Особенности экологической стратегии и биотических связей у микроорганизмов. Лекция 4

1. Особенности экологической стратегии и биотических связей у микроорганизмов

©Г. Селезнев
к.б.н. Емельянова Е.К.

2.

• Экология микроорганизмов изучает популяции и
взаимоотношения популяций в их экологических
нишах.
• Наиболее полно и глубоко изучена микробная
пищевая цепь рубца жвачных животных,
приводящая к образованию метана.
• Микробные процессы, приводящие к
перевариванию целлюлозы в рубце, стали также
примером взаимоотношений микроорганизмов и
животных.

3.

• Впоследствии аналогичное взаимоотношение было
обнаружено при изучении пищевой цепи термиты
– ассоциации микробов – высшие организмы.
Pseudotrichonympha grassi —
представитель симбиотических
простейших (жгутиковых гипемастигин), обитающих в
кишечнике термита.

4.

Обитающие в заднем отделе кишечника термита
жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к
роду, представители которого часто встречаются у
разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В
каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100
тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales.
Pseudotrichonympha grassi
при использовании окраски
по методу FISH (fluorescence in
situ hybridization). Зеленым
цветом окрашены бактерии
— внутриклеточные
симбионты простейших,
желтым — масса
перерабатываемой
древесины.
10 мкм

5. Схема, показывающая систему симбиотических взаимоотношений внутри клетки жгутиконосца Pseudotrichonympha grassii, живущего в

кишечнике термита
Coptotermes formosanus
Наружный контур —
просвет заднего отдела
кишечника термита;
голубой овал — клетка
жгутиконосца; желтым
цветом внутри
жгутиконосца показана
симбиотическая
бактерия (CfPt1-2
symbiont).
Частицы древесины из кишечника термита заглатываются простейшим и
находятся далее в пищевой вакуоли (food vacuole), где и происходит лизис
целлюлозы и гемицеллюлозы. Моносахариды и водород, образующиеся при
разложении целлюлозы, используются как источники энергии для
азотфиксации (N2 fixation), которую проводят бактерии.

6.

• Нейтрализм — взаимоотношения, при которых
микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не
оказывают друг на друга непосредственного влияния.
Косвенная взаимозависимость организмов при этом
неизбежна, поскольку они являются элементами одного
сообщества.
• Конкуренция — взаимоотношения между организмами одного
или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы
внешней среды при недостатке последних. Конкуренция может
быть пассивной—потребление ресурсов внешней среды,
необходимых обоим организмам или активной—подавление
одного другим в результате образования определенных
продуктов обмена. В микробиологии понятие конкуренции
обычно распространяют лишь на взаимоотношения между
микроорганизмами, хотя возможны конкурентные отношения
между микро- и макроорганизмами, например почвенные
микроорганизмы конкурируют с высшими растениями за
элементы минерального питания.

7.

• Синтрофия — способность двух или более видов бактерий
осуществлять такой процесс, который ни один из них не может
осуществлять по отдельности. Синтрофия является частным
случаем симбиотических взаимоотношений между бактериями.
• Симбиоз — различные формы совместного существования
разноименных организмов, составляющих симбиотическую
систему. В этих системах один из партнеров или оба, в
определенной степени возлагают на другого (или друг на друга)
задачу регуляции своих отношений с внешней средой. Основой
для возникновения симбиоза могут быть трофические,
пространственные и другие типы взаимоотношений. Один из
партнеров системы или оба вместе приобретают возможность
выигрыша в борьбе за существование.
• Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов
при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и
облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в
такой зависимости от другого, что самостоятельное
существование невозможно. По характеру взаимоотношений
между партнерами выделяют несколько типов симбиоза:
комменсализм, паразитизм и мутуализм.

