростка. Развитие рёбер приводит к образованию
грудной клетки и разделению туловищного отдела позвоночника на грудной и поясничный.

9.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
У млекопитающих позвонки платицельные (плоские), между которыми находятся хрящевые
межпозвоночные диски. Шейный отдел содержит семь позвонков, за исключением ленивцев и
ламантина, у которых их количество варьирует от шести до восьми-десяти.
В грудном отделе насчитывается обычно 12—15 позвонков, соединяющихся с рёбрами.
Поясничный отдел состоит из 2—9 позвонков, к поперечным отросткам которых крепятся
рудиментарные рёбра; крестцовый отдел содержит 4—10 сросшихся позвонков. Позвонки
шейного, грудного и поясничного отделов несут сильно развитые остистые отростки, к
которым прикрепляются мышцы.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических
пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего
формируется spina bifida — дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект
выпячиваются мозговые оболочки, и образуется спинномозговая грыжа.
В возрасте 1,5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника,
состоящим из 8—11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность
возникновения такой аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.
Нарушение редукции шейных и поясничных рёбер лежит в основе их сохранения в
постнатальном онтогенезе.

10.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
Скелет конечности разделятся на пояс и скелет свободной конечности. У водных позвоночных развит наружный
скелет конечности, он представлен эластотрихиями и лепидотрихиями (elastotrichia, lepidotrichia), является
производным соединительной ткани кожи и служит для поддержания лопасти плавника. Внутренний скелет
водных позвоночных залегает в толще мускулатуры. Он состоит из хрящевых или костных лучей (radialia) и
основных элементов (basalia), соединённых с поясом конечности. У тетрапод скелет свободной конечности имеет
трёхрычаговое строение и состоит из stylo-, zeugo- и autopodiuma (верхняя, нижняя часть; кисть/стопа). У
позвоночных животных имеются парные и непарные конечности. Непарные конечности развиты у водных
позвоночных, у наземных они исчезают, в то время как парные конечности тетрапод прогрессивно развиваются.
Наиболее развитой костью плечевого пояса млекопитающих является лопатка, которая разрастается вперед,
образуя супраспинальную часть (pars supraspinale). На лопатке имеется гребень (crista scapulae), образующийся
при её повороте на 90° в результате подведения конечности под тело и её вращения в плечевом суставе.
Коракоид редуцируется до отростка (processus coracoideus). У млекопитающих, конечности которых движутся в
одной плоскости, редуцируются и ключицы (копытные, китообразные, некоторые хищники). Кости таза
срастаются с образованием безымянных костей (osses innominata). Лобковые и седалищные элементы сращены. У
однопроходных и сумчатых впереди лобковых костей имеются сумчатые кости (osses marsupiale).
Конечности млекопитающих подведены под тело. Передняя конечность пятипалая, иногда сохраняется рудимент
предпальца. Имеется ріsiforme (рудимент шестого бокового луча). У роющих конечности короткие и широкие, у
плавающих увеличивается число лучей и фаланг, у копытных сокращается количество пальцев. Задняя
конечность изменена сильнее. На бедренной кости имеется trochanteres для прикрепления мышц; в коленном
сочленении образуется сухожильная косточка patella. Проксимальные кости предплюсны: пяточная (calcaneus)
гомолог fibulare; таранная (astragalus) гомолог сросшихся intermedium и centrale. Tibiale редуцируется.
Ладьевидная кость (naviculare) среднего ряда предплюсны соответствует centrale distale. Имеется три
дистальных элемента предплюсны и кубоид (cuboid), представляющий собой сросшиеся 4 и 5 элементы.

11.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
Распространенная аномалия развития конечностей человека — полидактилия. Добавочные пальцы развиваются
перед большим либо за мизинцем (пре- и постаксилярная полидактилия). Аномалия наследуется как аутосомнодоминантный признак и является результатом нарушения редукции и дальнейшего развития закладок
дополнительных пальцев, характерных в норме для далёких предковых форм. При парааксилярной полидактилии
развивается дополнительный средний палец. Причина — мутация регуляторной части нуклеотидной
последовательности ДНК, контролирующей функцию гомеозисного гена Sonic hedgehog, определяющего осевое
строение конечностей позвоночных. Редкая аномалия — полидактилия с изодактилией (отсутствие
дифференциации), она может сопровождаться синдактилией (полное или неполное). В основе синдактилии
лежит нарушение избирательной клеточной гибели в межпальцевых промежутках. Известен феномен
полифалангии большого пальца. В её основе — развитие трёх фаланг в первом пальце, как в норме у
пресмыкающихся и земноводных. Двусторонняя полифалангия наследуется аутосомно-доминантно.
В эмбриогенезе высших позвоночных рекапитулирует строение конечностей предков и процесс их гетеротопии. У
человека верхние конечности закладываются на уровне 3—4 шейных позвонков, нижние — на уровне поясничных.
В это же время конечности получают иннервацию из соответствующих отделов спинного мозга. Гетеротопия
конечностей сопровождается формированием шейного, поясничного и крестцового нервных сплетений, нервы
которых связаны с теми сегментами спинного мозга, из которых они вырастали в момент формирования
конечностей. Нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1—2 грудных
позвонков называют врожденным высоким стоянием лопатки (болезнь Шпренгеля). Механизмы его возникновения
связаны не только с нарушением перемещения зародышевых структур (гетеротопия), но и с нарушением
морфогенетических корреляций.
Сравнительно-анатомический обзор эволюции скелета хордовых свидетельствует о том, что скелет человека
полностью гомологичен опорному аппарату предковых и эволюционно родственных форм. Многие пороки его
развития объясняют родством млекопитающих с пресмыкающимися, земноводными и рыбами.

