Функциональная система Анохина

1.

Лекция 13.б
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО
ПОВЕДЕНИЯ (П.К. АНОХИН), ЕЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ.
МОТИВАЦИИ И ИХ ВИДЫ.

2.

Системная организация целенаправленного поведения. Всякое действие есть обязательно движение, преследующее
определенную цель (целенаправленное поведение). Живое существо удовлетворяет свои насущные потребности,
взаимодействуя с окружающей средой. Различают два вида такого взаимодействия - контактное и дистанционное. При
контактном - влияние уже началось, и цель поведения - продлить или ослабить его действие. При дистанционном
взаимодействии живая система оперирует с самим источником полезных или вредных влияний. Отсюда проистекает
возможность и упреждающего взаимодействия, и полного предотвращения воздействия.
Дистанционное действие делят на 3 категории:
1. Действие, направленное на овладение полезным объектом.
2. Действие, направленное на избегание опасности.
3. Действие по устранению факторов, препятствующих удовлетворению потребности (борьба).
Поведение - особая категория, где связь объекта со средой является необходимым атрибутом действия.
классическим воззрениям, поведение обусловлено раздражением или внешним стимулом.
Согласно
Поведение человека и животного в среде носит активный характер. Оно определяется не только текущими воздействиями среды
или следами прошлых воздействий, прошлым опытом. Поведение делают активным потребности организма. Именно они лежат в
основе формирования цели поведения, в основе построения программы поведения человека или животного. Создав
соответствующие «модели будущего» на основе имеющихся потребностей и предшествующего опыта, человек или животное
подчиняет им свое поведение. Сеченов писал: «Жизненные потребности родят хотения, и уже эти ведут за собой действия;
хотение будет тогда мотивом или целью, а движение - действием или средством достижения цели. Без хотения как мотива или
импульса движение было бы вообще бессмысленным».
Подходы к классификации видов поведения разные. Психологи связывают поведение с характером личности, темпераментом,
характером установок и мотивов; этологи делят по характеру самого поведения - оборонительное, защитное, половое,
пищедобывательное; по характеру направленности поведения - тропизмы, таксисы; по этапам - подготовительное,
завершающее и т.п. Клиницисты выделяют агнозии, апраксии - нарушения поведения, которые не могут быть объяснены с
позиции рефлекторной теории.

3.

С точки зрения физиологии, целенаправленное поведение - это вид поведения, направленный на
реализацию конкретной мотивации. Жизнь - это смена множества мотивированных поведенческих
проявлений.
Теория функциональных систем берет в качестве элемента поведения элементарный
поведенческий акт - квант поведения. В связи с этим различают 3 вида поведения :
1. Целенаправленное поведение, направленное на удовлетворение мотивации (ЦП).
2. Целенаправленное действие (ЦД) - совокупность способов для достижения цели, этап и элемент
ЦП.
3. Целенаправленный акт (ЦА) - минимальный квант поведения,
минимальный акт, обеспечивающий минимальный результат, ведущий к цели.
По Судакову, жизнь = ∑ ЦП = ∑ ЦД = ∑ ЦА.
Целенаправленная деятельность всех живых существ строится по единому принципу: потребность мотивация - принятие решения к действию - целенаправленное поведение удовлетворение потребности - оценка результата действия.

4.

