Физиология. Физиология возбудимых тканей. (Лекция 1)

1. ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИЯ Представление о физиологических и функциональных системах организма

2. ФИЗИОЛОГИЯ – это биологическая дисциплина,

изучающая функции целостного
организма, отдельных
физиологических систем, тканей,
клеток, а также их взаимодействие и
регуляцию.

3.

Большой раздел физиологии отведен
изучению физиологических и
функциональных систем.
Физиологическая система – это постоянная
совокупность различных органов,
объединенных какой-либо общей функцией.
Функциональная система – это временная
совокупность органов,

4.

которые относятся к разным анатомическим
и физиологическим структурам, но
обеспечивают выполнение особых форм
физиологической деятельности и
определенных функций. Функциональная
система обладает свойствами:
1. саморегуляция;
2. динамичность (распадается после
достижения желаемого результата);
3. наличие обратной связи.

5.

Благодаря этому организм работает как единое целое. Особое
место в физиологии уделяется гомеостазу.
Гомеостаз – это совокупность биологических реакций,
обеспечивающих постоянство внутренней среды организма
(кровь, лимфа, межклеточная и цереброспинальная жидкость).

6.

ЛЕКЦИЯ №1. Физиология возбудимых
тканей.
1. Физиологическая характеристика
возбудимых тканей. Параметры возбудимости.
К возбудимым тканям относят: нервную,
мышечную, железистую. Возбудимость - это
способность ткани под действием раздражителей
переходить из состояния функционального покоя
в состояние возбуждения.

7.

Раздражители – это факторы внешней и внутренней
среды, действующие на возбудимую ткань.
Классификация раздражителей.
а) по природе раздражители бывают: физические,
химические, физико-химические, биологические,
социальные.
б) по физиологической значимости: адекватные и
неадекватные. Адекватными называют те раздражители, к
восприятию которых данная ткань приспособлена в
процессе своего эволюционного развития.

8.

(например, для мышечной ткани адекватными
являются нервные импульсы; для рецепторов
глаза – световой раздражитель, для
рецепторов уха – звуковые колебания и т.д.).
Неадекватные – это неестественные
раздражители, к восприятию которых ткань
не приспособлена (к примеру, действие
электрического тока на мышцу или
механический удар по глазу).

9.

в) по биологической значимости
раздражители делят на положительные
(оказывающие благотворный эффект на
жизнедеятельность ткани) и отрицательные
(разрушающие жизнеспособность тканей).
г) по силе раздражители делят на:
подпороговые, пороговые, сверхпороговые.

10.

Подпороговые раздражители – это те
раздражители, сила которых меньше пороговой
(они не вызывают генерацию потенциала
действия). Пороговой силой называют
наименьшую силу раздражителя, которая
вызывает возбуждение ткани (генерацию в ней
потенциала действия). Сверхпороговые - это
раздражители, величина которых больше
пороговой.

11.

Общие свойства возбудимых тканей:
1. Возбудимость – способность живой ткани отвечать на
действие раздражителя изменением физиологических
свойств и возникновением процесса возбуждения.
Существуют силовые и временные показатели
возбудимости
К силовым показателям возбудимости относят
пороговую силу раздражителя (т.е., наименьшую силу
раздражителя, вызывающую возбуждение). Для
электрического тока введен специальный термин –
реобаза.

12.

Реобаза – это наименьшая сила электрического тока,
которая вызывает возбуждение ткани.
К временным показателям возбудимости относят:
полезное время раздражения и хронаксию. Полезное
время – это наименьшее время, в течение которого
электрический ток силой в одну реобазу вызывает
возбуждение ткани. Хронаксия – это наименьшее
время, в течение которого электрический ток силой в
две реобазы вызывает возбуждение ткани.

13. Зависимость силы от времени действия

Р – реобаза – это минимальная сила
тока, вызывающая возбуждение
ПВ – полезное время – минимальное
время
действия
раздражающего импульса силой в
одну реобазу, необходимое для
возбуждения.
Хр – хронаксия - минимальное
время действия раздражающего
импульса силой в 2 реобазы
необходимое для возникновения
ПД.

14.

В медицине, в частности в неврологический
практике, с диагностической целью определяется
хронакия мышц и двигательных нервов. Для этого
используется
специальный
прибор
–
хронаксиметр,
состоящий
из
источника
постоянного тока, набора сопротивлений и
приспособления для дозировки времени действия
тока.
Повреждение периферических нервов ведет к
резкому удлинению хронаксии
Методика хронаксиметрии помогает поставить
ранний диагноз или выявить эффективность
лечения.

