Первые клетки (лекция 2)

1.

Литература:
Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней.2004.
Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. 2001.
Марков А. Рождение сложности. 2010.
Галимов Э.М. Феномен жизни. 2009.
Докинз Р. Самое грандиозное шоу на
Земле. Доказательства эволюции. 2012.
Журавлев А.Ю. До и после динозавров.
2006.
Элементы: Популярный сайт о фундаментальной науке
- http://elementy.ru
Библиотека по эволюции http://macroevolution.narod.ru/paperlist.htm
Подборка материалов по происхождению жизни http://macroevolution.livejournal.com/98828.html

2. Первоначальные гипотезы самозарождения жизни были опровергнуты:

сначала опытами Ф. Реди (XVII в.)
для видимых организмов,
а потом и опытами Л.Пастера (XIX в.)
для невидимых (бактерии).
Луи Пастер
(1822–1895)
Французский
микробиолог и химик
Франческо Реди
(1626–1698)
Итальянский врач,
биолог, поэт

3. Открытие структуры ДНК - 1953 г.

Рентгенограмма В-формы
ДНК: четкое соответствие
спиральной структуре
молекулы
Проблемы полимеров:
ДНК
Открытие структуры ДНК - 1953 г.
Джеймс Уотсон (слева) - биолог и Фрэнсис Крик –
физик - возле собранной ими модели двойной
спирали ДНК. Кембридж.
Р. Франклин
(1920-1958)
60-ые годы ХХ в.- расшифровка генетического
кода и механизма биосинтеза белка.

4. Расшифровка генетического кода

• Генетический код - однозначное
соответствие каждого кодона
(тройки нуклеотидов)
определенной аминокислоте.
В 1954 г. физик Г. Гамов поднял вопрос
генетического кода, рассчитал, что код
при 4-х нуклеотидах должен быть
триплетным.
1961-1966 гг. Р. Холли и др. расшифровка генетического кода.
Синтезировали и-РНК из одной «буквы»
и смотрели, какая аминокислота будет
включаться в такой искусственный
'белок‘.
Г.А. Гамов 1904 - 1968

5.

Судьба синтезировавшихся органических молекул:
идея химического отбора Эйгена-Руденко
Идея "бульона", заменяется идеей потока. Тогда в открытой
системе основную часть субстрата перерабатывает та
реакция, которая течет быстрее всего. Если таким
оказывался "органический" процесс, он занимал место
• Жизнь - это самоподдерживающийся,
"неорганического".
автокаталитический процесс.
В потоке веществ и энергии возможно
саморазвитие, причем сам собою
развивается
не
продукт,
а
катализатор.
М. Эйген (1982)
Промежуточные вещества являются
катализаторами для последующих реакций.
В каталитическом гиперцикле несколько
автокатализаторов, соединены циклически.
Идет отбор катализаторов, поэтому
гиперцикл образует систему, способную к
эволюции. Например, более массивные
молекулы катализаторов более активны.

6. Выход найден: Открытие новых свойств РНК

Типичная для белков
каталитическая функция была
обнаружена у некоторых РНК открытие рибозимов (1982)
Т. Чек (р. 1947) и С.
Альтман - Нобелевская
премия в 1989 г. за
открытие каталитических
свойств РНК
Т.о. первичными молекулами жизни, по-видимому, были не
ДНК или белки, а рибозимы, которые могут и хранить
информацию, как ДНК, и работать, как белки.
1986 г.«Мир РНК» как предшественник современной жизни -У.
Гильберт

7. Как возникла РНК?

