Восприятие света и обработка информации в сетчатке

1.

Зрение
Восприятие света и обработка
информации в сетчатке

2.

Конъюнктива
Шлеммов канал
Радужная оболочка
Центральная
ямка
Хрусталик
Роговица
Зрительная ось
Желтое
пятно
Зрительный
нерв
Сосок
Передняя камера
Задняя камера
Волокна
пояска
Решетчатая
пластинка
Стекловидное тело
Ресничная мышца
Сетчатка
Сосудистая
оболочка
Склера

3.

Retina
Sclera
Choroid
Pigment
epithelium
Ganglion
cell
Retina
Cornea
Fixation
point
Biopolar
cell
Light
Fovea
Fovea
Light
Foveola
Lens
Pigment
epithelium
Optic
disc
Optic
nerve
Photoreceptor

4.

Два типа фоторецепторов – палочки (120 млн) - ночное зрение
- колбочки (6 млн) – дневное зрение

5.

Колбочки
Палочки
80
60
40
20
0
20
40
60
80
Слепое пятно
Назальная часть
Центральная
ямка
Височная часть
Распределение колбочек и палочек в сетчатке (схема).
По оси ординат – плотность рецепторов (число рецепторов на 1 мм2),
по оси абсцисс – расстояние от центральной ямки в угловых градусах.

6.

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПАЛОЧКАМИ И КОЛБОЧКАМИ
Палочки (120 млн)
Колбочки (6 млн)
Высоко чувствительны (реакция на 1 фотон),
специализированы для ночного зрения.
Располагаются по периферии сетчатки.
Низко чувствительные (реакция на сотни фотонов),
специализированные для дневного зрения.
Сконцентрированы в центральной ямке , что дает
наименьшее искажение образа.
Большее количество фотопигмента,
поглощают больше света.
Меньшее количество фотопигмента.
Высокая степень усиления сигнала.
Невысокая степень усиления.
Насыщение при попадании нескольких
фотонов
Насыщение только при очень интенсивном свете
Низкая временная разрешающая способность:
медленный ответ, длительное время
интеграции (эффекты фотонов за 100 мсек
суммируются). Воспринимают колебания < 12
гц.
Высокая временная разрешающая способность:
быстрый ответ, короткое время интеграции.
Воспринимают колебания до 55 гц.
Более чувствительны к рассеянному свету.
Более чувствительны к прямым лучам света.
Палочковая система
Колбочковая система
Низкая точность: широкая конвергенция,
отсутствие палочек в центральной ямке.
Высокая точность: слабая конвергенция, колбочки
сконцентрированы в центральной ямке.
Лучше пространственное и временное разрешение.
Нецветное зрение: палочки с одним типом
пигмента.
Цветное зрение: колбочки с тремя типами пигмента,
каждый из которых наиболее чувствителен в
определенной части спектра. Соответствующая
организация рецепторных полей.

7.

Ток, х ·10-12 А
Время, сек
В палочке ответ составляет половину максимального при активации 30 молекул родопсина;
в колбочке – при активации 1200 молекул пигмента.
МЕМБРАННЫЕ ТОКИ в палочке (вверху) и колбочке (внизу) у обезьяны. Записаны с
помощью засасывающей пипетки. Наружные сегменты клеток освещались вспышками света,
причем интенсивность вспышки последовательно удваивали до тех пор, пока ответы не
достигли максимальной амплитуды, а входящие токи полностью не блокировались.

8.

• Кошки видят не слишком четко,
особенно отдаленные предметы;
• они видят мир не таким ярким;
• в темноте они видят лучше человека.

9.

Родопсин
Диски
Палочки и колбочки имеют аналогичные
функционирующие области
Поверхностная
мембрана клетки
Зрительный
пигмент
колбочки
Наружный
сегмент
Наружный сегмент клетки для
восприятия фотонов содержит молекулы
светопоглощающего пигмента.
Обновление 2-3 диска в час.
Внутренний
сегмент
Во внутреннем сегменте находится ядро
митохондрии и другие органеллы.
Синаптическое окончание связывает
фоторецептор с другими клетками
сетчатки. Медиатор – глютомат.
Синаптическое
окончание
Палочка
Колбочка

10.