Психофизиология принятия решения. Стадии целенаправленного поведения. Вся жизнь человека
состоит из принятия решений, непрерывной последовательности операций выбора. При этом человек
постоянно сталкивается с проблемой выбора между несколькими способами поведения. Принятие
решения становится обязательным моментом в жизни, в поведении человека. С момента рождения и до
самой смерти он оказывается постоянно в состоянии необходимости принять те или иные решения, одни
из которых осуществляются автоматически на подсознательном уровне, другие становятся предметом
длительного мучительного раздумья, выбора одного из возможных вариантов.
Процесс принятия решения - производное неопределенности ситуации, в которой оно совершается. При
полной определенности, когда отсутствует возможность для альтернативных действий, в сущности и нет
никакой проблемы: решение принимается однозначно, автоматически, часто даже не затрагивая сферу
сознания. Процесс выбора становится проблемой лишь тогда, когда в системе человек - среда присутствует
неопределенность применительно к осуществлению действий, направленных на достижение
определенной цели, конечного результата.
Суть процесса принятия решения сводится к нескольким моментам: восприятие, прием и обработка
афферентной информации, формирование поля альтернатив (набор возможных вариантов для
последующего выбора), сравнительная оценка альтернативных действий в целях осуществления
рационального выбора и собственно выбор модели действия.
Примером принятия решения являются процессы, происходящие в центральной нервной системе при
организации функциональной системы любого целенаправленного поведения - ФСЦП (П.К. Анохин).
Центральная архитектура поведенческого акта развертывается во времени, хотя зачастую и очень
коротком (миллисекунды).

5.

1 стадия - афферентный синтез. На основе биологической потребности возникает биологическая
мотивация. Это - врожденные механизмы мозга. Они сами могут строить поведение, без
афферентных сигналов (инстинкты). Чем выше эволюционно, тем меньше удельный вес чисто
врожденных механизмов в осуществлении целенаправленных реакций. Все же на первых этапах
постнатальной жизни есть формы поведения, обусловленные врожденными механизмами.
Биологические мотивации при формировании поведения используют генетическую память поиск соска, лечебной травы и т.п. Высшие животные и человек используют еще один компонент действие обстановки (обстановочная афферентация). Показано в
опытах на обезьянах, что если раздражать латеральный гипоталамус, то можно
стимулировать центр голода (навязывается мотивация голода). Если же вся
стая бежит от опасности, то стимуляция центра голода не дает обычного эффекта. Значит внешние условия оказываются более императивными.

6.

7.

Другой опыт. Кролик обучается тянуть за кольцо с пищевым подкреплением, причем получает пищу только после
включения на фоне обстановочного раздражителя - зуммера. Потом такому кролику вживляют электрод в
латеральный гипоталамус. При раздражении вне камеры он ест, а в камере стимуляция тем же током эффективна только
при наличии зуммера. У человека обстановка тоже подавляет биологические мотивации (человек в президиуме).
Построение целенаправленного поведенческого акта на стадии
афферентного синтеза осуществляется при взаимодействии
мотивационных и обстановочных возбуждений и строится по
доминантному принципу. Ведущей является более важная в биологическом и социальном
отношении мотивация. Для человека более ведущими, как правило, являются социальные воздействия.
Большое значение вместе с генетической памятью имеет и
индивидуальная память. Она формируется при неоднократном удовлетворении потребности. Пример динамический стереотип, когда сама память является стимулом для целенаправленного поведения.
Реакция зависит от значимости сигнала. Оценка этой значимости происходит даже во сне, так как мозг не спит,
отключено только сознание. Однако при бессознательной оценке мозг работает локально, нет генерализации ответов.
Таким образом, нейрофизиологически разница между сознательным и подсознательным - в степени генерализации
возбуждения. Сознание - это новое качество, требующее активации всей ЦНС. Когда мы работаем, мы не ощущаем
среду, но эти возбуждения существуют, хотя не доходят до сознания (одежда, стул, шум в комнате). Сейчас вы их
почувствовали, т.к. на эти раздражители переключилось внимание и они достигли сферы сознания. Сознание
обеспечивает сосредоточение внимания на главной цели, но все то, что готовит эти реакции - осуществляется на
подсознательном уровне.

8.

