Регуляция температуры тела

1. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

2.

3.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ У ЧЕЛОВЕКА
В общих чертах терморегуляция, свойственная человеку,
ДОВОЛЬНО БЛИЗКА ТАКОВОЙ КАК НИЗШИХ, ТАК И
ВЫСШИХ (ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ) ОБЕЗЬЯН. Так, у обезьян
полностью отсутствует термическое полипноэ, и при
нагревании животные
реагируют лишь увеличенным потоотделением. Однако
топография потоотделения даже у человекообразных
обезьян значительно отличается от человека.
Можно указать на большое сходство топографии кожной
температуры у обезьян и человека. По сравнению с
другими отрядами млекопитающих у них наблюдается
существенная разница между температурой кожи
конечностей и туловища, достигающая 3-5°С.

4.

Хорошо выраженный суточный ритм
температуры тела
- та общая черта, что характерна для
терморегуляции у всех приматов - обезьян
и человека. Колебания температуры тела
у человека в норме достигают при этом
1°С. Циклические колебания
температуры связаны с образом жизни,
суточные кривые температуры тела
представляют зеркальное отражение
дневных. При более высоких
температурах среды суточные колебания
температуры тела значительно
сглаживаются.

5.

В учении о влиянии холода на гомойотермный
организм описано немало случаев, когда
слабое длительное действие охлаждения
приводит к глубокому
нарушению общего или местного
температурного гомеостаза.
НАПРИМЕР,
в опытах на мышах было показано, что
вследствие быстрого охлаждения
гетеротермных животных происходит
длительное нарушение теплоотдачи,
изученной методом прямой калориметрии.

6.

ПРИМЕР. У австралийских аборигенов,
традиционно никогда не носивших одежду,
реально ограничивающей теплоотдачу как
при средних, так и при низких температурах,
в течение ночи при значительном
охлаждении ядра тела не проявлялось
признаков беспокойства при понижении
температуры тела и кожи. Особенно
снижалась температура кожи ступни (до
17°С). У австралийских аборигенов выявлен
и сравнительно низкий уровень
метаболизма; у обитателей пустыни он
оказался ниже, чем у тропических племен
влажного региона Австралии. Значительное
падение температуры ядра тела
обнаружено у не носящих теплозащитной
одежды бушменов.

7.

Как в филогенезе, так и в индивидуальном
развитии у постоянно обнаженного человека не
образовалось реакций на поддержание
устойчивой температуры ядра тела, а
более низкая теплопродукция и повышенная
сосудистая реакция на охлаждение
адаптивны по отношению к изменяющимся
холодовым воздействиям.
К ним же можно отнести и пониженную
чувствительность к общему охлаждению тела.
Человек как вид в своей микроэволюции
остался тропическим организмом с
характерной для обитателей тропического
леса особенностью терморегуляции - слабой
устойчивостью к охлаждению, несмотря на
вызываемые этим охлаждением бурную реакцию
метаболизма и сосудистую реакцию. Такая
устойчивость, по-видимому, в значительной мере
определяется индивидуальной адаптацией
организма.

8. Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме.

Зависимость скорости химических
реакций количественно выражается
законом ВАНТ-ГОФФА-АРРЕНИУСА,
согласно которому при повышении или
понижении температуры ткани на 10°С
происходит соответственно
повышение или понижение скорости
химических процессов в 2-3 раза. Расчет
этого температурного коэффициента
(коэффициент Q10) производят путем
вычисления отношения скоростей
метаболических реакций при двух
температурах, различающихся на 10°С.

9.

Q10 = Kt+10 / Кt
где Kt — скорость реакции при
температуре t °C; Kt+10 —
скорость той же реакции при
температуре (t +10) °C.
Снижение температуры тела на
10 °C приводит к более чем
двукратному замедлению
биохимических реакций.

10.

Температура тканей организма
определяется соотношением
скорости метаболической
теплопродукции их клеточных
структур и скорости рассеивания
образующейся теплоты в
окружающую среду.
Следовательно, теплообмен между
организмом и внешней средой является
неотъемлемым условием существования
организмов.
Нарушение соотношения скоростей этих
процессов приводит к изменению
температуры тела.