12.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.2. Опорно-двигательный аппарат
В процессе антропогенеза появились особенности скелета, связанные с прямохождением и трудовой
деятельностью человека. К ним относят:
— изменения стопы, переставшей выполнять хватательную функцию, выражающиеся в потере способности к
противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амортизации при ходьбе;
— изменения позвоночного столба — его S-образный изгиб, обеспечивающий пластичность движений в
вертикальном положении;
— изменения черепа — резкое уменьшение его лицевой части и увеличение мозговой, смещение большого
затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание затылочного рельефа, к
которому прикрепляются мышцы шеи и выйная связка;
— специализация верхних конечностей как органа труда и выключение их из локомоции. Так, на руки
человека приходится от 7 до 9 % массы тела, а на ноги — 32—38 %, в то время как у африканских
человекообразных обезьян передние конечности составляют 14—16 %, а задние — около 18 %;
— появление подбородочного выступа нижней челюсти в связи с развитием членораздельной речи.
Несмотря на то, что становление анатомо-морфологических особенностей скелета у человека завершено,
адаптации к прямохождению у него имеют, как и все адаптации вообще, относительный характер. Так, при
физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. Человек, перейдя к
прямохождению, утратил способность к быстрому бегу, передвигается медленнее большинства четвероногих.
Уникальные черты скелета человека формируются на конечных этапах внутриутробного развития или в
раннем постнатальном периоде развития. Атавистические аномалии скелета практически не снижают
жизнеспособность, но дети, обладающие ими, нуждаются в ортопедической коррекции, гимнастике и
массаже. К таким аномалиям относят легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную
клетку, отсутствие подбородочного выступа и др.

13.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.3. Мышечная система
Мускулатура хордовых подразделяется по характеру развития, иннервации и особенностям
функционирования на соматическую (скелетную) и висцеральную (внутренностную). Соматическая
мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного
мозга в составе брюшных (передних, вентральных) корешков спинномозговых нервов. Висцеральная
мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной
системы. Вся соматическая мускулатура поперечнополосатая, а висцеральная может быть
поперечнополосатой и гладкой.
Висцеральная мускулатура. У низших позвоночных (анамнии) большая часть мускулатуры висцеральных дуг
представлена общим сжимателем висцерального аппарата — m. constrictor superficialis. В области челюстной
дуги эта мышца иннервируется тройничным нервом (V пара черепно-мозговых нервов), в области
подъязычной дуги — лицевым (VII пара), в области первой жаберной дуги — языкоглоточным (IX пара), её
часть, лежащая каудальнее, — блуждающим нервом (Х пара). Из этой мышцы дифференцируются крупная
жевательная, трапециевидная мышцы, сжиматель шеи. У приматов здесь же образуется мимическая
мускулатура. Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но
отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани.
Соматическая мускулатура. Миотомы на головном конце тела распадаются на мезенхиму и образуют
зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы формируются верхняя внутренняя, нижняя прямая и
нижняя косая мышцы глаза, иннервируемые глазодвигательным нервом n. oculomotorius (III). Из второго
миотома — верхняя косая мышца, иннервируемая блоковым нервом — n. trochlearis (IV пара); а из третьего —
наружная прямая мышца, получающая иннервацию от отводящего нерва — n. abducens (VI пара).

14.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.3. Мышечная система
Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные отростки, распространяющиеся вокруг
висцеральной мускулатуры глоточной области, образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо
дифференцирована, а начиная с земноводных распадается на m. sternohyoideus, m. omohyoideus и m.
geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы формируется собственная мускулатура
языка — m. genioglossus и m. hyoglossus. Вся подъязычная мускулатура иннервируется подъязычным
нервом n. hypoglossus (XII пара), который у амниот становится типичным черепным нервом.
У бесчерепных, а также у рыб мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров,
правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Каждый миомер
развивается из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью одного
спинномозгового нерва. Миомеры отделены друг от друга миосептами — соединительнотканными
перегородками. Такой же перегородкой, идущей продольно, боковая мышца разделена на спинную и
брюшную мышцы.
У рыб направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине
мышечного слоя. Эта дифференциация значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит
у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В результате этого
возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой метамерии которых остаются только следы в
виде глубоких мышц спины и шеи, связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной
мускулатуры наземных позвоночных снижается в связи с тем, что большинство из этих животных
перемещаются с помощью конечностей. Брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально
принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих служат для
изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания.

15.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.3. Мышечная система
Мускулатура парных плавников рыб закладывается в виде ряда мускульных почек, вырастающих от
вентральных концов миотомов. Каждая из этих почек подразделяется на два мышечных зачатка,
врастающих в основание закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально
становятся мышцами, отводящими плавник, вторые — приводящими. У наземных позвоночных из
мышечного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей
пятипалой конечности, а из зачатка ее антагонистов — группа сгибателей. В пределах каждой группы идёт
дифференциация на поверхностные и глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными
мышцами. В целом мышцы наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют
мышцы конечностей — первичную мускулатуру. Она иннервируется нервами плечевого (мышцы передних,
верхних конечностей) и пояснично-крестцового сплетений (мышцы задних, нижних конечностей),
образованных в процессе перемещения поясов конечностей в ходе эмбриогенеза.
При дальнейшей дифференциации миотомов области грудной клетки развивается группа мышц,
приводящая в движение сам плечевой пояс — вторичная мускулатура. К ней относят широчайшую мышцу
спины, а также большую и малую грудные, зубчатую мышцы. Перечисленные мышцы иннервируются
непосредственно спинномозговыми нервами сегментов спинного мозга, расположенных каудальнее тех
его участков, которые осуществляют иннервацию первичной мускулатуры. Задняя пара конечностей не
имеет вторичной мускулатуры в связи с тем, что гетеротопия тазового пояса по отношению к позвоночнику
в процессе эволюции менее выражена.
У тетрапод преимущество получают мышцы, обеспечивающие работу конечностей (грудная мышца,
широчайшая мышца спины, трапециевидная мышца).