8. Симбиоз

• Клубеньковые бактерии образуют на корнях (чаще бобовых) растений
наросты, заселенные бактериями. С течением времени бактерии
разрушаются в клубеньках и растение использует вещества, запасенные
микробами (паразитизм растения на бактериях).
• В пищеварительном тракте насекомых (муравьи и термиты) имеется
свой неповторимый ценоз (ассоциация микробных видов),
перерабатывающий целлюлозу.
• Питание жвачных животных теснейшим образом связано с активной
деятельностью сообщества строгих анаэробов — бактерий в рубце
(отделе желудка), где они участвуют в переработке растительных
кормов.
• Клещи, питающиеся кровью высших животных, имеют в своем теле
специальный орган, переполненный симбиотическими бактериями,
призванными переваривать кровь. Подобными органами обладают все
сосущие соки растений насекомые (цикадки). Они имеют в своем теле
до пяти разных симбиотических микробов. Удаление симбиотических
бактерий может привести к гибели высший организм, так как
нарушается обеспечение разными источниками пищи.

9. Симбиоз тля – бактерия Rickettsiella

• У гороховой тли от симбионтов зависит не
только способность синтезировать многие
необходимые для жизни вещества,
приспосабливаться к колебаниям температуры
и защищаться от паразитических наездников, но
и окраска тела.
• Новооткрытый симбионт тлей, бактерия из рода
Rickettsiella, придает зеленую окраску
насекомым, которые без этой бактерии были бы
красными.

10.

Тля, красная от рождения, становится с возрастом зеленой, если в
ней живет симбиотическая бактерия Rickettsiella. Другой
симбионт, Hamiltonella, не влияет на окраску насекомого.

11.

Эмбрион тли (его клетки окрашены синим) содержит
крупные специализированные клетки —
бактериоциты, в которых живут симбиотические
бактерии Buchnera (зеленые). Один из
бактериоцитов населен риккетсиеллами (красные).
Справа — бактериоцит с риккетсиеллами при
большем увеличении.

12. Тройной симбиоз: вирус помогает бактерии защищать тлю от врагов

• Опаснейшими врагами тлей (Acyrthosiphon
pisum) являются наездники Aphidius ervi,
личинки которых развиваются в теле тли,
пожирая ее изнутри. «Защитная»
симбиотическая бактерия Hamiltonella defensa,
живущая в клетках некоторых тлей,
вырабатывает токсины, смертельные для
личинок наездников, убивая до 80–90%
личинок паразита.

13.

• Американские энтомологи экспериментально
показали, что эффективную защиту тлей от
наездников обеспечивают не любые бактерии
Hamiltonella defensa, а только зараженные
вирусом-бактериофагом APSE (A. pisum
secondary endosymbiont).
• Гены токсичных белков, необходимых для
уничтожения личинок наездника, находятся в
геноме вируса, а не бактерии.

14.

• Это один из первых описанных случаев, когда
мутуалистические (взаимовыгодные) отношения двух
организмов (в данном случае — тли и бактерии)
обеспечиваются благодаря вирусу, выступающему в роли
необходимого третьего компонента симбиотической
системы.
• Гамильтонелла, как и многие другие внутриклеточные
симбионты, наследуется по материнской линии в ряду
поколений насекомых-хозяев (бактерия проникает в яйца,
откладываемые зараженной самкой).
• Данное исследование интересно тем, что в нем впервые
продемонстрирована роль бактериофагов в
регулировании мутуалистических отношений между
симбиотическими бактериями и их хозяевами.

15. Тройной симбиоз термостойкая трава Dichanthelium lanuginosum - эндофитный (произрастающий в тканях растения) гриб Curvularia

Тройной симбиоз термостойкая трава Dichanthelium lanuginosum эндофитный (произрастающий в тканях растения) гриб Curvularia
protuberata - вирус
Растение
Dichanthelium
lanuginosum
(родственник просо)
прекрасно растет на
почве, нагретой до
65°C, но погибает
(справа) в тех же
условиях, если его
лишить
симбиотического
гриба Curvularia
protuberata.

16.

• Если выращивать растение и
гриб по отдельности друг от
друга, ни тот, ни другой
организм не выдерживает
длительного нагревания
свыше 38°C, однако вместе
они прекрасно растут на
почве с температурой 65°C.
• Вскоре был обнаружен
третий обязательный
участник симбиоза — РНКсодержащий вирус,
обитающий в клетках гриба.

17.

