Углеводы: функции и обмен

1. УГЛЕВОДЫ: функции и обмен

2.

Углеводы – многоатомные
альдегидоспирты или кетоспирты.
Для большинства углеводов общая формула
(СН2О)n, n>3 – соединения углерода с водой.
Эмпирическая формула глюкозы
С6Н12О6=(СН2О)6
Углеводы – основа существования большинства
организмов, т.к. все органические вещества берут
начало от углеводов, образующихся в
фотосинтезе. В биосфере углеводов больше,
чем других органических веществ.

3. Биологическая роль углеводов

Энергетическая (распад)
Пластическая (хондроитинсульфат)
Резервная (гликоген)
Защитная (мембраны, смазка суставов)
Регуляторная (контакты)
Гидроосмотическая (ГАГ)
Кофакторная (гепарин)
Специфическая (рецепторы)

4. Классификация углеводов

В зависимости от сложности
строения делят на 3 класса:
• моносахариды
• олигосахариды
• полисахариды

5. Моносахариды

• МОНОСАХАРИД (МОНОЗА) – минимальная
структурная единица углеводов, при
дроблении которой исчезают свойства
сахаров
• В зависимости от числа атомов
углерода в молекуле
моносахариды делят на : триозы (С3Н6О3),
тетрозы (С4Н8О4), пентозы (С5Н10О5), гексозы
(С6Н12О6) и гептозы (С7Н14О7).
• Других моносахаридов в природе нет, но могут
быть синтезированы.

6.

Физиологически важные
моносахариды:
1) Триозы – ФГА и ДОАФ, образуются
в процессе распада глюкозы
2) Пентозы – рибоза и дезоксирибоза,
являются важными компонентами
нуклеотидов, нуклеиновых кислот,
коферментов
3) Гексозы – глюкоза, галактоза,
фруктоза и манноза. Глюкоза и
фруктоза – основные энергетические
субстраты организма человека

7.

Молекулярный состав глюкозы и фруктозы
одинаков (С6Н12О6),
но структура функциональных групп разная
(альдоза и кетоза)

8.

Моносахариды реже встречаются в
живых организмах в свободном состоянии,
чем их более важные производные –
олигосахариды и полисахариды

9. ОЛИГОСАХАРИДЫ

• включают от 2 до 10 остатков
моносахаридов, соединены
1,4- или 1,2-гликозидными связями,
образуются между двумя спиртами с
получением простых эфиров: R-O-R'.
• Основные дисахариды –
сахароза, мальтоза и лактоза.
Их молекулярная формула С12Н22О12.

10. Сахароза (тростниковый или свекловичный сахар) –

Это глюкоза и фруктоза,
соединенные 1,2-гликозидной связью
Расщепляет сахарозу фермент сахараза

11. Мальтоза (фруктовый сахар)

• Это 2 молекулы глюкозы, соединенные
1,4-гликозидной связью. Образуется в
ЖКТ при гидролизе крахмала и гликогена
пищи. Расщепляется мальтазой.

12. Лактоза (молочный сахар)

• Это молекулы глюкозы и галактозы,
соединенные 1,4-гликозидной связью.
Синтезируется в период лактации.
Поступление лактозы с пищей способствует
развитию молочнокислых бактерий,
подавляющих развитие гнилостных
процессов. Расщепляется лактазой.

13. ПОЛИСАХАРИДЫ

Большинство природных углеводов – полимеры,
число моносахаридных остатков
от 10 и до десятков тысяч.
• По функциональным свойствам:
структурные – придают клеткам, oрганам и в
целом организму механическую прочность.
гидрофильные растворимые – высоко гидратированы и сохраняют от высыхания клетки и ткани.
резервные – энергетический ресурс, из которого в
организм поступают моносахариды, являющиеся
клеточным "топливом".
Благодаря полимерной природе резервные
полисахариды осмотически неактивны, поэтому
накапливаются в клетках в больших количествах.

14.

По строению: линейные, разветвлённые
По составу: гомо-, гетерополисахариды
Гомополисахариды (гомогликаны)
состоят из моносахаридных звеньев одного типа.,
Основные представители – крахмал, гликоген,
клетчатка.
• Крахмал – резервное питательное вещество
растений, состоит из амилозы и амилопектина.
Продукты гидролиза крахмала называют
декстринами. Они бывают разной длины, и с
укорочением постепенно теряют йодофильность
(способность окрашиваться йодом в синий цвет).