16.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.4. Кровеносная система
Кровеносная система хордовых замкнутая, имеет два основных артериальных сосуда: брюшную и
спинную аорты. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в
органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается
по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или её часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь
по сосудам.
У рыб жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. Часть брюшной
аорты преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся
под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом.
У земноводных появляется малый круг кровообращения, проходящий через лёгкие. Сердце
трёхкамерное. Из артериального конуса выходит три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты
и сонные артерии. В правое предсердие впадают вены большого круга, несущие смешанную кровь от
внутренних органов и кожи, в левое — вены малого круга с артериальной кровью. При сокращении
предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных
перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного
строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови
поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в
кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги
аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный
конус, направляется в сонные артерии. Большинство органов получают смешанную кровь. Передние
кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы
потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами. Задние
кардинальные вены редуцируются и замещаются задней полой веной.

17.

Строение кровеносной системы позвоночных:
А — рыбы; Б — земноводного;
В — пресмыкающегося; Г — млекопитающего.
1 — брюшная аорта; 2 — жаберные артерии;
3 — сонная артерия; 4 — передняя кардинальная
вена; 5 — спинная аорта; 6 — задняя кардинальная
вена; 7 — печёночная вена; 8 — чревная артерия;
9 — воротная вена печени; 10 — кювьеровы
протоки; 11 — сердце; 12 — артериальный конус;
13 — предсердие; 14 — венозный синус;
15 — желудочек; 16 — яремная вена; 17 — левая
дуга аорты; 18 — подключичная артерия;
19 — передняя полая вена; 20 — лёгочная
артерия; 21 — лёгочная вена; 22 — задняя полая
вена; 23 — правая дуга аорты;
24 — межжелудочковая перегородка.

18.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.4. Кровеносная система
У большинства пресмыкающихся сердце трёхкамерное, в желудочке имеется неполная горизонтальная
перегородка, препятствующая смешению крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит
три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из верхней части желудочка
начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из нижней — лёгочная артерия с венозной кровью.
Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью.
Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой
смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных в связи с тем, что до слияния сосудов только по
левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от
правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние
конечности. У крокодилов сердце четырёхкамерное. В эмбриогенезе закладывается горизонтальная перегородка
в сердце, но впоследствии она редуцируется и возникает полная вертикальная. От левого желудочка отходит
правая дуга аорты, от правого — левая дуга аорты и легочная артерия. Дуги перекрещиваются и в месте
перекрещивания сообщаются друг с другом через паннициево отверстие.
У млекопитающих сердце четырёхкамерное и два круга кровообращения. Все органы снабжаются артериальной
кровью. Правая дуга аорты редуцируется. Появляется безымянная вена, объединяющая левые яремную и
подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся
справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь
только от миокарда.
В онтогенезе сердце закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счёт изгибания,
появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным
сердцем. При формировании сердца происходит девиация (отклонение от развития предков). Межжелудочковая
перегородка млекопитающих формируется из другого материала, чем у рептилий, то есть межжелудочковая
перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся.

19.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.4. Кровеносная система
Закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сут эмбриогенеза позади головы. Позже за счёт изменения
пропорций тела, появления шейной области, смещения лёгких в грудную полость осуществляется и
перемещение сердца в переднее средостение. Иногда сохраняется двухкамерное сердце, что не совместимо с
жизнью. Встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1:1000), межжелудочковой перегородки (2,5—
5:1000), трёхкамерное сердце с одним желудочком. Шейная эктопия — сердце остаётся в месте закладки.
Основные артериальные сосуды у млекопитающих формируются на базе закладок жаберных артерий. В
эмбриогенезе позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести
парам висцеральных дуг черепа. Поскольку две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого
черепа, первые две артериальные жаберные дуги редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб
как жаберные артерии. У наземных позвоночных третья пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной
аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды четвертой пары достигают наибольшего
развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты —
основными сосудами большого круга кровообращения. У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и
принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда четвёртой пары, но
позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от неё остается лишь небольшой рудимент —
плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую
пару, редуцируется у наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает
венозной кровью кроме жабр ещё и плавательный пузырь, у кистепёрых рыб становится лёгочной артерией.
В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть
пар дуг никогда не существуют одновременно. Когда две первые дуги закладываются, перестраиваются,
последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Пятая артериальная дуга закладывается в виде
рудиментарного сосуда, присоединённого к четвертой паре, редуцируется быстро.

20.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.4. Кровеносная система
Эволюция артериальных жаберных дуг позвоночных:
А — закладка в эмбриогенезе; Б — жаберные дуги
рыб; В — жаберные дуги хвостатых земноводных;
Г — жаберные дуги пресмыкающихся; Д — жаберные
дуги млекопитающих.
I—VI — жаберные дуги.
1 — сонные артерии;
2 — боталлов проток;
3 — артериальные дуги
б. круга кровообращения;
4 — легочные артерии.

21.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.4. Кровеносная система
Атавистические пороки развития сосудов, развивающиеся из артериальных жаберных дуг:
1) персистирование обеих дуг аорты (1:200 врождённых пороков сердца), как у земноводных и
пресмыкающихся они срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты
(нарушается голодание; удушье);
2) нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой (2,8:200 вскрытий врождённых пороков
сердца), может клинически не проявляться;
3) персистирование боталлова протока (0,5—1,2:1000 новорождённых) — части корня спинной аорты
между четвёртой и шестой парами артерий слева, проявляется сбросом артериальной крови из большого
круга кровообращения в малый;
4) персистирование первичного эмбрионального ствола (1:2500 новорождённых) — из сердца выходит
только один сосуд, располагающийся над дефектом в межжелудочковой перегородке, приводит к смерти.
Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к смертельной
транспозиции сосудов (1:2500 новорождённых) — отхождение аорты от правого желудочка, лёгочного
ствола — от левого.
Рекапитуляции проявляются в эмбриональном развитии крупных вен человека (1 % врождённых пороков
сердца). К атавистическим порокам развития венозного русла относят персистирование двух верхних
полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется.
При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг
кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие, что несовместимо с жизнью.

