ba927d132d8a47838d1acc4835f5f560

1. ФУНКЦИИ ПЛАЗМАЛЕММЫ

2. Функции плазмалеммы

• 1.
Изолирует
клетку
от
окружающей среды.
• 2. Регулирует обмен между
клеткой и окружающей средой.
• 3. Обеспечивает распознавание
данной клеткой других клеток и
способствует
соединению
клеток в ткани.
• 4. Обеспечивает распознавание
внешних стимулов.

3. Функции плазмалеммы

• 5. Способствует защите клетки.
• 6. Регулирует водный баланс
клетки.
• 7.
Обеспечивает
движение
клетки (образование псевдо-,
фило-, ламмелоподий) в ходе
связи
плазмалеммы
с
сократительными
элементами
цитоскелета.

4. МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

5.

Мембранный
транспорт
Пассивный
транспорт
Активный
транспорт

6.

Пассивный
транспорт
осуществляется
по
градиенту концентрации
(химическому градиенту),
то есть из области с
большей концентрацией
переносимых частиц в
область с их меньшей
концентрацией,

7.

а для заряженных частиц –
по
электрохимическому
градиенту, включающему
так же и электрический
градиент, то есть разность
потенциалов.
Пассивный
транспорт
происходит
без
затрат
энергии.

8.

Активный
транспорт
осуществляется
против
градиента концентрации
или
против
электрохимического
градиента,
а
поэтому
требует
для
своего
осуществления
затрат
энергии.

9.

Пассивный транспорт
Простая
диффузия
Облегченная
диффузия
Осмос

10.

Активный транспорт
Транспорт
через
специальные
белковые
мембраные
каналы
Транспорт
в мембранной
упаковке

11.

12. ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ

13. Простая диффузия

Это
взаимное
проникновение
соприкасающихся
веществ
вследствие теплового движения
частиц вещества. Как любая
разновидность
пассивного
транспорта осуществляется по
химическому
или
электрохимическому градиенту и
приводит
к
равномерному
распределению вещества по всему
объему.

14.

• Скорость диффузии зависит от
температуры, размеров частиц и
их заряженности.
• С
повышением
температуры
скорость диффузии возрастает.
• Через биологические мембраны
лучше
всего
диффундируют
молекулы газов, в основном
кислород и углекислый газ.

15. Простая диффузия

16. Осмос

Это
диффузия
молекул
растворителя
через
полупроницаемую мембрану.
Для
живых
клеток
это
проникновение через мембраны
молекул воды.

17.

Если
какой-либо
раствор
отделен
от
воды
избирательно проницаемой
мембраной,
то
гидростатическое давление,
которое
необходимо
приложить,
чтобы
предотвратить осмотическое
поступление воды в раствор,
называется
осмотическим
давлением этого раствора.

18. Осмос

19.

Чем выше концентрация
раствора, тем выше его
осмотическое давление.
В
обычных
условиях
осмотическое давление это
потенциальное
давление более правильно
употреблять
термин
осмотический потенциал
(π).

20.

Осмотический
потенциал
принято
выражать
отрицательными
величинами, поэтому, чем
концентрирование раствор,
тем
его
осмотический
потенциал ниже.

21.

В
жидком
содержимом
клетки растворены соли,
сахара
и
другие
относительно
низкомолекулярные
вещества,
благодаря
которым
она
обладает
осмотическим давлением.

22.

Если поместить клетку в
жидкость
с
таким
же
осмотическим давлением, как
и в самой клетке (то есть той
же концентрации, как и
внутри клетки), то в клетку
будет поступать столько же
воды, сколько будет выходить
из клетки.

23.

Такую жидкость называют
изотонической
(изоосмотической)
по
отношению
к
внутриклеточной жидкости.
Для
клеток
человека
и
животных
изотоническим
является 0,9 %-ный раствор.

24.

Если концентрация растворенных
веществ в окружающей жидкости
выше, чем внутри клетки, то вода
будет стремиться выйти наружу и
клетка съеживается.
Такую
жидкость
называют
гипертонической по отношению к
клетке.

25.

Если же концентрация внешнего
раствора ниже концентрации
внутриклеточной жидкости, то
вода
из
внешнего
раствора
устремиться в клетку и вызывает
ее набухание.
Это гипотонический раствор.
Длительное пребывание в таком
растворе
вызывает
разрыв
плазматической мембраны.