Если говорить о центральных механизмах целенаправленного поведения,
то первая стадия формирования ФСЦП - афферентный синтез осуществляется на уровне подсознания . Сознание подключается
позже, на уровне принятия решения или в случае рассогласования акцептора действия с его
результатом. Автоматические реакции осуществляются на уровне подсознания. Чем
более автоматизирован поведенческий акт, тем больше память определяет
деятельность (подсознательное выполнение действия, работа на конвейере, ходьба и т.п.).
Любимое место в зале, любимый путь домой, обстановка для чтения и т.п. - организм стремится к
стереотипии, так как это требует меньше энергии.
Четвертый компонент афферентного синтеза - пусковая афферентация,
последняя капля для того, чтобы предпусковая интеграция проявилась. В качестве пусковой
афферентации может выступать любой раздражитель и время (конец лекции - и все бегут в столовую).
В процессе афферентного синтеза используются следующие механизмы: 1) восходящие активирующие
влияния подкорки на кору; 2) механизмы множественной конвергенции возбуждений на нейронах
коры; 3) механизмы доминанты.
На стадии афферентного синтеза решается несколько вопросов: " что делать?" и "когда делать?". Стадия
афферентного синтеза заканчивается принятием решения к действию, а принятие решения уже ведет в
свою очередь к формированию модели действия и ее реализации. Стадия афферентного синтеза это
стадия сомнений, на которой идет перебор возбуждений, формируются (по Симонову) эмоции.

9.

2 стадия - принятие решения. На стадии принятия решения мозг направляет поведение в одном направлении, намечается жесткая линия
поведения, освобождается от лишних степеней свободы. Талантливый мозг - тот, который может быстро отбросить избыток информации и принять
точное решение! Для того, чтобы это можно было осуществить, на этой стадии регуляторные аппараты ФСЦП анализируют информацию о состоянии всех
потенциальных исполнительных механизмов, всех органов и мышц, которые могли бы быть
вовлечены реализацию ЦП. Формируется т.н. "эффекторный интеграл" - картина состояния исполнительных органов. В зависимости от результатов
такого анализа формируется ответ на вопрос "как делать?", в какой последовательности включать отдельные кванты поведения.
Например, на ветке сидит обезьяна, которая хочет достать банан, расположенный выше. Теоретически она может это сделать, включив
в действие любую из ее четырех конечностей. Но если одна из передних занята детенышем, а одной из задних она держится за ветку, значит
остается только две степени свободы для выбора. Естественно, выбор будет зависеть и от высоты, на которой висит вожделенный плод. В
результате решение "что делать?" будет на языке нервных импульсов означать "сорвать банан, висящий на верхней ветке", "когда делать? "немедленно", а "как делать? " - «приподняться на правой задней конечности и правой передней сорвать банан». Одновременно в мозгу будет
сформирован нервный образ модели будущего действия.
Все это целенаправленное поведение, однако, может быть разбито на составляющие его элементы (целенаправленные действия) - 1) привстать, 2)
сорвать, и на отдельные еще более мелкие кванты действия - (поведенческие акты), из которых состоит действие. Каждый из этих элементов имеет свой
промежуточный результат, который и контролируется регуляторными аппаратами на основе оценки обратной афферентации от рабочих органов,
вовлеченных в действие.
3 стадия - формирование акцептора результата действия. Это очень важный аппарат в целенаправленном действии. Опыт 30-х
годов Анохина: если у собаки выработать условный рефлекс на звонок + мясной порошок, а
затем заменить его свежим мясом ("сюрприз"), то при этом собака смотрит с удивлением, принюхивается, бежит к экспериментатору, ищет
мясной порошок и т.п. - только потом начинает есть мясо. Это значит - в мозгу модель подкрепления со всеми его параметрами не совпала с
результатом. Если у орла подметить яйцо камнем той же формы, то он заметит подмену только если поднимет камень (рассогласование по весу).
В основе физиологических механизмов акцептора результата действия - конвергенция на одних и тех же нейронах командных импульсов и
обратной афферентации от результата.
4 стадия - поведение . Поведение совершается при постоянном контроле со стороны акцептора действия и заканчивается лишь при совпадении модели
и результата. Согласно Анохину, в этом случае организм вознаграждается с помощью аппарата положительных эмоций, получая удовольствие. Если есть
ошибки в результате - включается ориентировочно-исследовательская реакция и усиливается отрицательная эмоция. Аппарат управления вносит
коррективы в поведение, и оно продолжается до тех пор, пока не поступит сигнал об удовлетворении потребности. Тогда ФСЦП прекращает свое
действие, а информация о ходе удовлетворения потребности поступает в аппараты памяти (научение).