• Оказалось, что гриб, «вылеченный» от вируса,
не в состоянии сделать растение
термоустойчивым. Растения с таким грибом
погибали на горячей почве точно так же, как и
растения без гриба.
• Гриб, зараженный вирусом, способен
повышать термоустойчивость не только у
своего природного хозяина — однодольного
растения Dichanthelium lanuginosum, но и у
неродственных растений, относящихся к
классу двудольных (томатов).

18. Симбиоз морской червь - протеобактерии

• Морской червь Olavius algarvensis, обитающий в
Средиземном море не имеет ни пищеварительной,
ни выделительной систем. Как выяснилось, под его
наружными покровами обитают симбионты —
бактерии четырех видов, два из которых относятся к
группе гамма-протеобактерий, а два другие — к
дельта-протеобактериям.

19.

• Бактерии не только обеспечивают червя и друг друга
всем необходимым, но и утилизируют продукты
жизнедеятельности червя, позволяя ему обходиться без
выделительной системы.
• Бактериальные симбионты живут не в глубине тканей, а
прямо под наружной оболочкой (кутикулой) червя.
• В геномах бактерий-симбионтов присутствуют гены
белков, обеспечивающих всасывание и утилизацию
мочевины, аммония и других «отходов
жизнедеятельности» червя. Эти вещества служат
бактериям ценными источниками азота.
• Уникальный сверхорганизм, образованный пятью
видами живых существ, благодаря сложной системе
биохимического сотрудничества может жить в условиях,
где ни один из его компонентов не выжил бы в одиночку.

20. Азот-фиксирующие симбиотические бактерии Rhizobium

21.

• Антагонизм — термин, применяемый к таким
взаимоотношениям между микроорганизмами,
когда один вид задерживает или полностью
подавляет рост другого.
• Если угнетение взаимно, говорят об
аменсализме.
Подавление продуцентами
антибиотиков (в первую очередь
грибами и актиномицетами) других
организмов и изменение
кислотности среды в зонах
обитания организма при
разложении органического
вещества.

22.

• Комменсализм (сотрапезничество) - форма
симбиоза, при которой один из партнеров
системы (комменсал) возлагает на другого
(хозяин) регуляцию своих отношений с
внешней средой, но не вступает с ним в
тесные отношения.
• Основой для комменсальных отношений могут
быть общее пространство, cyбстрат, кров,
пища. Присутствие комменсала для хозяина
остается обычно безразличным, т. е. понятие
комменсализм сейчас понимается шире, чем
сотрапезничество.

23.

• Мутуализм - форма симбиоза, при которой
отношения между партнерами
характеризуются взаимовыгодностью и ни
один из них не может существовать без
другого.
• Хищничество - такое отношение двух групп
организмов, при котором одна использует
другую в пищу. Примером может служить
род Clostridium (патогенные виды), который
сначала своими токсинами приводит к
гибели животное, а затем использует труп в
качестве источника питания.

24.

• Паразитизм (греч. parasitоs—нахлебник)—
форма антагонистических взаимоотношений
двух различных организмов, при которой один
из них (паразит) использует другого (хозяина) в
качестве среды обитания (среда 1-го порядка)
или источника пищи, возлагая на него регуляцию
своих отношений с внешней средой (среда 2-го
порядка).
• Наблюдается различная степень специализации
паразитов (приуроченность к различным
органам и тканям) и специфичность паразитов
(приуроченность определенного вида паразита к
определенным видам хозяина).

25.

• Считают, что узкая специфичность указывает на давнее
происхождение системы. В процессе эволюции
паразитической системы наблюдается тенденция к
сглаживанию антагонистических отношений между
партнерами. Однако даже в самых стабильных системах
паразит — хозяин отношения между партнерами
построены по принципу неустойчивого равновесия,
нарушения которого могут привести к распаду системы и
гибели одного или обоих партнеров.
• Паразиты принимают участие в регуляции численности
популяций хозяев, а иногда определяют направленность
микроэволюционных процессов. Паразиты
подразделяются на облигатные (обязательные) и
факультативные (необязательные).

26.

В роли паразитов бактерий выступают
внутриклеточные паразитические бактерии из
рода Bdellovibrio и вирусы бактерий —
бактериофаги.

27.