26.

27.

28.

29.

Клетки растений
защищены
прочной
клеточной
стенкой, которая
предотвращает
их гибель.

30.

В зависимости от
количества
поступающей внутрь
воды увеличивается
и внутриклеточное
давление со стороны
стенки,
уравновешивающее
разрывающие клетку
силы.

31.

В
клетках
пресноводных
простейших
имеются
сократительные
вакуоли,
выталкивающие избыток воды в
окружающее пространство.

32. Плазмолиз растительных клеток

Плазмолиз – это явление
отставания протопласта от
клеточной
стенки
при
помещении
растительной
клетки в гипертонический
раствор.

33. Типы плазмолиза

Уголковый
плазмолиз
Возрастание
Вогнутый
плазмолиз
концентрации
Выпуклый
плазмолиз
внешнего
Судорожный
плазмолиз
раствора

34.

Плазмолиз
растительной
клетки:
А - клетка в
состоянии тургора;
Б - уголковый;
В - вогнутый;
Г - выпуклый;
Д - судорожный.
1 - оболочка,
2 - вакуоль,
3 - цитоплазма,
4 - ядро,

35.

Выпуклый плазмолиз в клетках
кожицы лука

36. Деплазмолиз

Деплазмолиз
это
возвращение
плазмолизированной клетки в
исходное
(нормальное)
состояние при помещении ее в
дистиллированную воду или
сильно
гипотонический
раствор.

37.

Растительная клетка в растворах
разной концентрации

38. Облегченная диффузия

Это пассивный транспорт ионов и
малых молекул с помощью особых
белков-переносчиков.
Путем облегченной диффузии
через
клеточные
мембраны
транспортируются гидрофильные,
то есть заряженные и полярные
частицы.

39.

Белки-переносчики
(по типу переносимых
частиц)
Ионофоры переносчики
ионов
Пермеазы –
переносчики
малых
полярных
молекул

40.

Белки-переносчики
(по механизму транспорта)
Подвижные
переносчики
(транслоказы)
Неподвижные
встроенные в
мембрану
белки
(порины)

41.

42. Подвижные переносчики

Подвижные
переносчики,
на
одной из сторон присоединяют
переносимую частицу, проходят с
ней через мембрану, благодаря
своей способности растворяться в
липидных хвостах, и на другой
стороне мембраны высвобождают
перенесенную частицу.

43.

Примером
модельного
подвижного
белкапереносчика может служить
белок валиномицин.
Этот белок переносит ионы
калия.

44.

Его молекула имеет форму
бублика. В ее состав входят 6
отрицательно
заряженных
карбонильных групп С = О.
В водной среде карбонильные
группы
направлены
во
внешнюю сторону кольца.

45.

Когда появляется ион калия,
карбонильные
группы
устремляются к нему. При этом
кольцо
валиномицина
выворачивается: теперь наружу
направлены
гидрофобные
углеводородные
остатки,
а
карбонильные
группы
с
присоединившимся
ионом
калия попали внутрь молекулы.

46.

Благодаря
такому
конформационному
изменению
комплекс
валиномицин-калий
становится гидрофобным и
легко
растворяется
в
липидной части мембраны.

47.

Валиномицин

48. Неподвижные канальные белки

Каналообразующими
переносчиками являются
трансмембранные белки.
Их молекулы встроены в
мембрану и формируют в
ней
канал
для
прохождения ионов или
малых молекул.

49.

50.

Скорость
прохождения
частиц
через
такие
белковые
каналы
очень
высокая. Ионные каналы
переносят 1 000 000 ионов в
секунду, что в 100 раз
быстрее,
чем
для
подвижных переносчиков.

51.

Белковые
каналы
высокоспецифичны, то
есть каждый канал - для
своего вида частиц. В
одной клетке может быть
множество
различных
каналов.

52.

Молекула канального белка в
своей периферической части
содержит
гидрофобные
радикалы.
Внутренняя
же
часть молекулы представлена
гидрофильными радикалами
и образует водный канал для
прохождения
ионов
или
малых полярных молекул.

53.

54.

55.