11.

Сложная динамика температуры
среды прошедших
геологических эпох
предопределила всю
сложность и многообразие
приспособления к
температурным условиям
среды и в конечном счете
позволила современному
животному миру выжить на
Земле в диапазоне температур
примерно от -70 до+85°С.

12.

Температурные
возможности
тканевых процессов, лежат в
интервале примерно от - 2 до +
45°С,
т.е.
в
пределах
от
температуры
образования
клеточного льда до температурного
изменения
физико-химических
свойств клеточных мембран и
связанных с ними нарушений
ферментативных процессов.

13.

Приспособление
организмов
к
температурным
условиям
среды
отмечается на всех уровнях филогенеза и
характеризуется большим разнообразием.
Полное
подчинение
изменению
температуры
среды
называют
температурной
конформацией,
а
организмы, полностью зависимые от
температуры
окружающей
среды,
конформерами.
Однако большинство организмов
противодействуют полному подчинению
температуре окружающей среды, включая
разнообразные механизмы
гомеостатирования, это организмы регуляторы.

14. ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ И ГОМОЙТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Пойкилотермные организмы (от греч. Poikilos изменчивый) не способны поддерживать температуру
тела на постоянном уровне.
Гомойотермные организмы (от греч. Homeo подобный, одинаковый) способны поддерживать
температуру тела на относительно постоянном уровне с
суточными сезонными колебаниями, не превышающими
2°С.
Эта классификация является современной
трансформацией первой аналогичной классификации,
предложенной более двух тысяч лет назад
АРИСТОТЕЛЕМ, разделившим животных на холодных
(холоднокровных) и теплых (теплокровных). Поэтому
нередко термины пойкилотермный и холоднокровный
и соответственно гомойотермный и теплокровный
используют как синонимы.
Эта классификация дополняется понятием дополняется
еще понятием гетеротермия.

15.

Под гетеротермией понимают
тип регуляции температуры
тела, когда суточные и
сезонные ее колебания
превышают границы,
характерные для
гомойотермных организмов.

16. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ГОМОЙОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ

Сама формулировка понятия
гомойотермия предполагает сохранение
устойчивой температуры только глубоко
расположенных органов и тканей. В то же
время поверхностные ткани претерпевают
колебания температуры более
существенные, чем внутренние органы. В
этой связи возникло физиологически
целесообразное выделение в
гомойотермном организме "ЯДРА" внутренних
структур с устойчивой температурой (это
прежде всего мозг и внутренние органы).
"Ядро" тела окружают термоизолирующие

17.

Понятие постоянства следует связывать с
температурой ядра в большей степени, чем с
температурой оболочки. Такое соотношение
отражает формула Бартона для оценки
средней температуры тела человека:
Ттела = 2/3 Т ядра + 1/3 Тоболочки
(1).
Коэффициенты 2/3 и 1/3 даны для так
называемой термонейтральной среды
(температура воздуха +22 °С, человек легко
одет) и состояния покоя. В холоде сужение
ядра тела приведет к снижению первого
коэффициента и соответствующему
повышению второго. В жаркой среде и/или при
тяжелой мышечной работе первый
коэффициент может приблизиться к 1, а второй
— к 0.

18.

Наиболее строго судить о температуре "ядра"
можно измеряя температуру в нижней трети
пищевода - вблизи сердца. В
экспериментальных физиологических
исследованиях внутреннюю температуру
измеряют в прямой кишке, ротовой полости,
тканях гипоталамуса. В медицинской практике
наиболее распространенным методом является
измерение температуры тела в замкнутом
пространстве подмышечной впадины.
Однако это требует около 10 мин (время, за
которое температура подмышечной впадины
приблизится к внутренней температуре тела). При
этом учитывают,
что измеряемая в подмышечной впадине
температура обычно ниже внутренней
температуры примерно на 0,5 °С

19.

20. СУТОЧНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ

Во временном отношении внутренняя
температура тоже не постоянна.
Температура тела большинства
гомойотермных животных, ведущих дневной
образ жизни, снижается к концу ночи и
повышается к концу дня. У человека эта
циркадианная периодичность выражается в
колебании внутренней температуры в
пределах 0,5 - 1 °С, максимально повышаясь
к 16-18 часам, максимально снижаясь
приблизительно к 4 часам утра. У животных,
ведущих ночной образ жизни, наблюдается
обратная динамика температуры.