15.

2. Лабильность или функциональная
подвижность – это способность
возбудимой ткани реагировать на
раздражение с определенной скоростью.
Мерой лабильности является
максимальное число импульсов,
возникающих в тканях в единицу
времени (в 1 сек.).

16.

3. Проводимость – способность ткани передавать
возбуждение от места раздражения по длине
возбудимой ткани.
4. Рефрактерность – временное снижение
возбудимости ткани в процессе его возбуждения
(бывает абсолютной, когда нет ответа ни на какой
раздражитель и относительной – при этом
возбудимость восстанавливается и ткань способна
реагировать на сильные (сверхпороговые)
раздражители.

17.

ЛЕКЦИЯ №2. Биоэлектрические явления
в возбудимых тканях. Природа потенциала
покоя (ПП) и потенциала действия (ПД).
О состоянии покоя в возбудимой ткани говорят в
том случае, когда на ткань не действует
раздражитель из внешней или внутренней среды.
При этом отмечается постоянный уровень
метаболизма, нет видимых проявлений функции
ткани.

18.

Основные формы активного состояния
возбудимой ткани – это возбуждение и
торможение.
Возбуждение – это активный физиологический
процесс, который возникает в ткани под
действием раздражителя.
При этом изменяются её физиологические
свойства, наблюдаются функциональные
отправления (в нерве возникает нервный
импульс, мышца сокращается).

19.

Торможение – это также активный
процесс, который возникает при
действии раздражителей на ткань.
Торможение проявляется в
подавлении (ослаблении)
возбуждения.

20.

История открытия электрических
явлений в возбудимых тканях
В конце XVIII века профессор
Болонского университета
Луиджи Гальвани провел ряд опытов,
благодаря которым появилось
представление о существовании
«животного электричества».

21.

В историю медицины вошли два
классических опыта Л.Гальвани. В первом
опыте ученый случайно использовал два
металла: препарат задних лапок лягушки он
подвешивал на медном крючке к железным
перилам балкона. Он заметил, что при
соприкосновении
мышц
препарата
с
железными перилами балкона
они
сокращаются.

22.

Ученый предположил, что причиной
сокращения мышц является электричество,
возникающее в живых тканях («животное»
электричество). Другой итальянский
ученый, физик Вольта, повторив опыт
Гальвани, пришел к заключению, что
причиной сокращения мышц являются
токи, возникающие между двумя
разнородными металлами: медью и
железом. И оказался прав.

23.

Однако Л.Гальвани доказал существование «животного»
электричества, выполнив свой второй опыт (без участия
металлов). Для этого он использовал нервно-мышечный
препарат. Повредив икроножную мышцу в проксимальной
части, он, с помощью стеклянного крючка, набрасывал
седалищный нерв на мышцу таким образом, чтобы он
одновременно прикоснулся к поврежденному и
неповрежденному участкам мышцы. При этом
икроножная мышца сокращалась. Причиной
возникновения нервного импульса явилась разность
зарядов: поврежденный участок мышцы
электроотрицателен (-) по отношению к неповрежденному
участку (+).

24.

В настоящее время появились методики
исследования,
которые
позволяют
регистрировать биопотенциалы даже на уровне
отдельных клеток (микроэлектродная техника).
Но еще задолго до появления этих методов
стало понятно, что «животное электричество»
обусловлено процессами, происходящими на
клеточной мембране.

25. Регистрация мембранного потенциала

МкЭ –
микроэлектр
од
РЭ –
референтный
электрод

26. Клеточная мембрана

- это тонкая (6-10 нм) пластинка, которая
состоит из липидов и белков. Содержание
липидов – около 40%, белков – 60%;
- на внешней поверхности мембраны
имеется небольшое количество (5-10%)
углеводов (гликопротеидов, гликолипидов),
которые выполняют рецепторную и
защитную функцию.

27.

28.

ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
• Барьерная.
• Рецепторная.
• Транспортная.
• Выработка биологически активных веществ.
• Создание электрического заряда клетки.

29.