10.

Роль потребностей и мотиваций в формировании функциональной системы целенаправленного поведения. Поведение
человека и животного в среде носит активный характер. Поведение делают активным потребности организма. Потребности лежат
в основе формирования цели поведения, в основе построения программ поведения человека или животного. Как указывает П.В.
Симонов, категория потребности может быть обнаружена в фундаменте всех биологических мотиваций и всех основных
психических явлений человека: в мышлении, эмоциях, воле, во внешне реализуемых произвольных действиях.
Потребности можно разделить на 2 группы.
Первичные потребности, обеспечивающие сохранение индивидуума и вида (потребности, нужды): потребности в пище, воде,
воздухе, оптимальной температуре, в избегании боли, в ориентировочно-исследовательской активности (цель - наиболее быстро
и полно опознать сигнал), потребность в продолжении рода, забота о потомстве. Первичные потребности - общие для человека и
животных.
Потребности второго рода - это потребности в получении новой информации, физическом освоении пространства,
интеллектуальном освоении непознанного, эстетические потребности и т.п. Если первая группа потребностей человека может
быть отнесена к материальным, то вторая - к духовным. Духовные потребности человека имеют исходно информационную
природу. Стремление к прагматически неопределенным стимулам необходимо для освоения новых сфер деятельности, новых
форм поведения. Потребность в информации с невыясненным значением служит не столько самосохранению, сколько
совершенствованию и усложнению мира живых существ (потребности роста и развития).
Потребности первого рода чаще всего имеют энергетическую природу и поэтому при удовлетворении они, как правило,
снимаются. Потребности второго рода «неутолимы». При удовлетворении они не снимаются, а иногда даже усиливаются.
Возникновение фундаментальных биологических потребностей живых существ связано с первоначальными сдвигами
внутреннего химизма. Изменения во внутренней среде организма вызывают цепь взаимообусловленных процессов, которые
можно подразделить на внутренние и внешние. Внутренние процессы - перестройка жизнедеятельности различных органов и
систем организма применительно к наличным условиям, внешние - соответствующее поведение в среде, направленное на
добычу необходимых веществ или избавление от неблагоприятных условий жизни.

11.

Мотивацией называется избирательное возбуждение структур мозга, вызванное той или иной
внутренней потребностью и побуждающее животное к целенаправленной деятельности для
удовлетворения потребности.
Установлено, что мотивационное возбуждение формируется тремя различными врожденными
механизмами:
1) нервной сигнализацией от рецепторов соответствующих внутренних органов,
обеспечивающих ту или иную форму деятельности;
2) нервной сигнализацией от рецепторов сосудов;
3) непосредственным действием гуморальных факторов на центральные нервные аппараты
(ретикулярную формацию, продолговатый мозг, гипоталамус).
Сигнализация от рецепторов внутренних органов определяет формирование мотивационного
возбуждения по принципу «предупреждения» задолго до того, как содержание определенных
веществ существенно изменится не только в тканях организма, но и в кровяном русле. Это
воздействие, как правило, нестабильно и может быть подавлено другими, более сильными
воздействиями. Включение импульсации с рецепторов сосудов и особенно гуморальных
факторов обеспечивает доминантный характер данной мотивации (пример - мотивация
голода, которая возникает при запустевании желудка).

12.