21. Суточные колебания внутренней температуры тела человека

22.

Если температура тела значительно
отклоняется от температуры внешней среды,
то ТЕМПЕРАТУРА КОЖИ является еще более
лабильной функцией.
Как правило, температура кожи зависит от:
уровня образования тепла в организме
температуры среды и ее охлаждающей силы
(движения воздуха, теплового излучения,
влажности)
от особенностей кровообращения в коже
(последнее в значительной мере определяет
распределение температуры кожи - ее
топографию).
Температура кожи является функцией
величины теплоотдачи и при прочих равных
условиях будет всегда тем ниже, чем выше
потеря тепла.

23.

Изменения этой температуры определяют
раздражение терморецепторов и в
зависимости от интенсивности этого
раздражения реакцию общего обмена
веществ (теплопродукции) или отдельных
механизмов теплоотдачи.
ПРИМЕР. При стимуляции холодовых
рецепторов наблюдается рефлекторная
реакция сохранения тепла. Кровеносные
сосуды кожи суживаются, волосы
поднимаются. Сужение сосудов у человека
может уменьшить потери тепла на 1/6 - 1/3.
Известный градиент температуры кожи
является важнейшей физиологической
константой, характеризующей напряжение
терморегуляционных механизмов.

24. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ

Продукция тепла в покое у гомойотермных
организмов в значительной степени зависит от
температуры внешней среды. Эта форма регуляции
общего обмена веществ получила в работах Рубнера
наименование химической терморегуляции.
Способность к повышению теплообразования в
ответ на охлаждение тела или отдельных его частей
свойственна всем без исключения гомойотермным
организмам. При очень интенсивном охлаждении
тела (погружение в ледяную воду) практически
все без исключения гомойотермные организмы
обнаруживают резкое повышение обмена - так
называемое верхнее предельное повышение
обмена.

25.

При очень низких температурах обмен
начинает снижаться; это сопровождается
падением температуры тела и характеризуют
гипотермию.
При очень высоких температурах обмен
повышается, что характеризует тепловое
напряжение (стресс) терморегуляции.
Наиболее низкий уровень газообмена
наблюдается при температуре воздуха более
низкой, чем температура тела. С понижением
температуры воздуха или воды
теплоизолирующие механизмы (включая
вазомоторные реакции) поддерживают
температуру тела вплоть до достижения
температуры критической точки.

26.

При температуре тела ниже
критической точки теплопродукция
должна возрастать. При
температуре выше зоны
термической нейтральности
охлаждающие механизмы теряют
свою эффективность и
потребление кислорода возрастает.
Возросшая теплопродукция наряду
с неадекватным рассеиванием
тепла усиливает воздействие
высокой температуры, и организм
перегревается.

27.

ПОД КРИТИЧЕСКОЙ ТОЧКОЙ
понимают температуру среды, при
которой наблюдается самый низкий
уровень обмена веществ, а механизмы
теплоотдачи оказываются практически
выключенными;
ПОД ЗОНОЙ ТЕРМИЧЕСКОЙ
НЕЙТРАЛЬНОСТИ - более широкую
температурную зону, где этот низкий
обмен веществ поддерживается на
постоянном уровне.

28. СХЕМА ХИМИЧЕСКОЙ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ У ГОМОЙОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

29.

Важным критерием для оценки
химической терморегуляции является
ее ИНТЕНСИВНОСТЬ, обычно
выражаемая в процентах изменений
обмена веществ на один градус
изменений температуры внешней
среды. Высокая теплоизоляция
снижает интенсивность изменений
газообмена при смене температуры
среды, низкая увеличивает.

30. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООТДАЧИ

Регуляция теплоотдачи является
тем механизмом, который в
сочетании с
описанными выше изменениями
теплопродукции поддерживает
температуру
тела или отдельных его частей
(ядра) на постоянном уровне.

31.