30. Природа ПП и ПД

Потенциал покоя (ПП) – это относительно
стабильная разность электрических зарядов
между наружной и внутренней
поверхностью мембраны.
Её величина составляет 30-90 мВ.
Согласно
мембранно-ионной
теории
(Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц)
причиной разности зарядов на мембране
является
неодинаковая
концентрация
анионов и катионов внутри и вне клетки.

31.

Концентрация К+ внутри клетки в 30-40 раз больше,
чем вне клетки.
Концентрация Na+ вне клетки в 10-12 раз больше, чем
в клетке.
Ионов Сl- вне клетки в 30-50 раз больше, чем внутри
клетки.
В клетке содержатся также крупномолекулярные анионы
(белки – глутамат, аспартат, органические фосфаты).

32. ФАКТОРЫ, ФОРМИРУЮЩИЕ МП

ИОННАЯ АСИМЕТРИЯ
Концентрационный градиент калия
[Kin ]
= 20-40 p
[Kex]
1.
Концентрационный градиент натрия
[Naex]
= 8-10p
[Nain]

33.

Ионы распределены неравномерно по обе стороны
мембраны за счет:
1. Неодинаковой проницаемости для них клеточной
мембраны;
2. Работы ионных насосов, которые транспортируют
ионы в клетку и из клетки против концентрационного и
электрического градиентов с затратой энергии АТФ.

34. 2.Полупроницаемость мембраны

Na+
+
+
+
- -
+ + + +
- - -
Белок- K+
+
-
+
+

35.

Формирование потенциала покоя (ПП). Мембрана клетки
в состоянии покоя заряжена отрицательно изнутри и положительно
снаружи.
Проницаемость мембраны в покое для К+ в 25 раз выше, чем для
Na+.
По закону диффузии К+ выходит из клетки (т.к. его концентрация
внутри клетки в 40 раз больше, чем вне клетки). Органические
анионы из-за своих больших размеров выйти из клетки не могут и
они создают отрицательный заряд на внутренней поверхности
мембраны. Таким образом, главным ионом, который создает ПП
является ион К+.

36.

Формирование потенциала действия (ПД).
Потенциал действия выражается в быстром
колебании мембранного ПП при действии
раздражителя.
ПД обеспечивает передачу сигналов между
нервными клетками, в ЦНС, рабочих органах,
мышцах. Величина ПД составляет 80-130 мВ,
длительность – 0,5-1 мс.

37.

ПД включает:
– Фазу деполяризации (т.е. уменьшение мембранного потенциала до нуля);
1.
- Инверсии (изменение знака заряда на обратный: внутренняя поверхность
мембраны приобретает положительный заряд, наружная – отрицательный);
3.- Фазу реполяризации – восстановление первоначального заряда мембраны
(минус изнутри, плюс – снаружи);
4.- Следовые потенциалы (следовая деполяризация и следовая
гиперполяризация)
2.

38.

39.

мВ
+30
3
4
0
2
Екр
1
Е0
-80
5
6
7

40.

Механизм формирования ПД:
При возбуждении клетки происходит активация Na-ых каналов. По
концентрационному градиенту ионы Na устремляются внутрь
клетки, где его концентрация меньше. При этом отрицательный
заряд внутренней поверхности мембраны уменьшается
(деполяризация). Затем разность зарядов возникает с обратным
знаком, так как число катионов в клетке превосходит число
анионов (инверсия, перезарядка).

41.

Через доли секунды (0,5-2 мсек) рост ПД прекращается,
вследствие инактивации Na-ых каналов и прекращения
поступления Na в клетку. При этом открываются К+-вые каналы.
Ионы К+ выходят из клетки по концентрационному и
электрическому градиентам. Вследствие этого восстанавливается
мембранный ПП (реполяризация).
Таким образом, главную роль в возникновении ПД играют ионы
Na+.

42.

Наряду с пассивным транспортом ионов
(диффузия), существует активный механизм
поддержания разности концентраций ионов
внутри и вне клетки.
Им является «натрий-калиевый насос».
Белки-переносчики (Na-K-АТФаза), расщепляя
молекулу АТФ, используют ее энергию на
перенос
ионов
(Na
и
К)
против
концентрационного
и
электрического
градиентов.