15.

• Амилоза обладает линейной структурой,
все глюкозные остатки соединены (1-4)гликозидной связью. В составе амилозы
≈ 100-1000 остатков глюкозы.
Составляет ≈ 15- 20% всего крахмала.

16.

Амилопектин разветвлен, т.к. имеет через
каждые 24-30 остатков глюкозы
небольшое число альфа(1-6)-связей.
В составе амилопектина ≈ 600-6000 остатков
глюкозы, молекулярная масса до 3-х млн.
Содержание амилопектина в крахмале –
75-85%

17.

Клетчатка (целлюлоза)
• основная составная часть клеточной стенки
растений. Состоит из ≈ 2000-11000 остатков
глюкозы, соединенных в отличие от крахмала не α-, а β -(1-4)-гликозидной связью.

18. Гликоген – животный крахмал

Содержит от 6.000 до 300.000 остатков
глюкозы. Более разветвленная структура,
чем у амилопектина: 1-6 связи в гликогене
через каждые 8-11 глюкозных остатков, соединенных 1-4-связью. Резервный источник
энергии - запасается в печени, мышцах, сердце.

19. Гетерополисахариды (гетерогликаны)

Это сложные углеводы, состоят из двух и
более типов моносахаридных звеньев
(аминосахара и уроновые кислоты),
чаще всего связаны с белками или липидами
Гликозаминогликаны (мукополисахариды)
хондроитин-, кератан- и дерматансульфаты,
гиалуроновая кислота, гепарин.
Представлены в составе основного скрепляющего
вещества соединительной ткани. Их функция
состоит в удержании большого количества воды и
заполнении межклеточного пространства. Они
служат смягчающим и смазочным материалом для
разного рода тканевых структур, входят в состав
костной и зубных тканей

20.

• Гиалуроновая кислота – линейный полимер из
глюкуроновой кислоты и ацетилглюкозамина.
Входит в состав клеточных стенок, синовиальной
жидкости, стекловидного тела глаза, обволакивает
внутренние органы, является желеобразной
бактерицидной смазкой. Важный составной
элемент кожи, хрящей, сухожилий, костей, зубов …
основное вещество послеоперационных рубцов
(спайки, рубцы – препарат «гиалуронидаза» )

21. Хондроитинсульфаты –

разветвленные сульфатированные полимеры из
глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина.
Основные структурные компоненты хрящей,
сухожилий, роговицы глаза, содержатся в коже,
костях, зубах, тканях пародонта.

22. Норма углеводов в питании

• Запас углеводов в организме не превышает
2-3% от массы тела.
За счет них энергетические потребности
человека могут покрываться не более 12-14 ч.
• Потребность организма в глюкозе зависит
от уровня энергозатрат.
• Минимальная норма углеводов 400 г в сутки.
65% углеводов поступают в виде крахмала
(хлеб, крупы, макаронные изделия), животного
гликогена
35% в виде более простых сахаров (сахароза,
лактоза, глюкоза, фруктоза, мед, пектиновые
вещества).

23.

Переваривание углеводов
Различают пищеварение:
1) полостное
2) пристеночное
• Слизистая оболочка желудочнокишечного тракта –
естественный барьер для поступления
в организм крупных чужеродных
молекул, в том числе углеводной
природы

24. Усвоение олиго- и полисахаридов идёт при их гидролитическом расще-плении до моносахаров. Гликозидазы атакуют 1-4 и 1-6 гликозидные связи. Про

Усвоение олиго- и
полисахаридов идёт при их
гидролитическом расщеплении до моносахаров.
Гликозидазы атакуют
1-4 и 1-6 гликозидные связи
Простые углеводы
пищеварению не
подвергаются, но может
происходить брожение
некоторой части молекул
в толстом кишечнике под
действием ферментов
микроорганизмов
.
.

25.

ПОЛОСТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
• Переваривание полисахаридов начинается в ротовой полости, где они подвергаются хаотичному действию амилазы
слюны по (1-4)-связям. Крахмал распадается на декстрины разной сложности.
• У амилазы слюны (активируют ионы Cl),
оптимум рН=7,1-7,2 (в слабощелочной
среде). В желудке, где среда резко кислая,
крахмал может перевариваться только в
глубине пищевого комка. Пепсин желудочного сока расщепляет саму амилазу.

26.

Далее пища переходит в кишечник, где рН
нейтральная, и подвергается действию
1) амилазы поджелудочной железы.
Различают -, β-, γ-амилазы
• Альфа-амилаза представлена более широко, расщепляет крахмал до декстринов
• Бета-амилаза расщепляет
декстрины до дисахарида мальтозы
• Гамма-амилаза отщепляет
отдельные концевые молекулы глюкозы
от крахмала или от декстринов
2) олиго-1,6-глюкозидазы – действует на
точки ветвления крахмала и гликогена

27. ПРИСТЕНОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

• Гидролиз дисахаридов происходит
не в просвете кишечника,
а на поверхности клеток слизистой
оболочки под специальной тонкой
пленкой - гликокаликсом
• Дисахариды расщепляются здесь под
действием лактазы (фермент в
составе
β-гликозидазного комплекса), сахаразы и
мальтазы. При этом образуются
моносахариды - глюкоза, галактоза,
фруктоза.

28. Целлюлоза в организме человека

У человека нет ферментов для расщепления
β(1-4)-гликозидной связи целлюлозы.
Микрофлора толстого кишечника может гидролизовать большую часть целлюлозы до
целлобиозы и глюкозы.
Функции целлюлозы:
1) стимуляция перистальтики кишечника и
желчеотделения,
2) адсорбция ряда веществ (холестерол и др.)
со снижением их всасывания,
3) формирование каловых масс.

29. Всасываются в кишечнике только моносахара

• Их перенос в клетки слизистой
оболочки кишечника (энтероциты)
может происходить :
1) способом пассивной диффузии
по градиенту концентрации
из просвета кишечника (где концентрация сахара после еды выше)
в клетки кишечника (где она ниже).

30. 2) перенос глюкозы возможен и против градиента концентрации.

• Это активный транспорт: идёт с затратой
энергии, используются специальные
белки-переносчики (GLUT).
Глюкоза
Белок–переносчик + АТФ

31. ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ ГЛЮКОЗЫ

1) пища;
2) распад гликогена;
3) синтез глюкозы из неуглеводных
предшественников (глюконеогенез).

32. ОСНОВНЫЕ ПУТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЛЮКОЗЫ

1) распад глюкозы с целью получения
энергии (аэробный и анаэробный
гликолиз);
2) синтез гликогена;
3) пентозофосфатный путь распада для
получения других моносахаридов и
восстановленного НАДФН;
4) синтез других соединений (жирные
кислоты, аминокислоты,
гетерополисахариды и др.).

33. ИСТОЧНИКИ И ПУТИ РАСХОДОВАНИЯ ГЛЮКОЗЫ

34.

Гликоген образуется почти во всех
клетках организма, но
максимальная его концентрация
в печени (2-6%) и мышцах (0,5-2%)
Масса мышц значительно больше
массы печени, поэтому в
скелетных мышцах сосредоточено
около 2/3 от общего количества
всего гликогена тела

35.

35

36. ГЛИКОГЕНОЛИЗ

• Распад гликогена может идти при
недостатке кислорода. Это превращение
гликогена в молочную кислоту.
• Гликоген присутствует в клетках в виде
гранул, которые содержат ферменты его
синтеза, распада и ферменты регуляции.
Реакции синтеза и распада различны, что
обеспечивает гибкость процесса.

37.

Отщепившаяся от гликогена молекула
глюкозо-1-Ф изомеризуется
с образованием глюкозо-6-Ф
глюкозо-1-Ф
фосфоглюко мутаза
глюкозо-6-Ф
Когда самой клетке нужна энергия, то глюкозо-6-Ф распадается по пути гликолиза.
Если глюкоза нужна другим клеткам, то
глюкозо-6-фосфатаза (только в печени и
почках) отщепляет фосфат от глюкозо-6-Ф,
и глюкоза выходит в кровоток.