Примером
модельного
каналообразующего белка
может
служить
грамицидин А. Он есть во
всех клетках.
Образуемый
им
канал
проницаем для протонов и
ионов калия.

56.

Это
линейный
спиралевидный
белок,
образованный
15-ю
аминокислотными остатками.
Канал
образован
двумя
такими
молекулами,
расположенными друг против
друга.

57.

Гидрофильные группы каждой из
молекул направлены друг к другу
и образуют во внутренней части
канала
гидрофильную
пору.
Гидрофобные
части
молекул
располагаются снаружи белкового
канала около молекул липидов.
Протоны и ионы калия проходят
по центральной гидрофильной
части канала (водяной поре).

58. Активный транспорт

59. Активный транспорт с помощью мембранных каналов.

Активный транспорт ионов и
малых
молекул
осуществляется через особые
белковые мембранные каналы
и происходит с затратой
энергии
АТФ,
энергии
движения
ионов
или
электронов по ЭТЦ.

60.

Мембранный перенос частиц
при
гидролизе
АТФ
осуществляется с участием
ферментов АТФ-аз:
Н+- АТФ-азы плазмалеммы
бактерий,
Nа+/К+- АТФ-азы
плазмалеммы
животных
клеток,
СаАТФ-азы
мышечных клеток и т.п.

61.

Так
как
на
активный
транспорт
затрачивается
энергия, и мембранные белки
как бы прокачивают через себя
переносимые
частицы,
то
такие белки, осуществляющие
активный транспорт, принято
называть насосами.

62.

Активный
транспорт
Унипорт
Симпорт
Антипорт

63.

I – унипорт II – симпорт III - антипорт

64.

Только
унипорт
осуществляется
без
вторичного транспорта. При
симпорте и антипорте через
мембранный канал проходит
по два вида частиц, поэтому
это котранспортные системы
клетки.

65.

66. Примеры активного транспорта

Унипорт – Н+-АТФ-аза,
протонный насос мембран
лизосом.

67.

68.

Симпорт
–
перенос
аминокислот и сахаров с
ионами
водорода
в
поротонном
насосе
у
растений, с ионами натрия
в
натриевом
насосе
у
животных.

69.

70.

Антипорт – Na/К-насос
Это фермент, расщепляющий АТФ
- натрий-калий-зависимая АТФаза.
Работает
по
принципу
открывающихся-закрывающихся
каналов.
Осуществляет перенос 3 ионов
натрия из клетки на 2 иона калия
в
клетку
при
повышении
концентрации
ионов
натрия
внутри клетки и ионов калия во
внешней среде.

71.

Натриевый
и
калиевый
каналы в молекуле соединены
друг с другом. Связывание
молекулы канального белка с
ионом натрия со стороны,
обращенной
к
цитоплазме
клетки, приводит к изменению
структуры этого белка. При
этом открывается канал для
выхода
ионов
натрия
из
клетки.

72.

После прохождения ионов
натрия канал закрывается
вследствие
очередного
изменения
структуры
молекулы
белка,
и
открывается
соседний
калиевый
канал
для
прохождения ионов калия в
клетку.

73.

Натрий-калиевый насос

74.

75.

Установлено, что одна из форм
ожирения связана с пониженным
содержанием в клетках белковпереносчиков,
выполняющих
роль натрий-калиевого насоса.
При этом системы активного
транспорта расходуют меньше
энергии,
организму
для
обеспечения жизнедеятельности
требуется меньше пищи, и ее
избыток откладывается в жир.

76.

Если клетки отравлены, то
они
перестают
синтезировать
АТФ
и
натрий-калиевый насос в
них не работает. Такие
клетки
утрачивают
способность
удерживать
натрий снаружи клетки, а
калий внутри нее.

77.

78.

79. Транспорт в мембранной упаковке

80.

Происходит с непосредственным
участием плазмалеммы. Требует
затраты энергии АТФ.
Транспорт в
мембранной
упаковке
Эндоцитоз
Экзоцитоз

81. Эндоцитоз

Эндоцитоз (гр.endo-внутрь, cytosклетка) - перенос в клетку крупных
частиц с участием плазмалеммы,
сопровождающийся
затратой
энергии.
Происходит путем образования
впячиваний и вакуолей или с
помощью псевдоподий.

82. Эндоцитоз

83.