22.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.5. Пищеварительная система
Эпителий пищеварительной системы позвоночных развивается из энтодермы. В области ротового впячивания и
вокруг анального отверстия — эпителий эктодермального происхождения (во взрослом состоянии границ нет).
Ротовое отверстие ограничено кожными складками, которые у большинства позвоночных неподвижны. У
млекопитающих губы мясистые, подвижные, удерживают пищу при механической обработке. У черепах, птиц и
клоачных млекопитающих челюсти покрыты роговым покровом, губы не развиваются.
У анамний твердого нёба нет, у амниот ротовая полость подразделяется на верхний дыхательный отдел и
нижний — вторичную ротовую полость. У млекопитающих развито твердое нёбо. При нарушении адгезии клеток
складок твердого нёба возможно незаращение — порок развития (волчья пасть). Аномалия сопровождает ряд
хромосомных синдромов, наследуется изолированно, с разной частотой.
Аномалии лица и нёба:
А — расщелины верхней губы; Б — одно- и двусторонняя
расщелина верхней губы и срединный дефект твердого и
мягкого нёба; 1 — расщелина; 2 — срединный (шаровидный)
носовой отросток; 3 — резцовая часть шаровидного отростка;
4 — носовая перегородка; 5 — отросток твёрдого нёба; 6 —
язычок мягкого нёба.

23.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.5. Пищеварительная система
Зубы позвоночных происходят от плакоидных чешуй рыб. У большинства позвоночных наблюдается гомодонтия.
У млекопитающих выражена гетеродонтия — зубы дифференцированы (резцы, клыки, коренные зубы). Зубы
млекопитающих располагаются в ячейках челюстей. Эмаль (фосфата кальция) покрывает выступающую часть
зуба, дентин образует толщу (по составу похож на кость, по строению — отличается). Клетки (одонтобласты)
подстилают дентин со стороны пульпарной полости.
Атавистические аномалии зубной системы человека проявляются в нарушениях количества и дифференцировки:
1) гомодонтная зубная система — все зубы конической формы; 2) трёхбугорчатое строение коренных зубов;
3) прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами, как у более отдаленных классов; 4)
первичная адонтия — отсутствие зачатков.
Глотка выстлана многослойным эпителием, снабжена поперечнополосатой мускулатурой. У рыб здесь
развивается жаберный аппарат. Здесь находятся железы внутренней секреции (щитовидная, тимус и тельца
Гассаля). У наземных в глотке соединяются пищеварительные и дыхательные пути.
В онтогенезе на внутренних боковых стенках глоточной кишки появляются пять жаберных карманов, между
которыми располагаются висцеральные (жаберные) дуги: первая — челюстная, вторая — подъязычная
висцеральная дуга, третья, четвертая и пятая — собственно жаберные дуги. Из челюстной дуги вместе с
прилежащими тканями образуются парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, которые ограничивают
ротовую бухту снизу и с боков. Из эпителия І жаберного кармана образуется эпителий слизистой оболочки
барабанной полости и слуховой трубы, из II кармана — эпителий миндаликовой ямки, из III—IV карманов — тимус и
паращитовидные железы. Щитовидная железа формируется из эпителия передней стенки глоточной кишки на
границе между I и II висцеральными дугами. Из висцеральных дуг формируются слуховые косточки и другие
структуры. Из закладок на вентральной стенке глотки в области I—II жаберных дуг возникает язык.
Латеральные свищи шеи — сохранённые жаберные щели. Сохранение глоточных жаберных мешков и
эктодермальных жаберных карманов даёт латеральные кисты, впадающие в глотку (склонны к малигнизации).

24.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.5. Пищеварительная система
Желудок — это дифференцированная часть кишечника, в которой происходит хранение, обработка и
переваривание пищи; его стенка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с трубчатыми
пищеварительными железами. У наземных позвоночных он приобретает мешковидную форму и изгибается. Часть,
прилежащая к пищеводу, называется кардиальной (лежит у сердца), собственно к кишке — пилорической.
На границе пилорического отдела и кишки — кольцевая складка слизистой оболочки — пилорический клапан.
Желудок млекопитающих характеризуется дифференцированными железами. Кардиальные железы выделяют
слизистый щелочной секрет. Донные железы выделяют неактивные проферменты, требующие соляной кислоты —
пепсиноген и прореннин (главные клетки), фермент липазу и соляную кислоту (обкладочные клетки). Пепсин
расщепляет белки, реннин створаживает молоко. Сложный желудок у жвачных: пища попадает в рубец и сетку,
где размягчается и сбраживается (клетчатка) под действием симбиобактерий и простейших, вспомогательный
предотдел — книжка. Содержимое отрыгивается, пережевывается, попадает в сычуг — железистый желудок.
Кишечник — отдел пищеварительного тракта для химическая переработки ферментами и всасывания. Передняя
часть — двенадцатиперстная кишка (duodenum), в неё впадают протоки печени и поджелудочной железы; далее —
тонкая (intestinum) и толстая (colon). На границе между ними у высших позвоночных имеется более или менее
выраженный слепой вырост (соесum). У человека три отдела тонкого кишечника — двенадцатиперстную, тощую
(jejunum) и подвздошную (ileum) кишку.
Печень в эмбриогенезе развивается из энтодермы кишки; это паренхиматозный орган, у млекопитающих состоит
из долек, вдоль которых проходят ветви желчных протоков, воротной вены печени и печеночной артерии. Здесь
синтезируется желчь, запасается гликоген.
Поджелудочная железа вырабатывает ферменты, переваривающие белки, жиры, углеводы; содержит островки
Лангерганса. Первоначально ферменты вырабатывались в стенке кишечника, затем произошло обособление
части желёз в виде органов. У ланцетника нет поджелудочной железы, в стенке передней части кишечника
находятся клетки, сходные с клетками поджелудочной железы.

