Методологія еволюційної систематики та історія макросистем

1. Методологія еволюційної систематики та історія макросистем

доктор біологічних наук,
професор
А.Є. Ходосовцев
Херсон - 2015
12.01.2017
1

2.

12.01.2017
2

3. План лекции

1. Таксономія
2. Філогенія та кладистика
3. Історія систем органічного світу
12.01.2017
3

4.

1. ТАКСОНОМІЯ
Таксон – конкретна
класифікаційна одиниця
любого рангу.
ІМПЕРІЯ
ДОМІНІОН
ЦАРСТВО
ВІДДІЛ (ТИП)
КЛАС
ПОРЯДОК (РЯД)
РОДИНА
Viola tricolor L
РІД
.
ВИД
ВАРИАЦІЯ
Назви організмів складаються з двох епітетів: родового
(пишеться з великої літери) та видового (пишеться з маленької
літери).
12.01.2017
4

5. Основи ботанічної, зоологічної та бактеріологічної номенклатур

МІЖНАРОДНИЙ КОДЕКС БОТАНІЧНОЇ НОМЕНКЛАТУРИ
- виходить з необхідності точної та простої системи наукових
знань, які б використовувалися ботаніками усіх країн;
- назви таксонів даються не для того, щоб відобразити їх історію
або ознаки, а для того щоб мати можливість посилатися на ці таксони та
вказувати їх ранг;
- кодекс представляє собою сукупність принципів та правил;
- кодекс не має юридичної сили, а діє виключно на добровільній
угоді систематиків;
- дія кодексу розповсюджується на усі сучасні та викопні
організми, які розглядаються як рослини, включаючи гриби.
12.01.2017
5

6.

ПРИНЦИПИ БОТАНІЧНОЇ НОМЕНКЛАТУРИ
1. ПРИНЦИП НЕЗАЛЕЖНОСТІ БОТАНІЧНОЇ НОМЕНКЛАТУРИ
ВІД ЗООЛОГІЧНОЇ.
Ботанічна номенклатура незалежна від зоологічної.
2. ПРИНЦИП ТИПИФІКАЦІЇ.
Застосування назв таксономічних груп визначається за допомогою
номенклатурних типів.
3. ПРИНЦИП ПРИОРИТЕТА.
Номенклатура таксономічної групи базується на пріоритеті в
його обнародуванні.
4. ПРИНЦИП УНІКАЛЬНОСТІ НАЗВ.
Кожна таксономічна група з певними межами, положенням та
рангом може мати, крім окремо оговорених випадків, лише одну
правильну назву – найбільш ранню і ту яка відповідає правилам.
5. ПРИНЦИП УНІВЕРСАЛЬНОСТІ НАЗВ.
Наукові назви розглядаються як латинські незалежно від
походження.
12.01.2017
6

7.

12.01.2017
7

8.

12.01.2017
8

9.

12.01.2017
9

10.

12.01.2017
10

11.

12.01.2017
11

12.

2. ФІЛОГЕНІЯ ТА КЛАДИСТИКА
Філогенія (еволюційна систематика) вивчає філогенетичні зв’язки
між організмами.
Мета – з’ясування конкретнних шляхів еволюції живих організмів
Об’єкт філогенії – живі організми у їх неперервному еволюційному
процесі.
Перед філогенетиком стає часова послідовність популяцій,
неперервні філогенетичні ряди, де виділити окремі види є майже
неможливим.
"Если бы все прежде жившие на земле формы вдруг ожили, было бы
совершенно невозможно указать границы отдельных групп".
"Происхождения видов" Ч. Дарвина
12.01.2017
12

13.

Кладистика (від грецького κλάδος (kládos) — гілка) — найбільш
вагомий напрямок філогенетичної систематики.
Характерними особливостями кладистичної практики є
використання кладистичного аналізу, а саме чіткої схеми
аргументації при реконструкції родинних зв’язків між
таксонами, суворим розумінням монофілії та вимогами
однозначного співвідношення між реконструйованою
філогенією та іерархічної систематикою.
Кладистичний аналіз — основа більшості прийнятих у
теперішній час біологічних класифікацій, які побудовані з
урахуванням родинних зв’язків між організмами.
Засновник кладистики Віллі Хеніг (1913—1976), який виклав
основні її положення 1950—1960-х роках.
12.01.2017
13

14.

Філогенетичне дерево
представляє собою граф, який
складається з вершин та гілок, у
якому будь які дві вершини
з’єднують єдину гілку та між
різними двома точками буде
існувати один маршрут.
Вершини позначають
таксономічні групи, а гілки –
відношення родинності. Як
правило - це пращур-нащадок.
Довжина гілки відображає
кількість еволюційних змін.
Порядок галуження гілок дерева
називається топологією.
12.01.2017
14

15.