38. ГЛИКОЛИЗ

• Гликолиз (Greek glucose – сахар, lysis –
разрушение) – последовательность
реакций превращения глюкозы до
пирувата (10реакций).
• В процессе гликолиза часть свободной
энергии распада глюкозы превращается
в АТФ и НАДН.
• Суммарная реакция гликолиза:
Глюкоза + 2 Рн + 2 АДФ + 2 НАД+→
2 пируват + 2 АТФ + 2 НАДН + 2Н+ + 2
Н2О

39. Анаэробный ГЛИКОЛИЗ

• Это главный анаэробный путь
утилизации глюкозы
1) Протекает во всех клетках
2) Для эритроцитов – единственный
источник энергии
3) Преобладает в опухолевых клетках –
источник ацидоза
• В гликолизе 11 реакций,
продукт каждой реакции является
субстратом для последующей.
Конечный продукт гликолиза – лактат

40. АЭРОБНЫЙ И АНАЭРОБНЫЙ РАСПАД ГЛЮКОЗЫ

41. АЭРОБНЫЙ И АНАЭРОБНЫЙ РАСПАД ГЛЮКОЗЫ

• Анаэробный гликолиз, или анаэробный распад
глюкозы, (эти термины - синонимы) включает в себя
реакции специфического пути распада глюкозы до
пирувата и восстановление пирувата в лактат. АТФ
при анаэробном гликолизе образуется только путем
субстратного фосфорилирования
• Аэробный распад глюкозы до конечных продуктов
(СО2 и Н2О) включает в себя реакции аэробного
гликолиза и последующее окисление пирувата в
общем пути катаболизма.
• Таким образом, аэробный распад глюкозы - это процесс
полного ее окисления до СО2 и Н2О, а аэробный
гликолиз - часть аэробного распада глюкозы.

42. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС АЭРОБНОГО ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ

1. В специфическом пути распада глюкозы образуется
2 молекулы пирувата, 2 АТФ (субстратное
фосфорилирование) и 2 молекулы НАДН+Н+.
2. Окислительное декарбоксилирование каждой
молекулы пирувата - 2,5 АТФ;
декарбоксилирование 2-х молекул пирувата дает 5
молекул АТФ.
3. В результате окисления ацетильной группы
ацетил-КоА в ЦТК и сопряженных ЦПЭ – 10 АТФ;
2 молекулы ацетил-КоА образуют 20 АТФ.
4. Малатный челночный механизм переносит
НАДН+Н+ в митохондрии – 2,5 АТФ; 2 НАДН+Н+
образуют 5 АТФ.
Итого: при распаде 1 молекулы глюкозы в
аэробных условиях образуется 32 молекулы
АТФ!!!

43. Глюконеогенез

Глюконеогенез – синтез глюкозы
de novo из неуглеводных компонентов.
Протекает в печени и ≈10% в почках.
• Предшественники для
глюконеогенеза
• лактат (главный),
• глицерол (второй),
• аминокислоты (третий) – в условиях
длительного голодания.

44. Места поступления субстратов (предшественников) для глюконеогенеза

45. ВЗАИМОСВЯЗЬ ГЛИКОЛИЗА И ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗА

1. Основным субстратом для глюконеогенза является
лактат, образованный активной скелетной
мышцей. Плазматическая мембрана обладает
высокой проницаемостью для лактата.
2. Поступив в кровь, лактат переносится в печень,
где в цитозоле окисляется в пируват.
3. Пируват затем превращается в глюкозу по пути
глюконеогенеза.
4. Глюкоза поступает далее в кровь и поглощается
скелетными мышцами. Эти превращения
составляют цикл Кори.

46. ЦИКЛ КОРИ

47. Глюкозо-аланиновый цикл

48. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ПУТИ

• Пентозофосфатный путь распада глюкозы (ПФП)
называется также гексозомонофосфатным шунтом или
фосфоглюконатным путем.
• Этот альтернативный гликолизу и ЦТК путь окисления
глюкозы был описан в 50-х годах ХХ века Ф.Дикенсом,
Б.Хорекером, Ф.Липманном и Е.Рэкером.
• Ферменты пентозофосфатного пути локализованы в
цитозоле. Наиболее активно ПФП протекает в почках,
печени, жировой ткани, коре надпочечников,
эритроцитах, лактирующей молочной железе. В
большинстве из этих тканей протекает процесс
биосинтеза жирных кислот и стероидов, что требует
НАДФН.
• Выделяют две фазы ПФП: окислительную и
неокислительную