25.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.6. Дыхательная система
У хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции
функционирует совместно с ней (ланцетник). У более высокоорганизованных, начиная с рыб,
пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами,
объединёнными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего
энтодермального зачатка. У позвоночных газообмен происходит в жабрах или лёгких. Основным
органом дыхания амфибий является кожа, лёгкие и слизистая ротоглоточной полости. Лёгкие амфибий —
полые тонкостенные мешки с ячеистыми внутренними стенками. Вентиляция нагнетательного типа. У
большинства рептилий лёгкие трабекулярные (мешок с перегородками), развиты воздухоносные пути
(увлажнение). Вентиляция лёгких насасывательного типа происходит за счёт изменения объёма грудной
клетки (межреберные и др. мышцы). У млекопитающих лёгкие альвеолярные. Альвеолы выстланы
плоским эпителием и богато васкуляризированы. В механизме вентиляции лёгких участвуют межреберные
мышцы и куполообразная диафрагма. В эмбриогенезе диафрагма закладывается в виде
соединительнотканной перегородки позади сердца, в связи со стенкой перикардия. Далее в эмбриогенезе
происходит её смещение назад одновременно со смещением сердца.
Врожденные пороки развития пищевода и трахеи, типа эзофаготрахиальных свищей, отражают
первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. Нарушением альвеолярной
дифференцировки легочной ткани объясняются дизонтогенетические бронхолегочные кисты, а также
кистозная гипоплазия легких. При этом недоразвитыми оказываются целые доли лёгкого, которые
представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами и имеющие малую
поверхность. Газообмен в таких участках легких ослаблен. Широко известны также гипоплазии
диафрагмы от небольших дефектов в её куполе до полной аплазии.

26.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.7. Выделительная система
Выделительная система обеспечивает выведение из организма избытка воды, продуктов обмена, солей,
ядовитых веществ. У ланцетника органы выделения представлены парными нефридиями, метамерно
расположенными над полостью глотки. Нефридий имеет вид короткой, круто изогнутой трубки,
открывающейся отверстием в атриальную полость. Они находятся в целоме и имеют нефростомы —
немногочисленные воронкообразные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализированных
клеток с «мерцательным пламенем» (жгутиком). Из целома конечные продукты проникают в соленоцит,
оттуда в просвет нефридиальной трубки, по которой попадают в околожаберную полость и выводятся.
Почки позвоночных изначально состоят из сегментарных канальцев, которые являются производными
мезодермы (нефротомов). Экскретируемые конечные продукты азотистого обмена могут быть различными:
аммиак (аммониотелия костистых рыб и водных земноводных), мочевина (уреотелия хрящевых рыб,
бесхвостых земноводных, млекопитающих), мочевая кислота (урикотелия пресмыкающихся и птиц). Диурез
(образование мочи) имеет три механизма: 1) фильтрация из крови плазмы; 2) реабсорбция; 3) секреция.
Развитие почки в эмбриогенезе включает две стадии — пронефрос (головная почка, предпочка) и
мезонефрос (туловищная почка, первичная почка) у анамний, либо три — пронефрос, мезонефрос и
метанефрос (тазовая, вторичная почка) у амниот. Этой эмбриональной смене соответствует и
филогенетическая смена этих органов, которая связана с прогрессивным развитием определенных участков
органа.
В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание
вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Среди пороков развития почек у человека часто
встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или несколько мочеточников; возможно и
полное её удвоение. Наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением её перемещения
на втором-четвёртом месяцах зародышевого развития.

27.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.7. Выделительная система
Онтофилогенетические
пороки развития почек:
1 — удвоение почки; 2 —
удвоенный мочеточник;
3 — тазовая эктопия почки;
4 — надпочечники.
Эволюция нефрона:
А — пронефрос; Б, В — мезонефрос; Г — метанефрос. 1 —
собирательная трубочка; 2 — выделительный каналец; 3 —
нефростом; 4 — целом; 5 — капиллярный клубочек; 6 —
капсула; 7, 8 — извитой каналец; 9 — петля Генле.

28.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.8. Половая система
Половая система. Гонады (семенники и яичники) позвоночных развиваются в виде парных складок части
нефрогонотома в области ножки сомита. Затем они обособляются от стенки тела и оказываются подвешенными
на брыжейке внутри целома. Первичные половые клетки (гоноциты) появляются в составе эктодермы или
энтодермы, затем попадают в генитальные складки путем активного перемещения или с кровотоком. Здесь
дифференцирующийся эпителий половой железы (первичные половые клетки) объединяется с
соединительнотканной стромой в виде шнуров. Гонада индифферентна (бипотенциальна) в половом отношении и
может развиваться в семенник или яичник. Это связано с гермафродитизмом предков. Нарушение
дифференцировки гонад ведёт к возникновению ovotestis, сочетающим элементы семенника и яичника, при этом
обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.
У хрящевых рыб строение половых желёз самок и самцов сходно, у остальных позвоночных яичник имеет
фолликулярное строение. Семенники содержат семенные трубочки, соединенённые с семявыносящими
каналами. У человека семенники, закладываясь в брюшной полости, перемещаются через паховой канал к 8 мес.
внутриутробного развития в мошонку. У 2,2 % мальчиков обнаруживается крипторхизм (неопущение обычно
недоразвитых яичек с замещением семявыносящих канальцев соединительной тканью).
Половая и выделительная системы связаны филогенетически: гонады закладываются в виде парных складок на
вентральных краях мезонефросов, части предпочки и первичной почки и их мочеточники выполняют функцию
выведения половых продуктов. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы
с редукцией в зависимости от пола. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной
железе — мужская маточка (utriculus masculinus). Канальцы передней части первичной почки у них вступают в
связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У женских плодов нарушение
редукции вольфовых каналов (по бокам от влагалища) приводит к образованию кист и малигнизации. Удвоение
матки развивается при несращении мюллеровых каналов. Редкие аномалии — дифаллия, псевдофаллия.