• Паразитический симбиоз среди микробов
встречается очень часто, например: на
одноклеточной водоросли хлорелле
паразитирует мелкий вибрион
Vampirovibrio chlorellavorus (эктопаразит).
Этот облигатный паразит прикрепляется к
оболочке водоросли и существует за счет
поступления из ее клетки веществ.

28.

• Известны многочисленные примеры
паразитирования бактерий на мицелии грибов,
хищных грибов, активно захватывающих и
лизирующих мелких почвенных червей
(нематод).

29. Микофильные грибы в культурах макро- и микромицетов

• Гифы микофила на
поверхности гиф гриба
р. Trametes
• Гифы микофила с
присосками в колонии
гриба р. Pleurotus
29

30.

• Мицелий микофила на
поверхности колонии
гриба р. Aspergillus
• Гифа микофила внутри
конидиеносца гриба р.
Aspergillus
30

31. Антагонизм

В общей биологии:
Наиболее распространённые виды антагонизма:
• борьба за существование в парах:
– Хищник-жертва (хищничество)
– хозяин — паразит (паразитизм)
• конкурентные взаимоотношения (конкуренция)
–
–
–
–
за источники энергии
за источники питания
за территорию
за продолжение рода и др.
В микробиологии:
– антагонизм микробов (антибиоз), впервые описан Л. Пастером
(1877), связан с выделением микробами антагонистами
антибиотических веществ (антибиотиков).
• подавление чумной палочкой синегнойной палочки
• угнетение роста дрожжей актиномицетами, продуцирующими
нистатин.

32.

Антибиоз или микробный антагонизм
- это явление противодействия одной микробной популяции
относительно другой, проявляющееся при совместном
культивировании на питательных средах или между
компонентами ассоциаций в естественных условиях.
Контроль
Опыт
Зоны угнетения
роста

33. Антибиотики

• Антибио́тики (от др.греч. ἀντί — anti — против, βίος — bios — жизнь) —
вещества природного или полусинтетического происхождения,
подавляющие рост живых клеток, чаще всего прокариотических, или
вызывающие их гибель.
• Антибиотики природного происхождения чаще всего продуцируются
актиномицетами и плесневыми грибами, реже — немицелиальными
бактериями.
• Некоторые антибиотики используются в качестве цитостатических
(противоопухолевых) препаратов при лечении онкологических
заболеваний.
• В качестве лекарственных средств применяются антибиотики,
оказывающие сильное подавляющее действие на рост и размножение
бактерий и при этом относительно мало повреждающие или вовсе не
повреждающие клетки макроорганизма.

34.

(продолжение)
• Образование антибиотиков - наследственно закреплённая особенность
метаболизма организмов.
• Каждый вид (или штамм) способен образовывать один или несколько
определенных, строго специфичных для него антибиотических веществ.
• Одинаковые антибиотики могут образовываться несколькими видами
организмов (свидетельство того, что данные микроорганизмы имеют общего
предка).
• Образование антибиотика обусловлено определённым характером обмена
веществ, возникающим и закреплённым в процессе эволюции организма.
• К антибиотикам в широком смысле относят также антимикробные вещества
тканей высших растений (фитонциды) и животных.

35.

Таким образом:
• Антибиотики - специфические продукты
жизнедеятельности различных групп микроорганизмов
(низших и высших растений и животных), обладающие
высокой физиологической активностью в отношении
определённых групп микроорганизмов или
злокачественных опухолей, избирательно
задерживающие их рост или подавляющие развитие.
• Антибиотики возникли в конкурентной борьбе за
существование микроорганизмов как средство
нападения и защиты.

36. Основные исторические этапы открытия и применения антибиотиков:

1870 г. - обнаружено, что в среде, содержащей плесень, бактерии не
развиваются (Д. Сандерсон);
1872 г. - доказана способность Penicillium glaucum подавлять рост бактерий (Д.
Листер);
1871-1872 гг. - показано, что молодая культура зеленой плесени -грибы рода
Penicillium - способна задерживать развитие возбудителей ряда кожных
заболеваний человека (В.А. Манассеин, А.Г. Полотебнов);
1877 г. - опубликовано сообщение о подавлении роста Bacillus anthracis
аэробными бактериями (Л. Пастер и С. Джеберт, А.Г. Лебединский);
1929 г. - обнаружены антибиотические свойства грибов Penicillium
относительно кокков (А. Флеминг);
1940 г. - выделена субстанция пенициллина (X. Флори, Е. Чейн);
1942-1956 гг. - поиск и отбор штаммов-продуцентов; первые регламенты
промышленного производства отечественного препарата бензилпенициллина
(Л.А. Зильбер и З.В. Ермольева)

37.