49. ФУНКЦИИ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ПУТИ

1. Образование НАДФН+Н+ (50% потребности организма),
необходимого 1) для биосинтеза жирных кислот,
холестерола и 2) для реакции детоксикации
(восстановление и окисление глутатиона,
функционирование цитохром Р-450 зависимых
монооксигеназ – микросомальное окисление).
2. Синтез рибозо-5-фосфата, используемого для
образования 5-фосфорибозил-1-пирофосфата, который
необходим для синтеза пуриновых нуклеотидов и
присоединения оротовой кислоты в процессе биосинтеза
пиримидиновых нуклеотидов.
3. Синтез углеводов с различным числом атомов
углерода (С3-С7).
4. У растений образование рибулозо-1,5-бисфосфата,
который используется как акцептор СО2 в темновой
стадии фотосинтеза.

50. Окислительное декарбоксилирование пирувата -

Окислительное
декарбоксилирование пирувата это образование ацетил~КоА из ПВК –
ключевой необратимый этап
метаболизма!!!
При декарбоксилировании 1
молекулы пирувата выделяется 2, 5
АТФ.
Животные не способны превращать
ацетил~КоА
обратно в глюкозу.
ацетил~КоА идет в Цикл трикарбоновых
кислот (ЦТК)

51. Цикл трикарбоновых кислот

• цикл лимонной кислоты
• цикл Кребса
Ганс Кребс – лауреат Нобелевской
премии 1953г
• Реакции ЦТК происходят
в митохондриях

52.

ЦТК
1) конечный общий путь окисления
топливных молекул –
жирных кислот, углеводов, аминокислот.
Большинство топливных молекул
вступают в этот цикл после превращения в
ацетил~КоА.
2) ЦТК выполняет еще одну функцию –
поставляет промежуточные продукты
для процессов биосинтеза.

53.

54. Роль ЦТК

• энергетическая ценность
• источник важных метаболитов,
дающих начало новым метаболическим путям
(глюконеогенез, переаминирование и
дезаминирование аминокислот,
синтез жирных кислот, холестерола)
Жизненно важными являются такие соединения как
оксалоацетат (ЩУК) и α-кетоглутаровая кислота.
Они являются предшественниками аминокислот.
Cначала из Мх в цитоплазму выводятся малат и
изоцитрат, а уж из них потом в цитоплазме образуются
ЩУК и α-КГ. Затем под влиянием трансаминаз из ЩУК
образуется аспартат, а из альфа-КГ – глутамат.
В результате окисления ацетильной группы ацетилКоА в ЦТК и сопряженных ЦПЭ – 10 АТФ!!!

55. Нарушения углеводного обмена при:

- голодании
гипогликемия, глюкагон и адреналин мобилизуют
ТАГ и ↑ глюконеогенез из глицерола, СЖК идут на
образование ацетил-КоА и кетоновых тел
- стрессе
влияние катехоламинов (адреналин – ↑ распад
гликогена, ↑ глюконеогенез); глюкокортикоидов
(кортизол - ↑ синтез ферментов глюконеогенеза)
- инсулинозависимом сахарном диабете
снижение синтеза инсулина в β-клетках
поджелудочной железы →каскад эффектов

56.

• Гипергликемия, а после преодоления почечного
порога – присоединяется глюкозурия
• Снижен транспорт глюкозы в клетку (в том числе
за счет ↓ синтеза молекул GLUT)
• Снижен гликолиз (в том числе аэробные
процессы) и клетке не хватает энергии
(в том числе для синтеза белков и др.)
• Угнетение пентозофосфатного пути
• Снижен синтез гликогена и постоянно
активированы ферменты распада гликогена
• Постоянно активирован глюконеогенез (особо из
глицерола, избыток идет на кетоновые тела)
• Активированы нерегулируемые инсулином пути
усвоения глюкозы в клетке: глюкуронатный путь
образования ГАГ, синтез гликопротеинов
(в том числе избыточное гликозилирование
белков), восстановление в сорбат и др.

57. Регуляция уровня глюкозы крови