29.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
Нервная система. Спинной мозг обеспечивает простые рефлексы, головной — анализирует информацию
от важных органов чувств и интегрирует деятельность всех систем организма. Края трубки на спинной
стороне не срастаются, и невроцель имеет здесь вид узкой щели. При развитии ланцетника полость
нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия — невропора. У взрослых особей
этого сообщения нет, на месте невропора остается углубление — обонятельная ямка. Периферическая
нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки.
ЦНС (спинной и головной мозг) позвоночных формируется из нервной пластинки, расположенной на
спинной стороне зародыша. На стадии нейрулы нервная пластинка погружается под эктодерму, её
боковые края приподнимаются, формируя медуллярные валики. При смыкании валиков происходит
сворачивание нервной пластинки в трубку и обособление от эктодермы. Часть материала валиков у
позвоночных формирует ганглионарную пластинку. Трубка имеет метамерное строение (невромеры).
Передний конец трубки первоначально связан с внешней средой невропором, задний — связан с полостью
кишки нейрокишечным каналом. Оба отверстия в дальнейшем закрываются. Передний конец трубки
образует три мозговых пузыря.
Полости полушарий конечного мозга называются боковыми желудочками, полость промежуточного мозг —
третий желудочек, полость среднего мозга — узкий канал, полость продолговатого — четвёртый
желудочек. Первоначально нейроны (серое вещество) занимают центральное положение, их отростки идут
по поверхности, образуя его проводящие пути (белое вещество). В онтогенезе часть нейронов
перемещается по направлению к периферии, образуя пласты серого вещества на поверхности головного
мозга — cortex (кора больших полушарий переднего мозга, кора мозжечка). Это характерно для онтогенеза
и филогенеза головного мозга.

30.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
Мозговые пузыри в эмбриогенезе мозга человека:
А — стадия трех мозговых пузырей; Б — стадия пяти мозговых пузырей; I — передний, II —
средний, III — задний. Передний пузырь подразделяется на два, дифференцирующихся на
передний (1) и промежуточный (2) мозг — telencephalon, diencephalon. Средний пузырь
развивается в средний (3) мозг — mesencephalon, задний пузырь — в задний (4) мозг —
metencephalon и продолговатый (5) мозг — medulla oblongata.

31.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
Передний мозг состоит из двух полушарий (hemisphaerae сеrebri) и обонятельных долей (lobus olfactorius),
которые дифференцируются на обонятельную долю и обонятельную луковицу (bulbus olfactorius). В
полушариях выделяются: основание, где расположены базальные ганглии — полосатые тела (corpus
striatum) и мантия (pallium), которая образует бока и крышу переднего мозга.
Серое вещество (тела нейронов) в переднем мозге расположено в обонятельных долях, полосатых телах и
паллиуме. Полосатые тела наряду со структурами промежуточного мозга образуют подкорку, а серое
вещество мантии в эволюции позвоночных постепенно формирует кору.
Три типа коры конечного мозга: paleocortex — древняя кора; archicortex — старая кора и neocortex —
новая кора. Палео- и архикортекс — вторичные обонятельные центры. Палеокортекс располагается в
боковой области мантии и вентрально непосредственно переходит в полосатое тело. Архикортекс
расположен дорзомедиально, ближе к средней линии, разделяющей полушария; имеет связи с
промежуточный мозгом, с гипоталамусом, оказывая воздействие на внутренние органы. У млекопитающих
древняя и старая кора вытесняются новой. Древняя кора сохраняется на вентральной поверхности
полушарий в виде грушевидной доли (lobus piriformis), старая кора у млекопитающих образует гиппокамп
(hippocampus).
В зачаточном состоянии древняя и старая кора появляются с первых этапов эволюции позвоночных — у
круглоротых (primordium piriformi и primordium hippocampi). Новая впервые появляется у амфибий,
возникает из дорзальной части палеокортекса, она формируется как участок кортекса, анализирующий
сигналы от основных рецепторных систем, кроме обонятельной (зрительной, статоакустической, кожной).
Передний мозг водных позвоночных функционирует в основном как обонятельный центр. На более поздних
этапах эволюции неокортекс становится центром, управляющим всеми внешними реакциями организма, то
есть центром высшей нервной деятельности.

32.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система

33.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
У рыб передний мозг не разделен на полушария. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него
отходят обонятельные доли. В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен
гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит
(высший интегрирующий отдел), состоит из двух полушарий, служит высшим зрительным центром. Задний мозг
содержит развитый мозжечок (координация движений). Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов
головного мозга со спинным, содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа (высший
центр интеграции функций — средний мозг) называют ихтиопсидным.
У земноводных головной мозг ихтиопсидный, однако передний мозг имеет большие размеры и разделён на
полушария. В дорзальной части палеокортекса обособляется зачаток неокортекса, через который усиливается
связь переднего мозга с промежуточным. В новую кору поступают волокна от эпиталамуса, таламуса,
гипоталамуса, несущие импульсы от органов зрения, слуха, равновесия. С появлением неокортекса впервые в
эволюции у амфибий конечный мозг приобретает значение в условнорефлекторных актах (управление высшей
нервной деятельностью. Мозжечок несколько редуцирован.
У рептилий передний мозг — наиболее крупный отдел. Прогрессивно развиваются базальные ядра и корковые
структуры. Полушария увеличиваются за счёт разрастания полосатых тел, они дифференцируются на три отдела:
paleostriatum, neostriatum u archistriatum. Увеличиваются связи полосатых тел с др. отделами мозга (с
таламусом), это приводит к возрастанию их влияния на функции и поведение. В паллиуме имеются все три типа
кортекса. По сравнению с амфибиями кортикальные структуры богаче нейронами, более дифференцированы,
лежат ближе к поверхности. Neocortex имеет афферентные и эфферентные связи с таламическими структурами,
и непосредственно участвует в формировании ВНД рептилий. Головной мозг такого типа (ведущий отдел —
полосатые тела переднего мозга) называют зауропсидным.
Два направления эволюции конечного мозга амниот: зауропсидное развитие полосатых тел (неостриатума) у
рептилий, птиц и терапсидное — с преобладающим развитием неокортекса у млекопитающих и черепах.