84. Пиноцитоз

Пиноцитоз (гр.pinein-пить, cytosклетка) - захват и поглощение
клеткой жидкости и растворенных
веществ.
Пиноцитоз
подразделяется
на
макоропиноцитоз
(диаметр
эндосом
0,2-0,3
мкм)
и
микропиноцитоз
(диаметр
эндосом - 70-100 нм).

85.

Пиноцитоз
широко
распространен в природе и
происходит
у
всех
организмов.
Эндосома,
образованная
при
пиноцитозе,
называется пиноцитарной
вакуолью или пиносомой.

86. Фагоцитоз

Фагоцитоз
(гр.
phagenпоедать, cytos-клетка) - захват
и
поглощение
клеткой
крупных (размером 0,5 мкм и
более)
частиц.
Обычно
сопровождается образованием
псевдоподий - выпячиваний
цитоплазмы, охватывающих
частицу и смыкающихся над
ней.

87.

Эндосома
в
этом
случае
называется
фагоцитарной
вакуолью или фагосомой.

88.

Фагоцитоз характерен для
клеток животных.
Для растительных, грибных
и бактериальных клеток
фагоцитоз невозможен изза
наличия
жесткой
клеточной стенки.

89.

Фагоцитоз
представляет
собой
ключевой
механизм
защиты
организма-хозяина
от
микроорганизмов,
фагоцитоз
поврежденных или постаревших
клеток необходим для обновления
тканей и заживления ран.

90.

Наиболее
активными
фагоцитами
являются
нейтрофилы, моноциты и
макрофаги,
однако
эпителиальные клетки и
фибробласты тоже способны
к фагоцитозу.

91.

Электронная
микрофотограф
ия нейтрофила,
поглощающего
посредством
фагоцитоза
бактерию,
которая
находится
в
процессе
деления.

92.

93. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз

Рецепторноопосредованный эндоцитоз
Эффективность
эндоцитоза
существенно увеличивается, если
он опосредован мембранными
рецепторами.
В
этом
случае
молекулы
поглощаемого вещества узнаются
мембранными
рецепторами,
расположенными на наружной
поверхности
плазмалеммы
и
связываются с ними.

94.

Вещество,
связываемое
с
рецептором,
называется
лиганд (лат. ligare-связывать).
После поглощения вещества
комплекс
рецептор-лиганд
расщепляется,
и
рецептор
может
возвратиться
в
плазмалемму.

95.

Обычно
рецепторы
со
связанными
лигандами
перемещаются
вдоль
плазмалеммы
и
накапливаются
на
дне
образующихся
эндоцитозных ямок.

96.

Очень часто вокруг таких
ямок образуется сеть из
белка клатрина. Такая ямка
называется
окаймленной
ямкой. Она углубляется,
достигая 0,3 мкм, и в
течение
одной
минуты
превращается
в
окаймленный пузырек.

97.

Окаймленные ямки и вакуоли
Последовательные
стадии
связывания лигандов и образование
вакуолей: 1 — плазматическая
мембрана, 2 — клатриновый слой
(«кайма»), 3 — сорбированные
лиганды

98.

Если
клатриновая
оболочка
исчезает,
то
вещество-лиганд
подвергается переработке процессингу,
если
сохраняется - лиганд не
изменяется.

99.

Образование клатринового пузырька.
Клатриновая везикула

100.

Этапы
рецепторноопосредованного
эндоцитоза
1 – связывание
лиганда
с
рецептором
2–3
–
формирование
окаймленной
ямки
4-5 – образование
клатриновой
везикулы
6 – разрушение
клатриновой
оболочки

101. Разновидности эндоцитоза

102. Экзоцитоз

Зкзоцитоз (гр.exo-наружу, сytosклетка) - процесс выведения из
клетки
веществ
с
участием
плазмалеммы, сопровождающийся
затратой энергии.
По механизму - это
обратный эндоцитозу.
процесс

103. Экзоцитоз

104. эндоцитоз = экзотитоз

105. Трансцитоз

Трансцитоз (лат. trans- сквозь, через;
греч.cytos-клетка)
процесс,
объединяющий признаки эндоцитоза
и экзоцитоза.
При этом на одной поверхности клетки
образуется эндоцитозный пузырек,
который
переносится
к
противоположной поверхности клетки,
и
становясь
экзоцитозным
пузырьком, выделяет свое содержимое
во внеклеточное пространство.