Наружный сегмент
Плазматическая мембрана
MII
P
P
MI
Складки мембраны
Митохондрии
Ядро
А
Белок мембраны
Б
Синаптическое
окончание
Палочка
Часть двойного
мембранного диска
Натриевые каналы
Двойные мембранные диски
Колбочка
Схема строения палочки (А) и колбочки (Б) в
сетчатке позвоночных.
В увеличенном виде показана структура
мембраны дисков в наружных сегментах
палочек и мембранные складки наружных
сегментов колбочек.
В
Липид
P
Плазматическая
мембрана
В. Структура диска или плазматической
мембраны фоторецепторов.

11.

Три стадии фототрансдукции
1) свет активирует зрительный пигмент в фоторецепторе;
2) активация молекул зрительного пигмента приводит к
стимуляции фосфодиэстеразы, гидролизу и снижению
концентрации цГМФ в цитоплазме;
3) снижение цГМФ приводит к закрытию Na+ каналов и
гиперполяризации мембраны рецептора.

12.

Первая стадия фототрансдукции:
активация зрительного пигмента
A
Outer
segment
Visual pigment
(Rhodopsin)
11-cis retinal (Mr=268)
Неактивная форма
C
H3C
CH3
H
CH3
H
Disc inferior
C
Disc
H2C
H2C
C
B
COOH
C
C
C
H
C
C
C
C
H
H
H2C
CH3
C
H
H3C
C
Cytoplasm
O
H
All-trans retinal
Оpsin
H3C
CH3
Активная форма
H
CH3
C
C
H
CH3
O
C
Residue 296
attachment site
for retinal
NH2
C
C
C
H2C
H
C
C
C
C
H2C
C
H
H
H
H2C
C
H
CH3
Ретинал – альдегидная форма витамина А.

13.

Регенерация 11-цис-ретинала
Транс-ретинол
(поступает с пищей)
Хориокапилляры
Пигментный
эпителий
сетчатки
Запасник
11-цис-ретинал
Межрецепторное
пространство
Транс-ретинол
(витамин А)
Жирная
кислота
РСБ – ретинал
связывающий белок
РСБ
Опсин
11-цис-ретинал
Наружный
сегмент
палочки
Транс-ретиниловый
эфир
11-цисретиниловый эфир
Р
Р+
Транс-ретинол
Трансретинал
Ретинол
дегидрогенеза
Фотон
Р – родопсин,
Р+ - активированный родопсин.

14.

Ретиналь
Вторая стадия
фототрансдукции:
цГМФ-ФДЭ
Опсин
А
изменение концентрации
цГМФ в фоторецепторе
G-белок
Трансдуцин
Метародопсин-II
Б
В
Са(2+) угнетает
цГМФ-ФДЭ
Г
Инактивация
опсина
Гуанилат-циклаза – синтез цГМФ из ГТФ
Активация
цГМФ-ФДЭ
Д
Родопсинкиназа
Арестин
Гидролиз цГМФ
цГМФ 5’-ГМФ+Н+
Фосфодиэстераза –
гидролиз цГМФ
Метародопсин II
активирует
Е
Дефосфориляция
5’-ГМФ
Скорость движения G-белка в
мембране 0.1 - 0.001 мкм/сек.

15.

cGMP регулируемые Na- каналы
Outer segment
membrane
G-Protein
(Transducin)
cGMP
Phosphodiesterase
Visual pigment
(Rhodopsin)
Cytoplasm
Disc
Disc
interior
cGMP-gated
channel
M-rodopsin II
GTP
5’-GMP
cGMP
3cGMP
GDP
Light
Extracellular
space
Rod outer segment
Гуанилат-циклаза – синтез цГМФ из ГТФ
Na+
Фосфодиэстераза –
гидролиз цГМФ
Евгений Фесенко

16.

cGMP-gated
Na+ -channels
Третья стадия фототрансдукции:
Outer segment
изменение проницаемости цГМФ-зависимых
Na+ - каналов мембраны фоторецептора
B
Curent
flux
Na+
Dark
Light
Outer segment
Na+
3 цГМФ
Cillum
Inner segment
Na+
K+-selective
channels
High [cGMP], channels open
Low [cGMP], channels closed
Active
transport
Light
Dark
C
Stimulus
(light intensity)
Current across
outer segment
membrane
Membrane
potential
0 pA
-50 pA
-40 mV
-70 mV
Dark

17.