Колонии на чашке (слева), конидиеносцы с конидиями и
спорами (справа) штамма рода Penicillium

38.

ФЛЕМИНГ (Fleming),
Александер
6 августа 1881 г. – 11 марта 1955
г., шотландский микробиолог.
Открыл лизоцим
(антибактериаль-ный фермент,
вырабатыва-емый
человеческим организмом) и
впервые выделил пенициллин
из плесневых грибов Penicillium
notatum — исторически первый
антибиотик.
Флеминг недооценил своё открытие, считая, что получить лекарство будет очень
трудно. Его работу продолжили Говард Флори и Эрнст Борис Чейн, разработавшие
методы очистки пенициллина.
Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1945 г.
получена им совместно с Э.Б.Чейном и Х. Флори за открытие пенициллина и
лизоцима. Массовое производство пенициллина было налажено во время Второй
мировой войны.

39.

ЧЕЙН, ЭРНСТ БОРИС (Chain, Ernst Boris)
(1906–1979), английский биохимик,
удостоенный в 1945 Нобелевской премии по
физиологии и медицине (совместно с А.
Флемингом и Х.Флори) за открытие и синтез
пенициллина.
ФЛОРИ, ХОУАРД УОЛТЕР (Florey, Howard Walter)
(1898–1968), английский патолог и микробиолог. В 1945
удостоен Нобелевсой премии по физиологии и
медицине (совместно с Э.Чейном и А.Флемингом) за
открытие и получение в чистом виде пенициллина.
Родился 24 сентября 1898 в Аделаиде (Австралия).
Заслуги ученого отмечены золотой медалью
И.Берцелиуса, золотой медалью М.В.Ломоносова. В
1944 он был возведен в рыцарское достоинство. Флори
– один из авторов книги Антибиотики (Antibiotics, vol.
2, 1949), автор книги Общая патология (General
Pathology, 1957).

40. Зинаида Виссарионовна Ермольева - «мадам Пенициллин» (Флори)

советский микробиолог и бактериохимик,
академик АМН СССР, заслуженный деятель
науки РСФСР (1970). Основные труды по
изучению холеры и антибиотикам. Изучила и
ввела в практику (1931) лечебный препарат
лизоцим. Получила первые образцы
отечественных препаратов антибиотиков —
пенициллина (1942), стрептомицина (1947), а
также, в более позднее время, такие
препараты, как интерферон,
экмоновоциллин, бициллины, экмолин,
дипасфен.
• В 1942 г. впервые в СССР получила пенициллин (крустозин ВИЭМ),
впоследствии активно участвовала в организации его промышленного
производства в Советском Союзе, что особенно важно было в военные
годы.

41.

• Зельман Абрахам Ваксман
(англ.Selman Abraham Waksman; 22
июля 1888, с. Новая Прилука, Винницкий
уезд, Подольская губерния – 16 августа
1973, Вудс-Хол, Массачусетс, США—
американский микробиолог и
биохимик.
Лауреат Нобелевской премии по
физиологии и медицине (1952) за
«открытие стрептомицина, первого
антибиотика, эффективного при
лечении туберкулёза».
Стрептомицин оказался весьма ценным,
так как был эффективен в отношении
бактерий, устойчивых к
сульфаниламидным препаратам и
пенициллину.
З. Ваксман в 1942 г. предложил термин
«антибиотик».
При вручении ему премии был назван
«Спасителем человечества».

42. Количество антибиотиков, обнаруженных у представителей различных таксономических групп

Группа организмов
Количество обнаруженных
антибиотиков
Микроорганизмы
17 000
Водоросли + лишайники
1 000
Высшие растения
10 000 – 12 000
Простейшие
Около 50
Морские беспозвоночные
3 000 – 4 000
Насекомые
150 - 200
Позвоночные
1 000