43. НАТРИЙ – КАЛИЕВЫЙ НАСОС

активный транспорт ионов натрия и калия
против концентрационного градиента с
затратой энергии АТФ.
3Na+
2K+
АТФ

44. При действии на возбудимую ткань раздражителя подпороговой величины возникает местное возбуждение (локальный ответ), которое в отличие от

импульсного возбуждения:
1.
Не подчиняется закону «все или ничего»
2.
Амплитуда ЛО зависит от силы стимула
3.
Распространяется по мембране затуханием
(декрементом)
4.
Может суммироваться (в результате амплитуда
деполяризации увеличивается)
5.
Трансформируется в потенциал действия при
достижении уровня критической деполяризации

45.

+30
0
Екр
Е0
1
4
5
3
2

46. Фазы возбудимости при генерации ПД

1.
2.
3.
4.
5.
Повышенная возбудимость (соответствует
местному возбуждению)
Абсолютная рефрактерность – отсутствие
возбудимости (соответствует фазе
деполяризации и инверсии)
Относительная рефрактерность (фазе
реполяризации)
Супернормальная возбудимость (следовой
деполяризации)
Субнормальная возбудимость (следовой
гиперполяризации).

47. ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Все возбудимые ткани подчиняются
определенным законам. К ним относятся:
закон силы
закон «все или ничего»
закон времени (длительности действия)
закон «крутизны» (времени нарастания
силы)
полярный закон

48. Законы раздражения

Закон силы – чтобы возник ПД, сила
стимула должна быть не меньше пороговой
величины. При этом ответная реакция
прямо пропорциональна силе раздражения.
Закон «все или ничего» - подпороговые
раздражители не вызывают ответной
реакции («ничего»), на пороговые и
сверпороговые – возникает максимальная
ответная реакция («всё»).

49. Законы раздражения

Закон времени – чтобы возник ПД, время
дейстия стимула должно быть не меньше
пороговой величины. Чем больше сила
раздражения, тем меньше времени требуется,
чтобы произошло возбуждение ткани и наоборот,
чем меньше сила раздражения, тем больше
времени необходимо для возбуждения ткани.
Закон крутизны – чтобы возник ПД, крутизна
стимула должна быть не меньше пороговой
величины. При медленном нарастании силы
раздражения возбуждение может не возникнуть
(аккомодация).

50.

Аккомодация.
Аккомодация

51.

Аккомодация проявляется в увеличении пороговой
силы стимула при уменьшении крутизны нарастании
стимула – чем меньше крутизна,
тем больше пороговая сила.
В основе аккомодации ткани лежит процесс
инактивации натриевых каналов.
Если крутизна нарастания стимула будет
меньше пороговой величины, то ПД не возникает
и будет наблюдаться только локальный ответ
(местное возбуждение).

52. Полярный закон

Сформулировал ученый Пфлюгер в 1859г.
Существуют 3 положения полярного закона:
1. При действии постоянного тока возбуждение
возникает только в момент замыкания или только
в момент размыкания цепи.
2. При этом в момент замыкания возбуждение
возникает только под катодом, а в момент
размыкания - под анодом.
3. Возбуждение, которое возникает под катодом
больше, чем под анодом.

53.

Замыкание цепи
-+
+ катод
+
+
-
-
+
анод
-

54.

Размыкание цепи
- +
+ катод
-
+
анод

55. Полярный закон

Под катодом (отрицательным электродом)
происходят
процессы
пассивной
деполяризации. При этом возбудимость ткани под
катодом повышается.
В то же время анод
(положительный электрод) вызывает пассивную
гиперполяризацию ткани. Возбудимость ткани под
анодом резко снижается. Это нашло применение в
медицинской
практике:
если
требуется
заблокировать проведение возбуждения по болевым
проводникам, то можно использовать постоянный
ток (анодный блок проведения возбуждения).

56. Физиологический электротон

Это изменения возбудимости мембраны
при воздействии на нее постоянного тока
подпороговой силы.
При этом под катодом развивается
катэлектротон
увеличение
возбудимости.
под анодом – анэлектротон - снижение
возбудимости.

57.

Электротон. А – катэлектротон.
1 – начальное повышение возбудимости: V1 < V.
2 – катодическая депрессия: V2 > V.
Б – анэлектротон, понижение возбудимости: V1 >
V.

58. Катодическая депрессия по Вериго

Если потоянный ток действует на мембрану
длительное время, то повышенная возбудимость под катодом изменяется на снижение
возбудимости.
В основе этого явления лежит явление
аккомодации ткани, т.к. постоянный ток
можно представить как ток с бесконечно
малой крутизной нарастания.