Усилительный каскад в зрительной системе.
Фотон
Родопсин – 1 мол
До 500 мол трансдуцина
500 молекул фосфодиэстеразы
Гидролиз 5х105 молекул цГМФ в секунду
Блокируется прохождение 106-107 ионов Na+
Рецепторный потенциал 1 мВ
Уменьшение выделения медиатора
Деполяризация биполярных клеток
Инициация потенциала действия в волокне зрительного нерва
Зрительная кора

18.

Адаптация к свету
•Сокращение зрачка
•Десенситизация колбочек
•Са(2+) – зависимая модуляция синтеза цГМФ

19.

Внутриклеточный механизм адаптации к свету
Outer segment
membrane
G-Protein
(Transducin)
Visual pigment
(Rhodopsin)
Guanilat cyclase
cGMP
Phosphodiesterase
Cytoplasm
Disc
Disc
interior
cGMP-gated
channel
M-rodopsin II
GTP
5’-GMP
cGMP
3cGMP
Na+
GDP
Ca++
Light
Са(2+) -1/7 тока
Extracellular
space
Rod outer segment
Ca++
Са(2+) угнетает
Гуанилат-циклаза – синтез цГМФ из ГТФ
Фосфодиэстераза –
гидролиз цГМФ

20.

Клетки сетчатки глаза
Ганглиозные
клетки
Амакриновые
клетки
Биполярная
клетка
Горизонтальная
клетка
Фоторецептор

21.

Нейроны сетчатки
Rod
Rod
Cone
Outer
nuclei
layer
Dista
l
Bipolar
cell
Vertical
informatio
n flow
Horizontal
cell
Lateral information
flow
Amacrine
cell
Amacrine cell
Outer
plexiform
layer
Inner
nuclear
layer
Inner
plexiform
layer
Light
To optic nerve
2) Горизонтальные
клетки
3) Биполярные клетки
Proxim
al
Ganglion
cell
1) Фоторецепторы
Ganglion
cell lauer
4) Амакриновые клетки
5) Ганглиозные клетки

22.

Два параллельных пути переработки информации
A
B
On-center field
Рецепторное поле ганглиозной
клетки - область сетчатки,
фоторецепторы которой изменяют
активность этой ганглиозной клетки
Off-center field
On’area
Off’ area
Off’area
On’ area
Light
Light
•Рецепторное поле круглое
•Имеет центр и антагонистическое
окружение
1 Central spot
•По типу организации
рецепторного поля ганглиозные
клетки подразделяются на on- и
off- клетки и обрабатывают
информацию двумя
параллельными путями
2 Peripheral
spot
3 Central
illumination
Ключевой принцип зрительной
системы – реакция на контраст, т.е.
выделение предмета из окружения
4 Surround
illumination
5 Diffuse
illumination
0
0.5
1
1.5

23.

Ключевой принцип зрительной системы – реакция на контраст, т.е. выделение
предмета из окружения
Одно и то же серое кольцо выглядит светлее по контрасту с черным, чем
по контрасту с белым
Импульсная активность ганглиозных клеток отражает различие в освещенности центра и
окружения, т.е. информация даже о небольших различиях передается в центр

24.

Анализ деталей и движения предмета начинается уже в сетчатке
Пигментн
ый
эпителий
Хроматофор
Палочка
Колбочка
НПМ
Горизонтальна
я клетка
Биополярная
клетка
Амакриновая
клетка
Мюллеров
а клетка
(глия)
Р клетка
М клетка
Ганглиозная
клетка
ВПМ
Падающий
свет
Схема строения сетчатки приматов (по данным электронной микроскопии).
НПМ – наружная пограничная мембрана, ВПМ – внутренняя пограничная мембрана

25.

Нейроны сетчатки – вертикальные и латеральные пути передачи информации
ганглиозным клеткам
Окружение
рецепторного поля
Окружение
рецепторного поля
Центр
рецепторного поля
Rod
Rod
Cone
Outer nuclei
layer
Distal
Bipolar
cell
Outer
plexiform
layer
Horizontal cell
Прямой путь
(вертикальный)
Amacrine
cell
Латеральный путь
Amacrine
cell
Inner
nuclear
layer
Inner
plexiform
layer
Proximal
Ganglion cell
Ganglion
cell lauer
Light
To optic nerve

26.