С физической точки зрения можно различать
ТРИ СПОСОБА ОТДАЧИ ТЕПЛА ТЕЛОМ:
проведением (конвекцией)
испарением
излучением
Все они используются организмом и его
регулирующими системами в соответствии с
метеорологическими условиями среды. Как
правило, при более низких температурах
среды наибольшее значение приобретает
регуляция тепла проведением и излучением;
при высоких температурах воздуха и
окружающих предметов, когда отдача тепла
проведением и излучением становится
невозможной, наибольшее или даже
исключительное значение приобретают
процессы испарения.

32.

Эти физические процессы регулируются организмом
высших животных благодаря изменениям
распределения крови между кожей и более
глубокими
частями тела
дыхания
потоотделения
формы (положения) тела
поведения
В обычных условиях существования организма при
так называемых средних температурах среды
отмечена постоянная «игра» просвета кожных сосудов
при
стимуляции
холодовых
рецепторов.
Определенной степени раздражения этих рецепторов
соответствует постоянная величина теплоотдачи
проведением за счет нагревания непосредственно
прилегающих (и движущихся) к поверхности кожи
слоев воздуха. Сужение сосудов у человека может
уменьшить потери тепла на 20-35%.

33.

Характерной
реакцией
организма
при
охлаждении является понижение температуры
кожи на конечностях. На туловище и на голове
температура кожи может оставаться практически
постоянной,
несмотря
на
значительное
охлаждение тела.
При очень высокой температуре среды
топографические отличия температуры кожи
сглаживаются и она начинает приближаться к
температуре окружающего воздуха. Теплоотдача
конвекцией
(проведением)
становится
практически
невозможной
и
начинает
осуществляться за счет скрытой теплоты
испарения.

34.

Увеличенное
испарение
воды
организмом может происходить либо за
счет повышенной влажности кожи
(пропотевание воды через кожу) путем
простой диффузии или потоотделением,
либо испарением воды со слизистой
оболочки
полости
рта,
языка
и
дыхательных путей. Первый путь
связан с изменениями кровообращения
в коже и с увеличением доставки воды к
поверхности
тела,
второй
с
увеличенным легочным дыханием и
соответственным
этому
процессу
увеличением общего кровообращения.

35. Потоотделительная реакция

Потоотделительная реакция (в отличие
от простого испарения воды кожей)
проявляется
сначала
в
градуальном
нарастании отдачи воды с поверхности кожи
при повышении температуры среды, а затем
в виде интенсивного выбрасывания пота.
Особенно
ярко
это
толчкообразное
выбрасывание
проявляется
при
интенсивной мышечной работе или при
значительном эмоциональном возбуждении.
Эти
явления
сопровождают
общее
возбуждение и имеют в своей основе
возбуждение
коры
надпочечников,
возникающее
благодаря
выделению
кортикотропного гормона гипофиза (АКТГ).

36. Учащение дыхания

Учащение дыхания в связи с повышением
температуры среды и температуры тела
является
общей
реакцией
для
всех
гомойотермных и пойкилотермных организмов,
связанной с повышением температуры крови и
непосредственным нагреванием ткани мозга.
Это термическое тахипноэ, однако не достигает
значительных
величин,
а
главное,
сопровождается учащением и углублением
дыхания.
Термическое терморегулирование полипноэ
отличается тем, что оно возникает при крайне
ничтожном
повышении
температуры
внутренней среды (крови и тканей) и
сопровождается значительным уменьшением
глубины дыхания.

37. ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ

Современные представления о терморецепции
сформировались только в 50-70-х гг.
Исследования показали, что терморецепторы
представлены в «оболочке» тела: коже, подкожных
тканях (в том числе кожных и подкожных сосудах) –
это ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕЦЕПТОРЫ, - и в ЦНС:
наибольшая
плотность
их
обнаружена
в
медиальной преоптической области гипоталамуса это ЦЕНТРАЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ (термосенсоры).
У высших млекопитающих, в том числе и у
человека,
установлено
существование
специфических терморецепторов, крайне мало
чувствительных к нетемпературным стимулам. Эти
терморецепторы подразделяются на две популяции:
холодовые и тепловые рецепторы.