Центральные аппараты мотиваций и целенаправленного поведения. Нервные и гуморальные изменения,
развивающиеся в организме при изменении внутренней среды, адресуются прежде всего к гипоталамусу.
Мотивационные центры гипоталамуса отличаются рядом функциональных особенностей. Для них характерна
избирательная чувствительность к физико-химическим воздействиям (реагируют на малейшие колебания показателей
гомеостаза). Избирательная чувствительность нейронов гипоталамуса к изменению тех или иных физико-химических
констант внутренней среды связна с тем, что данная константа определяет нормальное течение обмена веществ в
нейроне-рецепторе. Отклонение константы от постоянного уровня вызывает непрерывную импульсацию в нейроне.
Мотивационные центры гипоталамуса имеют обширные связи с ретикулярной формацией ствола и лимбической
системой, через которые в мотивационные реакции включается целый комплекс корково-подкорковых аппаратов.
Благодаря обширности связей и особой чувствительности к изменениям гомеостаза центры гипоталамуса являются
своеобразными пейсмекерами для мотиваций.
Целенаправленное поведение организма для удовлетворения возникшей потребности не может быть организовано
только гипоталамическими центрами. Они создают «побуждение к деятельности». В зависимости от степени их
возбуждения в мотивационную реакцию включаются лимбические образования головного мозга и новая кора.
Образования лимбической системы модулируют активность гипоталамических ядер.
Корковые структуры, включенные в мотивационное возбуждение, осуществляют активный перебор информации среды
для прогноза будущей деятельности, для определения степени вероятности достижения цели и организуют
целенаправленное поведение. Бесполушарное животное, будучи голодным, тем не менее не отправляется на поиски
пищи и потребляет ее только в том случае, когда она вкладывается ему непосредственно в рот. Но такие животные
отчетливо проявляют чувство голода и насыщения. В голодном состоянии они беспокойны, кричат, а при насыщении успокаиваются.

13.

Первым признаком развивающегося мотивационного возбуждения всегда является подчеркнутая ориентировочноисследовательская реакция. Животное настораживается, прислушивается, принюхивается, присматривается к окружающим
предметам. Ориентировочная реакция обеспечивает включение неспецифических активирующих систем мозга и приводит к
повышению тонуса корковых нейронов, что облегчает формирование новых нервных связей и активный поиск определенных
веществ (факторов) во внешней среде.
Согласно современным представлениям, наиболее тонкие и ответственные процессы в организации целенаправленного
поведения происходят в коре больших полушарий по схеме: лобные доли - задние отделы - лобная кора. Многочисленные
потребности создают в медиобазальных отделах лобной коры состояние «напряжения», которое служит первым толчком к
поиску средств удовлетворения этих потребностей. Аналитико-синтетическая деятельность задней «внутренней системы» новой
коры (третичные зоны височной, теменной и затылочной областей) обеспечивает мобилизацию ранее накопленного опыта, на
базе которого формируется программа действий. Сопоставление этой программы с реальным ходом ее осуществления
производится структурами лобной коры. Таким образом, в сложном процессе формирования функциональной системы и
регуляции целенаправленного поведения лобные доли несут двойную нагрузку, совмещая инициирующую и контролирующую
функции.
Через связи с вегетативными ядрами среднего, продолговатого и спинного мозга и связи с эндокринной системой
мотивационные центры гипоталамуса осуществляют энергетическое обеспечение соматических двигательных реакций
(изменение кровообращения, дыхания, интенсивности обмена) и связь соматических реакций с вегетативными.
После того, как будут найдены факторы, способные удовлетворить исходную биологическую потребность, мотивационное
возбуждение снимается. Уменьшение и прекращение мотивационного возбуждения может произойти заранее, до наступления
истинного «метаболического» насыщения, т.е. до того, как произойдет полное восстановление параметров внутренней среды.
Достаточно т.н. «сенсорного» насыщения - афферентной сигнализации с рецепторов организма по мере осуществления
физиологических актов, направленных на удовлетворение исходной потребности. Но если сенсорное насыщение не
подкрепляется метаболическим, оно снимает мотивацию на короткий отрезок времен; метаболическое насыщение снимает
мотивацию надолго.