34.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
У млекопитающих неокортекс обеспечивает ВНД. Подкорковые ядра маленькие. У хищных, копытных и приматов
в коре появляются борозды (извилины). Древняя кора сохраняется на вентральной поверхности полушарий в виде
нескольких структур (грушевидная доля) и сохраняет связь с обонятельной рецепцией, анализирует сигналы от
внутренних органов, участвует в организации эмоциональных реакций. Старая кора располагается в
гиппокамповой борозде и образует аммонов рог и зубчатую фасцию (организация эмоционального поведения,
кратковременная фиксация опыта).
Промежуточный мозг состоит из трёх частей: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Epithalamus наиболее
древняя структура промежуточного мозга. В состав надбугорной области входят дорзальные придатки
промежуточного мозга (париетальный орган и пинеальный орган, или эпифиз) и поводковый ганглий (ganglion
habenulae). У круглоротых они несут фоторецепторные клетки, выполняют и секреторную функцию, поводковые
ганглии интегрируют деятельность мозга. Париетальный орган у земноводных, части рыб и рептилий имеет
глазоподобное строение (теменной глаз). Эпифиз у позвоночных, кроме круглоротых, — железа внутренней
секреции. Дорзальные придатки анализируют освещенность, регулируют суточные и сезонных ритмы. Ganglion
habenulae получает информацию от теменного органа и от обонятельного центра конечного мозга. Зрительный
бугор (thalamus) — самостоятельная структура (с амфибий), у тетрапод здесь переключаются чувствительные
тракты. Подбугорная область (hypothalamus) у водных позвоночных образована воронкой (infundibulum),
расположенными впереди серым бугром (tuber cinereum) и нейросекреторным супраоптическим ядром. Воронка
образует непарный сосудистый мешок (saccus vasculosus) и парные нижние доли (lobi inferiores), содержащие
барорецепторы, клетки скорости поступательного движения. У наземных сосудистый мешок и нижние доли
редуцируются, воронка образует заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). У млекопитающих в области воронки
формируются сосцевидные тела (corpora mammilaria).
Гипоталамус интегрирует сигналы разных отделов и влияет на работу органов через проводящие пути,
связывающие его с ядрами блуждающего нерва, а также путем изменения активности гипофиза и через него
других желёз внутренней секреции. Регулирует температуру тела, формирует чувства голода и жажды.

35.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
Средний мозг изначально обеспечивал анализ зрительной информации. Mesencephalon имеет крышу (tectum) и
ножки мозга (pedunculi cerebri), в крыше имеются хорошо выраженные доли (lobi optici). У круглоротых крыша
эпителиальная, зрительные доли занимают латеральное положение. У млекопитающих она образована
четверохолмием (lamina quadrigemina), в котором зрительные доли образуют переднее двухолмие, а заднее
двухолмие является основным центром слуховых ориентировочных реакций. Наряду со зрительными волокнами у
всех позвоночных в глубоких слоях зрительных долей оканчиваются слуховые и вестибулярные волокна. У
низших позвоночных (анамний) средний мозг является сенсорно-корреляционным центром, обеспечивающим
формирование ВНД. Эта функция утрачивается у амниот, в связи с развитием центров ВНД в конечном мозге.
Задний мозг большинства позвоночных представлен мозжечком (cerebellum), обеспечивающим координацию
движений. Тело мозжечка (paleocerebellum) анализирует информацию осязательных рецепторов кожи, мышечных
и сухожильных рецепторов, ушки мозжечка (archicerebellum) получают информацию от боковой линии и органа
равновесия. Мозжечок хрящевых рыб и актиноптеригий участвует в формировании ВНД. У хоановых рыб
мозжечок анатомически близок к мозжечку круглоротых (гистологически сложнее). У амфибий он утрачивает
функции, развит слабо. У рептилий прогрессивно развивается тело мозжечка, в котором формируется кора и
собственные ядра. В мозжечке млекопитающих из тела развиваются полушария и червь. В заднем мозге
появляется стволовая часть — варолиев мост (pons Varolii) — совокупность проводящих путей, связывающих
полушария мозжечка.
Продолговатый мозг — продолжение спинного. В онтогенезе нервная трубка разворачивается, её боковые стенки
расходятся в стороны, образуя полость IV желудочка. В эпителиальной крыше IV желудочка формируется заднее
сосудистое сплетение (plexsus choroidea posterior). Серое вещество, как в спинном мозге, расположено
центрально, в периферической области — проводящие пути (пирамиды и оливы млекопитающих). Соматическичувствующая, висцерально-чувствующая, висцерально-двигательная и соматически-двигательная зоны,
расположенные как в спинном мозге. Здесь располагаются ядра черепно-мозговых нервов с V по XII.

36.

Медицинская биология
Лекция 11. Онтофилогенетические предпосылки формирования пороков развития
11.9. Нервная система
Среди пороков спинного мозга, онтогенетические механизмы которых известны, отмечают
рахисхиз, или платиневрию, — отсутствие замыкания нервной трубки. Такая аномалия связана
с нарушением клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в
процессе нейруляции. Несовместима с жизнью.
Аномалия переднего мозга — прозэнцефалия — выражается в нарушении морфогенеза мозга,
при котором полушария оказываются неразделенными, а кора — недоразвита. Этот порок
формируется на четвёртой неделе эмбриогенеза, в момент закладки переднего мозга. Как и
предыдущий, он несовместим с жизнью и часто встречается у мертворождённых при
различных хромосомных и генных синдромах. Клеточные механизмы формирования этого
порока — комплексные нарушения как клеточной пролиферации, так и миграции,
дифференцировки и формирования межклеточных контактов, а генетические — в первую
очередь нарушение генного баланса.
Нарушения дифференциации коры — агирия (отсутствие извилин) и олигогирия с пахигирией
(малое количество утолщенных извилин) — сопровождаются упрощением гистологического
строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушение
многих рефлексов. Большинство детей при этом умирают в течение первого года жизни.