38. ХОЛОДОВЫЕ И ТЕПЛОВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

При постоянной температуре кожи они
разряжаются тонически с частотой, зависящей от
температуры (так называемая статическая
активность терморецепторов).
Средние частоты разрядов для обеих популяций
обладают своими максимумами. Для холодовых
терморецепторов
максимальная
частота
разрядов обнаружена в пределах 20-33 °С
(средняя 26 °С), для тепловых - в пределах 40-46
°С (средняя 43 °С). При медленной изменении
температур по обе стороны температурных
максимумов активность холодовых и тепловых
терморецепторных
максимумов
активность
холодовых
и
тепловых
терморецепторов
снижается (так называемый колоколообразный
характер
статической
активности
терморецепторов).

39. Активность холодовых (1) тепловых (2) терморецепторов при по- стоянной температуре кожи

Активность холодовых (1) тепловых (2)
терморецепторов при постоянной температуре кожи

40.

Температурные диапазоны активности холодовых
и тепловых рецепторов широко перекрываются,
поэтому их нельзя отличить по статической
активности. Отличие устанавливают по реакции
на
низкое
изменение
температурного
воздействия. Холодовые рецепторы реагируют
резким кратковременным учащением разрядов на
охлаждение и кратковременным прекращением их
- на нагревание. Тепловые рецепторы, наоборот,
повышают активность на резкое нагревание.
Установлено,
что
среди
периферических
терморецепторов количественно преобладают
холодовые
терморецепторы,
тогда
как
подавляющее
большинство
терморецепторных нейронов гипоталамуса
отвечает учащением разряда на нагревание, т.е.
относится к тепловым сенсорам.

41.

42. ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ТЕРМОРУГУЛЯЦИИ

Центр терморегуляции локализован в
структурах гипоталамуса.
Импульсы
от
терморецепторов
поднимаются
через
боковые
спиноталамические пути и таламус к
гипоталамусу,
который
стимулирует
различные
автономные
реакции.
В
гипоталамусе находятся также центры, сами
по себе чувствительные к температуре.
Гипоталамус является не только центром
рефлекторных тепловых реакций, но и
центром, реагирующим на изменения
температуры крови.

43.

Выделяют центр теплоотдачи,
локализованный
в переднем гипоталамусе, и центр
теплопродукции, локализованный в
заднем
гипоталамусе, которые гипотетически
находятся в реципрокных отношениях.
Возбуждение первого приводит к усилению
теплоотдачи и уменьшению
теплопродукции (падение температуры
тела), возбуждение второго - к усилению
теплопродукции и уменьшению
теплоотдачи (повышение температуры
тела).

44.

ПО
СОВРЕМЕННЫМ
ПРЕДСТАВЛЕНИЯМ,
терморегуляция
осуществляется
распределенной
системой,
основной
частью
которой
является
гипоталамический
терморегуляционный
механизм.
Сигнализация
от
периферических
терморецепторов, переключаясь в структурах
задних рогов спинного мозга, адресуется к
сегментарным соматическим и автономным
механизмам своего спинального уровня, а также
поступает по восходящим путям спинного мозга в
головной
мозг.
Главными
проводниками
температурной чувствительности в головной мозг
являются
спиноталамический
и
спиноретикулярный
тракты.
Причем
спиноталамический тракт состоит из компонентов
разного
филогенетического
возраста
неоспиноталамического
и
палеоспиноталамического трактов.

45.

Неоспиноталамический тракт относится к категории
лемнисковых систем и обеспечивает контралатеральную
соматотопическую проекцию (локализацию) рецепций
температуры (и боли) через таламические переключающие
ядра в кору головного мозга. Палеоспиноталамический и
спиноретикулярный
тракты
относятся
к
категории
эктралемнисковых путей. Температурная информация по
этим древним путям диффузно через ретикулярную
формацию и неспицифические ядра таламуса поступает не
только в ассоциативные зоны коры головного мозга, но и в
структуры гипоталамуса.
Сигнализация от периферических терморецепторов
адресуется в передний гипоталамус (медиальную
преоптическую область), где происходит сравнение
этих сигналов с уровнем активности центральных
термосенсоров (отражающих температурное состояние
мозга).

46.