Прямые пути в центре
рецепторного поля
ганглиозной клетки
Cone
Light
Off-center
bipolar cell
гиперполяризация
Off-center
ganglion
cell
On-center
bipolar cell
деполяризация
On-center
ganglion
cell
To optic nerve
Action
potentials

27.

Light on center
A
Латеральные пути из окружения
рецепторного поля через горизонтальные
и амакриновые клетки сетчатки
Cone
Light on surround
B
глютомат
EN
глютомат
Light
a
EK
Off-center
bipolar cell
On-center
bipolar cell
Horizontal cell
On-center
bipolar cell

28.

Передача информации от фоторецептора к on- и off - биполярным клеткам сетчатки
On-биполярные клетки
Закрывает Na+
каналы
Темнота
Деполяризация
колбочек
Гиперполяризация,
угнетение
Выделение
глютомата
Off-биполярные клетки
Открывает Na+
каналы
Открывает Na+
каналы
Свет
Гиперполяризация
колбочек
Уменьшение
выделения
глютомата
Закрывает Na+
каналы
Деполяризация,
возбуждение
On-биполярные клетки
Деполяризация,
возбуждение
Off-биполярные клетки
Гиперполяризация,
угнетение

29.

Синапсы сетчатки
Electrical
synapse
• Электрические синапсы
Rods
• Базальные синапсы
Ribbon
synapse
Outer plexiform layer
Horizontal
cell
Rod bipolar
• Ребристые синапсы
Cones
Basal synapse
Cone bipolar (off-center)
Cone bipolar (on-center)
All amacrine
Inner plexiform layer
Ganglion cell

30.

Адаптация к темноте
Адаптация к сумеркам
•Расширение зрачка.
•Сигналы от палочек передаются напрямую колбочкам через электрические
синапсы и далее ганглиозным клеткам (свойства рецептивных полей не
изменяются).
Адаптация к темноте (свет звезды)
•Расширение зрачка.
•Изменение проведения сигнала от палочек: прямые связи между палочками и
колбочками закрываются, и сигнал передается непосредственно от палочек к
ганглиозным клеткам через палочковые биполярные клетки.
•Повышение чувствительности ганглиозных клеток за счет отсутствия
угнетающего действия окружения (реакция на 1 фотон), т.е. Реакция не на
контраст, а собственно на свет.

31.

32.

33.

Родопсин
Палочки и колбочки устроены в
принципе одинаково. Наружный
сегмент клетки содержит
молекулы светопоглощающего
пигмента (в палочках это
родопсин); они располагаются в
мембранных образованиях,
называемых дисками.
Диски
Поверхностная
мембрана клетки
Зрительный
пигмент
колбочки
Наружный
сегмент
Во внутреннем сегменте находится
ядро и митохондрии.
Синаптическое окончание
связывает фоторецептор с
другими клетками сетчатки.
Внутренний
сегмент
Палочки функционируют при
сумеречном освещении, колбочки –
при дневном.
Синаптическое
окончание
Палочка
У человека колбочки трех типов.
Каждая содержит пигмент с
максимумом поглощения в
определенной области спектра –
синей, зеленой либо красной.
Колбочка

34.

А
Цилиндр -спирали
Цитоплазматическое
пространство
(междисковое
пространство)
Внутридисковое
пространство
Ретиналь
Б
В
11-цис-ретиналь1
Транс-ретиналь1
Активация
родопсина

35.

Сигнальная система G-белка в биологической мембране.
Скорость движения G-белка в мембране 0.1 - 0.001 мкм/сек.
L
А
Г
Фаза покоя
R
ГДФ
Б
Е
ГТФ
Д
Активация эффектора (канала,
синтеза вторичного посредника)
Е
G-белок сталкивается
с рецептором
ГДФ
Е
ГТФ
ГДФ
В
Е
G-белок
Активация рецептора
- субъединица активируется,
присоединяет ГТФ
Е
- субъединица ГДФ
Е
Дефосфорилирование,
отсоединение от эффектора
ГТФ
Р
Е