106.

Процессы
трансцитоза
протекают очень активно в
цитоплазме плоских клеток,
выстилающих
сосуды
(эндотелиоцитах), особенно в
капиллярах. В этих клетках
пузырьки, сливаясь, могут
образовывать
временные
трансцеллюлярные каналы,
через
которые
транспортируются
водорастворимые молекулы.

107.

108. РЕЦЕПТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПЛАЗМАЛЕММЫ

109.

Обеспечивается
в
основном
гликопротеинами, а также
некоторыми
гликолипидами,
расположенными
на
поверхности плазмалеммы
и способными связываться
со своими лигандами.

110. Пауль Эрлих (1854-1915)

Концепция
рецепторов
была
выдвинута
немецким
иммунологом
Паулем Эрлихом и
получила название
принципа
"ключзамок".

111.

112.

Лиганд соответствует своему
рецептору,
как
ключ
соответствует своему замку.
Сейчас
концепция
Эрлиха
дополнена
положением
о
конформационном изменении:
связывание
лиганда
с
рецептором
вызывает
изменение
конфигурации
полипептида.

113.

При
таком
изменении
трансмембранного
белка
или
молекул,
способных
изменить
конформацию трансмембранного
белка, устанавливается сообщение
между
внеклеточной
внутриклеточной средой.
Многие
важнейшие
виды
взаимодействия
клетки
с
окружающей средой происходят
благодаря рецепторам.

114.

В
плазмалемме
клетки
находятся
рецепторы,
связывающие физиологически
активные
вещества
различные
гормоны,
медиаторы и др. Некоторые
рецепторы
обеспечивают
узнавание некоторых видов
энергии (световая, звуковая и
пр.).

115. Функции мембранных рецепторов:

• 1. Регулируют проницаемость
плазмалеммы,
изменяя
конформацию белков ионных
каналов.
• 2. Регулируют поступление
некоторых молекул в клетки.

116.

• 3. Действуют как датчики,
превращая
внеклеточные
сигналы во внутриклеточные.
• 4.
Связывают
молекулы
внеклеточного
матрикса
с
цитоскелетом,
формируя
межклеточные
контакты
и
контакты между клеткой и
межклеточным
веществом
(интегрины).

117. Типы мембранных рецепторов

• 1.
Рецепторы,
связанные
с
белковыми ионными каналами.
Они
взаимодействуют
с
сигнальной
молекулой,
временно
открывающей
или
закрывающей
канал
для
прохождения ионов.

118.

Например, рецептор медиатора
ацетилхолина. Белок состоит из
пяти
субъединиц,
образующих
ионный канал.
В отсутствии ацетилхолина канал
закрыт, а после присоединения
ацетилхолина
открывается
и
попускает
ионы
натрия,
что
сопровождается
изменением
поляризации
мембраны
и
передачей сигнала через синапс
нервной клетки.

119.

120.

121.

• 2.
Каталитические
рецепторы.
Состоят
из
внеклеточной
части (собственно рецептор)
и
внутриклеточной
цитоплазматической
части,
функционирующей
как
фермент.
Например,
рецепторы гормонов роста.

122.

• 3. Рецепторы, связанные с Gбелками.
Это трансмембранные белки,
связанные с G-белком и
ионным каналом или
ферментом.

123.

Состоят
из
рецептора,
взаимодействующего с лигандом
(первый посредник) и G-белка
(гуанозинтрифосфатсвязывающе
го регуляторного белка), который
передает сигнал на связанный с
мембранной
фермент
аденилатциклазу или ионный
канал,
вследствие
чего
активизируется второй посредник
циклический
аденозинмонофосфат
(цАМФ)
или ионы кальция.

124.

Это
вызывает
активацию
внутриклеточной
части
фермента аденилатциклазы.
Она синтезирует из АТФ
цАМФ,
регулирующий
скорость
различных
внутриклеточных процессов,
вызывая
активацию
или
ингибирование тех или иных
ферментов
клеточного
метаболизма.

125.

126.

127.

128.

4.
Рецепторы,
взаимодействующие
с
физическими факторами.
Например,
фоторецепторный
белок
родопсин. При поглощении
света
он
меняет
свою
конформацию и возбуждает
нервный импульс.