Розрізняють внутрішні (H, F, G, I)
та зовнішні (висячі) вершини (E, G,
D, B, A). Зовнішні представляють
собою існуючі таксономічні
одиниці, а внутрішні – не існуючі
пращурові форми.
Найчастіше дерева малюють таким
чином, що на рис. довжина ребра
відображає час дивергенції (рис. a).
На рис. b довжина гілок
відшкалована у відповідності з
кількістю еволюційних подій.
Дерево називають дихотомічним
(рис. a, b, d), якщо кожен пращур
дає початок двом дочірнім
таксонам, в іншому випадку дерево
називають поліхотомічним (рис. с).
12.01.2017
15

16.

КОРЕНЕВІ ТА БЕЗКОРЕНЕВІ
ДЕРЕВА
Дерево називається кореневим
(рис. a, b, c), якщо є особа
вершина (коріння). У цій
вершині пращурів (анцесторів)
немає, але вона є загальним
пращуром для всього дерева, а
усі вершини дерева у свою чергу
є нащадками.
Дерево у якому відображені
відношення між таксонами, але
не вказаний загальний пращур є
безкореневим (рис. d).
12.01.2017
Філогенетичне древо може
представляти шляхи
еволюційного розвитку таксона
(групи таксонів) – видове древо,
або групи генів – генне древо. 16

17.

МОНОФІЛЕТИЧНА група – природна група організмів, які мають родинні
зв’язки та походять від одного ймовірного предка.
Синапоморфія – унікальні ознаки, які мають близькі монофілетичні групи,
подібність декількох груп, що порівнюються за похідним станом ознаки.
Автапоморфія (аутапоморфія) – унікальні ознаки, які має монофілетична група
в цілому.
ПОЛІФІЛЕТИЧНА група – збірна група організмів, яка походить від різних
предків та об’єднується на основі морфологічної подібності.
Гомоплазія – незалежне придбання подібних ознак, між якими спостерігається
поверхнева подібність.
ПАРАФІЛЕТИЧНА – природна група організмів, яка включає частину
потомків гіпотетичного загального пращура. Парафілетична група
вичленовується з монофілетичної шляхом від’єднання із складу останньої
термінальної групи (допускається в класичній еволюційній систематиці).
Симплезіоморфія – подібність за вихідним станом ознаки (звичайна для
парафілетичних груп).
12.01.2017
17

18.

12.01.2017
18

19. Метод молекулярної біології

Дозволяє пізнати генетичні особливості видів
і розташувати їх у природні групи незалежно
від їх морфології.
Еволюційні маркери:
1. Мала субодиниця рРНК
2. Ген, що кодує малу субодиницю р-РНК
3. Інші частини р-РНК
4. Гени, що кодують т-РНК
5. Гени, що кодують актин
6. Гени, що кодують фактор подовження тубуліну
7. ITS nrDNA
12.01.2017
Молекулярні дані використовують для
тестування гіпотез, сформованих на основі
інших критеріїв.
19

20.

12.01.2017
20

21.

12.01.2017
21

22.

12.01.2017
22

23.

12.01.2017
23

24. 3. ІСТОРІЯ СИСТЕМ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

Традиційна ДВОЦАРСТВЕННА система органічного світу
господарювала в умах людства протягом 2 тисяч років.
Аристотель (IV ст. до н.е.):
царство РОСЛИН (душа знаходиться на нижчому щаблі
розвитку, характерні лише живлення та ріст).
царство ТВАРИН (здатні реагувати на подразники, у них
є прояви волі, вони рухаються).
К. Лінней (1735)
МІНЕРАЛИ
ЦАРСТВА
РОСЛИНИ
ТВАРИНИ
Двоцарственна система Аристотеля-Ліннея почала критикуватися
починаючи з 20-30 х років XIX століття.
12.01.2017
24

25.

ТРЬОХЦАРСТВЕННІ СИСТЕМИ
Фриз (1821)
першим виділив в окреме царство гриби (REGNUM MYCETOIDEUM)
Хогг (1860)
запропонував виділити нижчі організми, які несуть загальні риси тварин та
рослин в окреме царство PROTOCTISTA
Гекель, 1866
відніс усі одноклітинні організми рослинної, тваринної та змішаної природи, а
також губок та міксоміцетів до царства PROTISTA.
Мережковський, 1905
на основі висунутої теорії двох плазм (теорія симбіогенезу) висунув три
царства: МІКОЇДЫ (бактерії, гриби, синьозелені водорості, хроматофори
та «хроміоми» ядра), РОСЛИНИ (включаючи фікоміцетів) та ТВАРИНИ
(включаючи міксоміцетів).
За Мережковским, найбільш давньою є мікоплазма, рослини
та тварини мають поліфілетичне походження.
12.01.2017
25

26.