Рибонуклеотиды состоят из частей, способных
синтезироваться абиогенно:
азотистое основание (А,У,Г,Ц) - из
неорганических молекул (CO, HCN и NH3) еще
в протопланетном облаке. Их находят даже в
метеоритах.
сахар рибоза - конденсация формальдегида
(автокаталитическая реакция Бутлерова).
фосфорная кислота (фосфат) - много в земной
коре и океанах.
формальдегид

8. А проблема хиральной чистоты? (включая РНК)

«Левые» аминокислоты и «правые» сахара
Сандерленд и др., 2009.
Получены активированные
пиримидиновые нуклеотиды, смешивая
сразу и предшественники сахаров, и
предшественники нуклеотидов, и фосфат.
Побочные продукты одних реакций здесь
становятся катализаторами последующих.
Хейн и др, 2011 - добавили к системе Сандерленда различные
аминокислоты, получили стереоспецифический синтез
рибонуклеотидов.
Оказалось, что
достаточно небольшого избытка одного из стереоизомеров
аминокислот, чтобы в итоге получились хирально чистые
рибонуклеотиды! При кристаллизации аминокислот из
раствора избыток одного изомера с 1% (его дает УФ-свет)
увеличивается до 85-90%.

9. «Мир РНК» как предшест-венник современной жизни 1986 г. У. Гильберт

«Мир РНК» как предшественник современной жизни
1986 г. У. Гильберт
Важнейший этап в становлении жизни появление рибозимов - простых
самовоспроизводящихся молекул РНК.
Молекулы РНК могли функционировать и как
генетический материал, и как катализаторы при
самовоспроизведении, т.е. обходиться без белков
и ДНК.
Сегодня это показано в опытах: в лабораториях
живут колонии размножающихся молекул РНК,
способные синтезировать белки.

10. Эволюция мира РНК:

В ходе эволюции на основе мира РНК
должно было происходить:
1. Становление механизмов биосинтеза
белка.
2. Появление мембран.
3. Переход функции хранения генетической
информации от РНК к ДНК.
Рибозимы не так хорошо работают, как белки. Включение
ионов металлов усиливало их каталитические функции металлорибозимы (с Mg2+). Они и сегодня обычны у
архаичных микробов.

11.

1. Становление механизмов биосинтеза белка
«РНК-организмы» научились катализировать синтез сначала коротких
пептидов, а затем и длинных белков.
Пример симбиоза РНК и пептидов - кофермент А.
Аденозин +
3 фосфата
23S-рРНК
Короткая
белковая
часть
• Вопрос о происхождении синтеза белка фактически
сводится к вопросу о происхождении рибосом.
• Могла ли 23S-рРНК (основа большой субъединицы)
произойти от более простой молекулы в результате
постепенной эволюции, т. е. путем последовательного
добавления новых фрагментов?
• В 2009 г. ее удалось разобрать до «проторибосомы» каталитического центра молекулы, ответственного за
соединение аминокислот. Потом – собрать.

12. 2. Появление мембраны – переход на уровень организмов

Первые коацерваты могли
образоваться самопроизвольно
из липидов, синтезированных
абиогенным путем.
Липидные мембраны обладают
избирательной проницаемостью.
Они могли вступить в симбиоз с
"живыми растворами" –
колониями молекул РНК, среди
которых были и рибозимы,
катализирующие синтез липидов.
Подобное сообщество уже можно
назвать организмом (протобионт).
Другой путь – использование полостей в минералах.

13. 3. Передача функции носителя генетической информации от РНК к ДНК

Молекула ДНК:
а) Более устойчива к гидролизу в слабощелочных
растворах, которые были в первичных водоемах и
сохранились в современных клетках.
б) 2 цепи облегчают исправление ошибок
копирования.
Платой за стабильность стала неспособность молекул ДНК
сворачиваться в глобулы и выполнять какие-либо
активные действия.
Изначально ДНК могла быть чем-то вроде покоящейся фазы
в жизненном цикле самовоспроизводящихся колоний РНК,
и лишь много позднее она стала основным носителем
наследственной информации.

14. Последний общий предок всего живого - LUCA (от англ. last universal common ancestor)

Бактерии
Археи
Эукариоты
2,4 млрд.
4,3-3,8 млрд.
Последний общий
предок всего
живого - LUCA
(от англ. last universal
common ancestor)
Черные курильщики
– возможное место
появления первых
организмов

15.

Механизм биологической эволюции – это
естественный отбор
а механизм предбиологической эволюции?
Это химический отбор

16. Гипотеза эндосимбиогенеза