129.

5.
Интегрины
(клеточные
адгезионные молекулы).
Трансмембранные
белки,
служащие рецепторами для
внеклеточных фибриллярных
макромолекул фибронектина и
ламина,
участвующих
в
формировании межклеточных
контактов.

130.

131.

Разные
клетки
обладают
разным набором рецепторов
или разной чувствительностью
одного и того же рецептора.
Разнообразие и специфичность
наборов
рецепторов
на
поверхности клеток приводит к
созданию
очень
сложной
системы
маркеров,
позволяющих отличить свои
клетки от чужих.

132.

Сходные клетки вступают друг с
другом
во
взаимодействия,
приводящие
к
слипанию
поверхностей и к образованию
тканевых комплексов.
При этом клетки, отличающиеся
по набору маркеров, или не
воспринимающие
их,
исключаются
из
таких
взаимодействий, а у высших
животных уничтожаются в ходе
иммунных реакций.

133. Межклеточные контакты

Плазмалемма
принимает
участие в формировании
межклеточных контактов, с
помощью которых клетки
объединяются в ткани.

134. Основные типы межклеточных контактов

1. Простой контакт.
Плазмалеммы
соприкасающихся
клеток
разделены пространством в 1520 нм. Присущ большинству
эпителиальных клеток.

135.

2.
Соединение
типа
«замка».
Представляет
собой
выпячивание
плазматической мембраны
одной клетки в инвагинат
(впячивание)
другой
клетки.

136.

3.
Плотный
замыкающий
контакт.
Это зона, где внешние слои двух
плазматических
мембран
сливаются
в
общий
слой
толщиной в 2-3 нм. Видна
трехслойность мембраны. Такие
контакты
встречаются
в
эмбриональных клетках, между
клетками
мезенхимы,
в
железистом
и
кишечном
эпителии.

137.

138.

4. Промежуточные контакты
(зона слипания)
В этом случае межмембранное
пространство
несколько
расширено (до 20-30 нм) и в
отличие от простого контакта
заполнено
плотным
содержимым.
Со
стороны
цитоплазмы видно скопление
нитей
в
виде
тонких
микрофибрилл.

139.

5. Десмосомы.
Это
разновидность
промежуточного
контакта.
Мембраны
соседних
клеток
«сшиты» пучками поперечных
волокон, проникающих глубоко в
цитоплазму. У беспозвоночных
животных
встречаются
перегородчатые десмосомы. В
этом
случае
межмембранное
пространство
заполнено
плотными
перегородками,
идущими
перпендикулярно
мембранам.

140. Десмосомы

141.

Промежуточные контакты
и десмосомы характерны
для эпителия, гладкой
мускулатуры,
мышц
сердца.

142. 6. Щелевидный контакт.

Мембраны
разделены
слоем в 2-3 нм.
Встречается во
всех
типах
тканей.

143.

7. Синаптический контакт.
Характерен для нервной
ткани.
Встречается
как
между двумя нейронами,
так и между нейроном и
рецептором
или
эффектором.

144.

Синапсы образуются на отростках
нервных клеток - дендритах и
аксонах. Аксоны нервных клеток
образуют синапсы с клеткамирецепторами или с клеткамиэффекторами.

145.

8. Плазмодесмы.
Этот
контакт
встречается
у
растений. Это тонкие трубчатые
цитоплазматические
каналы,
соединяющие
две
соседние
клетки. Плазмодесмы проходят
через клеточные стенки соседних
клеток.
С
их
помощью
цитоплазмы
соседних
клеток
соединяются
и
обмениваются
содержимым.

146.

147.

Схема
строения
межклеточных
контактов
гепатоцитов крысы:
1 — простой контакт;
2 — «замок»; 3 —
десмосома;
4
—
соединительный
комплекс; 5 — зона
слипания, плотный
контакт;
6
—
жёлчный капилляр;
7 — щелевидный
контакт.

148.

Благодаря
контактам
клетки
получают информацию, например
о необходимости прекратить рост,
когда свободного пространства
нет. Эта особенность называется
контактным
торможением.
Большинство
злокачественных
опухолевых клеток теряют эту
способность и не прекращают
роста в отсутствии свободного
пространства.