Сигналы, характеризующие центральную и
периферическую температуру тела,
обеспечивают выработку структурами
заднего гипоталамуса сигналов,
управляющих химической и физической
терморегуляцией. В комфортных
(термонейтральных) условиях тепловой
баланс, обеспечивающий поддержание
температуры тела на нормальном уровне, не
нуждается в коррекции специальными
механизмами терморегуляции. Для каждого
индивида она зависит не только от самой
температуры, но меняется в зависимости от
степени влажности воздуха, конвективных
потоков и теплопроводности среды.

47.

ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ НИЖЕ КОМФОРТНОЙ
вызывает увеличение активности холодовых
периферических терморецепторов. Эта
«холодовая» информация повышает тонус
эфферентных структур заднего гипоталамуса, в
результате чего через активацию симпатической
нервной системы повышается тонус кожных и
подкожных сосудов. Уменьшение кровотока в
«оболочке» тела, связанное с повышением тонуса
указанных сосудов, приводит к повышению
термоизоляции организма и сохранению теплоты
за счет уменьшения теплоотдачи.
Эфферентные структуры заднего гипоталамуса
активируют систему регуляции мышечного тонуса
(появление терморегуляционного тонуса и дрожи),
что приводит к увеличению выработки теплоты в
организме (сократительный термогенез).

48.

Высвобождение норадреналина и адреналина
симпатической нервной системой и надпочечниками
через тканевые бета-адренорецепторы стимулирует
энергообмен во всех тканях, в том числе и в бурой
жировой ткани у тех организмов, которые ее имеют
(несократительный термогенез). Эффективность
адренэргической стимуляции теплообразования
потенциируется под действием тиреоидных гормонов,
выделение которых при охлаждении также
усиливается.
Согревание уменьшает активность холодовых
периферических терморецепторов, вызывая
уменьшение тонуса эфферентных структур
гипоталамуса. Снижение эфферентных влияний
центра терморегуляции приводит к уменьшению
симпатических влияний на кожные и подкожные
сосуды, что сопровождается увеличением кожного
кровотока вследствие «пассивного»
сосудорасширения, уменьшается адренэргическая и
тиреоидная активация энергообмена, вызывает
уменьшение мышечного тонуса, и термогенеза,

49.

В УСЛОВИЯХ ПЕРЕГРЕВАНИЯ
организма ведущая роль в возникновении
реакций терморегуляции принадлежит
возрастающей активности тепловых
нейронов-термосенсоров медиальной
преоптической области. Активность этих
тепловых нейронов включает две
реакции.
Во-первых, активируется потоотделение
через холинэргические нервные волокна,
в результате чего резко увеличивается
теплоотдача испарением. У не потеющих
животных эту реакцию заменяет
высокочастотная активация диафрагмы,
приводящая к тепловой одышке.

50.

Во-вторых, резко тормозится активность
всех мышц, кроме диафрагмы, включая
и активность межреберных мышц.
Суммарная активность диафрагмы во
время тепловой одышки не
увеличивается. Залпы инспирации
становятся чаще, но пропорционально
менее длительны. Лишь изредка они
прерываются нормальным дыхательным
циклом для полной вентиляции легких.
Подавление двигательной активности
направлено на минимизацию
мышечного термогенеза при угрозе
перегревания.

51. ГОРМОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Щитовидная железа и надпочечники, играют
важную роль в поддержании температуры тела.
Длительное воздействие холода приводит к
увеличению функциональной активности
щитовидной железы; воздействие тепла
наоборот. При коротких воздействиях эти
изменения не обнаруживаются. Особенно ярко
выражено влияние температуры среды на
морфологическую структуру щитовидной
железы, отражающую ее функциональную
активность.
Основным источником повышенной продукции
тепла при охлаждении организма является
видимая сократительная деятельность
скелетной мускулатуры дрожь или невидимая терморегуляционный тонус.

52.

Основным механизмом гормональной
стимуляции несократительного
термогенеза является возросшая
чувствительность симпатической
нервной системы к гормонам.
Поскольку выделение адреналина
начинается сразу после экспозиции на
холоде и продолжается на высоком
уровне, основным приспособлением в
процессе акклиматизации к холоду
является, по-видимому, изменение
чувствительности на уровне ткани.