Монофілетичне древо життя Гекеля та поліфілетичне
Мережковського
12.01.2017
26

27.

Шаттон, 1925
розділив усі організми
на PROCARIOTES
(які не мають
оформленого ядра)
та EUCARIOTES
(з оформленим ядром).
12.01.2017
27

28.

Коупленд, 1938
запропонував
чьотирьохцарственну
систему:
MONERA
METAPHYTA
METAZOA
PROTOCTISTA
12.01.2017
28

29.

Уіттейкер, 1969
п’ятицарственна
система
MONERA
PROTISTA
PLANTAE
ANIMALIA
FUNGI
( в основі –
тип живлення)
12.01.2017
29

30.

Зеров, 1972
показав головні
філи та їх зв’язки
у роботі, яка
присвячена
філогенії
безсудинних
рослин
12.01.2017
30

31.

А.Л. Тахтаджян (1973)
НАДЦАРСТВА
PROCARIOTAE
ЦАРСТВО
MONERA
В основі системи покладена одна ознака – тип
живлення.
а) голозойний – тварини;
б) осмотрофний – гриби;
в) автотрофний – рослини.
EUCARIOTAE
ЦАРСТВА
FUNGI
ANIMALIA
PLANTAE
БАГАТОЦАРСТВЕННІ СИСТЕМИ
Т. Кавалер-Сміт (1981)
9 царств евкаріот, які виділені на основі ультраструктури
клітинної будови
P.S. У 2004 автор повернувся до 6 царств живої природи
12.01.2017
31

32.

ДОМІНІОНИ
ARCHEBACTERIA EUKARIOTES
EUBACTERIA
Вууз, 1977
с сотр.
збудував
філогенетичне
древо, яке
основане
на сиквенсі
16 S та 18 S
рибосомальних
РНК
12.01.2017
32

33.

Кусакін, Дроздов, 1997
ІМПЕРІЯ
КЛІТИННІ ОРГАНІЗМИ
АРХЕБАКТЕРІЇ
4
ДОМІНІОНИ
ЕУБАКТЕРІЇ
ЦАРСТВА
ЕВКАРІОТИ
7
11
Костіков С., Масюк Н. (2002)
Схема філогенетичних зв’язків
3 царства прокаріот
4 царства евкаріот
12.01.2017
33

34.

12.01.2017
34

35.

12.01.2017
35

36.

СИСТЕМА Adl et al. 2005 (всього 27 чоловік)
Виділено: 1) Супер-групи 2) Групи першого рангу 3) Групи другого рангу з
прикладами родів.
Показано: синапоморію а іноді і аутапоморфію.
СУПЕР-ГРУПИ (6):
Amoebozoa (8 груп першого рангу)
Opisthoconta (4 групи першого рангу, включаючи Fungi, Metazoa))
Rhizaria (5 першого рангу)
Archaeplastida (3 групи першого рангу)
Chromalveolata (4 групи першого рангувключаючи Alveolata, Stramenopiles)
Excavata (7 груп першого рангу, включаючи Euglenozoa)
Всього 31 група першого рангу (ЦАРСТВА ?)
12.01.2017
36

37.

12.01.2017
37

38.

12.01.2017
38

39.

12.01.2017
39

40. Рекомендована література:

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
12.01.2017
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филемы органического мира.
Часть 2. – СПб: Наука, 1997. – 381 с.
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира.
Часть 1. Пролегомены к построению системы. – Спб: Наука,
1994. – 272 с.
Масюк Н.П., Костиков И.Ю. Водоросли в системе
органического мира. – К.: Академпериодика, 2002. – 178 с.
Cavalier-Smith T. A revision six-kingdom system of life // Biol.
Rev. – 1998. – 73. – P.203-266.
Ємельянов А.Ф., Расницин А.П. Систематика, филогения,
кладистика // Природа. – 1991. - № 7. – С. 26-37.
Татаринов Л.П. Современные тенденции в развитии
филогенетических исследований // Вестник Рос. Акад. Наук.
– 2004. – Т. 74, № 6. – С. 515-523.
Adl S.M. et al. The new Higher Level Classification of Eukariytes
with Emphasis on the Taxonomy of Protists // J. Eukaryot.
Microbiol. – 2005. – Vol. 52, N 5. – P. 399-431.
Woesse C. R. Bacterial evolution // Microb. Rev. – 1987. – Vol.
51, N 2. – P. 221-271.
Tree of life web project. htpp://tolweb.org/tree/
40