37.

Контрольные вопросы (письменно)
Каковы основные черты прогрессивной эволюции хордовых?
Опишите функции покровов. Чем апокриновые железы отличаются от эккриновых?
Что относят к числу атавистических пороков развития кожных покровов человека?
Какими костями представлен мозговой и висцеральный череп млекопитающих?
Какие возможны аномалии мозгового черепа и к чему может приводить нарушение дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги?
Что собой представляет хорда и как происходит её замещение позвоночником?
Опишите строение позвоночника амниот. К чему приводит развитие рёбер?
К каким аномалиям может приводить нарушение онтогенеза осевого скелета?
Из каких сегментов состоит скелет свободной конечности тетрапод?
Что происходит с коракоидом и костями таза у млекопитающих в ходе их эволюционного развития?
Каким образом формируются такие аномалии развития как полидактилия (изодакатилия), синдактилия и полифалангия?
К чему приводит нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей?
Какие особенности скелета появились в процессе антропогенеза, в связи с прямохождением и трудовой деятельностью человека?
Сравните соматическую и висцеральную мускулатуру хордовых. Чем первичная мускулатура отличается от вторичной?
Каковы отличительные черты строения кровеносной системы рыб, земноводных и рептилий?
Как происходит формирование кровеносной системы млекопитающих и человека в ходе эмбриогенеза?
Опишите пороки развития сердца, а также атавистические пороки сосудов, развивающихся из артериальных жаберных дуг.
Каковы особенности происхождения эпителия в пищеварительной системе хордовых?
Каковы аномалии развития лица и нёба у млекопитающих и человека?
Каким образом проявляются атавистические аномалии зубной системы человека?
К чему приводит сохранение глоточных жаберных мешков и эктодермальных жаберных карманов?
Какие отделы выделяют в пищеварительной системе позвоночных? Какова роль печени и поджелудочной железы?
Опишите происхождение дыхательной системы у хордовых. Каковы особенности газообмена в жабрах или лёгких позвоночных?
Каково происхождение эзофаготрахиальных свищей, дизонтогенетических бронхолёгочных кист и кистозной гипоплазии лёгких?
Каково развитие в онтогенезе и структура почки позвоночных.
К чему приводит выраженная рекапитуляция в развитии почки в онтогенезе? Какие пороки развития человека могут быть с этим связаны?
С чем связаны и к чему приводят: 1) нарушение дифференцировки гонад (ovotestis); 2) крипторхизм?
Опишите, как филогенетически связаны половая и выделительная системы? Как возникают: мужская маточка, кисты, удвоение матки, дифалия и псевдофалия?
Как формируется ЦНС позвоночных?
Каким образом происходит формирование мозговых пузырей в эмбриогенезе мозга человека?
Опишите формирование трёх типов коры конечного мозга.
Каковы отличительные черты строения конечного мозга рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих (ихтиопсидный, зауропсидный, терапсидный мозг)?
Опишите особенности строения и функций эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса круглоротых, земноводных, рептилий и млекопитающих.
Чем отличаются функции среднего мозга у анамний и амниот?
Какова степень развития мозжечка у различных групп позвоночных?
Какие зоны выделяют в продолговатом мозге?
Каковы онтогенетические механизмы рахисхиза и платиневрии?
Опишите известные аномалии переднего мозга, а также нарушения дифференциации коры.

38.

Практическое занятие 13
Эволюция и пороки развития систем органов I (2 ч)
Задания
Изучить лекционный и дополнительный [1] материал по теме «Онтофилогенетические
предпосылки формирования пороков развития» и письменно ответить на контрольные
вопросы 1—19 (см. выше).
Получить у преподавателя методические рекомендации (Пз_13) по теме практической
работы и 1) зарисовать хрящевой скелет акулы (С. 170), головной мозг позвоночных (С. 172)
и мозговые пузыри в эмбриогенезе мозга человека (см. слайд 30 презентации); 2) выписать
и выучить онтофилогенетически обусловленные пороки развития кожных покровов,
скелета, нервной и пищеварительной систем у человека (С. 174; соответствующие слайды
презентации); 3) выписать и выучить основные термины и понятия (С. 174).
1.
Биология : учебник / коллектив авторов ; под ред. А.Г. Мустафина. — Москва : КНОРУС, 2022. — С. 103—106;
256—330.

39.

Практическое занятие 14
Эволюция и пороки развития систем органов II (2 ч)
Задания
Изучить лекционный и дополнительный [1] материал по теме «Онтофилогенетические
предпосылки формирования пороков развития» и письменно ответить на контрольные
вопросы 20—38 (см. выше).
Получить у преподавателя методические рекомендации (Пз_14) по теме практической
работы и 1) зарисовать эволюцию лёгких у позвоночных (С. 176), кровеносную систему
ланцетника (С. 177), эволюцию сердца позвоночных (С. 177), развитие артериальных
(жаберных) дуг позвоночных (С. 178), эволюцию нефрона и онтофилогенетические пороки
развития почек (см. слайд 27 презентации); 2) выписать и выучить онтофилогенетически
обусловленные пороки развития дыхательной, кровеносной и мочеполовой систем у
человека (С. 180; соответствующие слайды презентации); 3) выписать и выучить основные
термины и понятия (С. 180—181).
1.
Биология : учебник / коллектив авторов ; под ред. А.Г. Мустафина. — Москва : КНОРУС, 2022. — С. 103—106;
256—330.