Фила Proteobacteria

1. Фила Proteobacteria

Самая крупная фила домена Bacteria, состоит из 9
(на 2019 г.) классов:
Alphaproteobacteria
Betaproteobactereia
Gammaproteobacteria
Deltaproteobacteria
Epsilionproteobacteria
Zetaproteobactereia
Hydrogenophilalia
Acidithiobacillia
Hydrogenophilalia
Oligoflexia

2.

• Все представители этой филы – грам(-)
бактерии.
• Классы включают более 30 порядков и 70
семейств, более 400 родов и около 2000
видов.

3.

• В состав филы вошли метаболически,
экологически и функционально
разнообразные бактерии.
• В рамках филы есть фототрофы,
хемолитотрофы, хемоорганотрофы,
автотрофы и гетеротрофы, диазотрофы,
диссипотрофы, копиотрофы, сапротрофы,
паразиты, вызывающие заболевания
человека, животных и растений.

4. Класс Alphaproteobacteria

Включает (на 2019 г.) 3 подкласса:
П/кл: Magnetococcidae - магнитные бактерии.
П/кл: Rickettsidae - 2 порядка:
1) Rickettsiales (сем. Anaplasmataceae,
Midichloriaceae, Rickettsiaceae)
2) Pelagibacterales (морские виды, олиготрофы).
П/кл: Caulobacteridae – порядки: Holosporales
(паразит Paramecium), Caulobacterales,
Rhizobiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales,
Sneathiellales, Sphingomonadales, Kiloniellales,
Kordiimonadales и др.).

5. Порядок Caulobacterales

Объединяет простекобактерии.
Содержит 4 рода:
• Asticcacaulis
• Brevundimonas
• Caulobacter
• Phenylobacterium

6. Типовой род Caulobacter

Морфология
• Клетки палочковидные, виброидные или
веретеновидные, 0,4-0,6 ×1-2 мкм. Грам(-),
имеют простеки диаметром 0,1-0,12 мкм.
• Простека – это клеточный вырост, окруженный
ЦПМ, клеточной стенкой. Выросты приводят к
увеличению клеточной поверхности и ЦПМ и
служат для обеспечения повышенного
транспорта веществ в клетку.

7. Caulobacter

Жгутик
Простека

8.

Метаболизм
Хемоорганогетеротрофы.
Олиготрофы.
Облигатные аэробы.
Метаболизм дыхательного типа.
Возможно нитратное дыхание.
• Предпочитает использовать глюкозу,
глутаминовую кислоту.
• Диапазон температуры +10 - +35 ˚С.
• Обитают в воде, почве.

9. Порядок Rhizobiales

Включает 14 семейств (на 2019 г.), из них только
три семейства включают симбионты
растений:
• Rhizobiaceae (1938) – симбионты растений.
• Phyllobacteriaceae (2006 г.) – обитают в
воде, почве, ассоциированы с растениями,
аэробы, факультативные анаэробы, характерно
аэробное/анаэробное дыхание.
• Bradyrhizobiaceae (2006) – бактерии,
ассоциированные с растениями (бобовыми),
животными.

10.

Также на основе генетического родства в
этот порядок входят семейства,
объединяющие бактерии, патогенные
для человека и животных:
• сем. Bartonellaceae – патогенные
бактерии, поражают эритроциты,
вызывают бартонеллёзы (лихорадка
Оройя, перуанская бородавка,
передается через укус москитов; Перу,
Эквадор, Колумбия).

11.

• Brucellaceae – патогенные для человека
и теплокровных животных бактерии, были
открыты Дэвид Брюсом (в честь него
назван род), вызывают бруцеллез
(хроническое инфекционное
заболевание). Передается через сырое
молоко, сыры, изготовленные из
непастеризованного молока;
микротравмы кожи слизистых кишечника
и дыхательных путей.

12.

Семейства, объединяющие
метилотрофные бактерии (окисляют
метанол и др. метилированные
соединения):
• Methylobacteriaceae
• Methylocystaceae
• Methylopilaceae
• Beijerinckiaceae - свободноживущие
аэробные азотфиксаторы, окисляют
метанол.

13.

Семейство, объединяющее
бактерии с необычной
морфологией:
• Hyphomicrobiaceae гетеротрофы, олиготрофы; грам
(-), неспорообразующие бактерии,
характерная черта – наличие гиф
(выростов клетки), распространены
в олиготрофных водах.

14.

Сравнительно недавно сформированные
семейства:
Aurantimonadaceae (2003 г.) – аэробные
морские бактерии, хемогетеротрофы, содержат
каротиноиды.
Xanthobacteraceae (2005 г.) – грам(-) бактерии,
имеются азотфиксирующие.
Rhodobiaceae (2006 г.) – включает бактерии
разной физиологии: фототрофы, термофилы.
Cohaesibacteraceae (2008 г.) – факультативноанаэробные или аэробные палочки, выделены
из прибрежных вод Кореи и Китая.

15. Сем. Rhizobiaceae

• Включает 12 родов:
1. Agrobacterium (1942)
2. Allorhizobium (1998)
3. Carbophilus (1994)
4. Ciceribacter (2013)
5. Ensifer (1982)
6. Kaistia (2005)
7. Neorhizobium (2015)
8. Pararhizobium Mousavi (2015)
9. Pseudorhizobium (2015)
10. Rhizobium (1889)
11. Shinella (2006)
12. Sinorhizobium (1988)

16.

• Типовой род Rhizobium объединяет
клубеньковые бактерии,
вызывающие образование
клубеньков у бобовых растений,
способны фиксировать N2 только в
симбиозе с бобовыми.
• Между ризобиями и бобовыми
взаимовыгодный симбиоз –
мутуализм.

17.

Морфология бактерий рода Rhizobium:
грам(-), в свободном состоянии (в почве)
– палочки, в клубеньках – бактероиды.
БАКТЕРОИДЫ

18.

Механизм азотфиксации
Ризобии инфицируют растения через корневые
волоски.
В клубеньках превращаются в бактероиды, в
которых протекает азотфиксация.
В фиксации N2 участвует фермент
нитрогеназа.
Процесс азотфиксации – это восстановительный
процесс, N2 восстанавливается до аммония,
который служит для растений источником для
синтеза белка.

19. Порядок Rickettsiales

Включает три семейства:
• Rickettsiaceae (1939)
• Midichloriaceae
• Anaplasmataceae

20. Семейство Rickettsiaceae

Морфология
• Полиморфные палочки (палочки,
кокки, нитевидные формы). Грам(-),
клеточные стенки содержат
мурамовую кислоту. Неподвижные
или подвижные.

21. Rickettsia prowazeki – возбудитель эпидемического сыпного тифа

22. Метаболизм

• Риккетсии – это облигатные внутриклеточные
паразиты.
• Не культивируются на бесклеточных средах, для
культивирования пригодны куриные эмбрионы,
или используют культуры клеток хозяина.
• Аэробы.
• Хемоорганогетеротрофы, получают энергию в
процессе дыхания, окисляют глутаминовую кислоту
с выделением СО2, не окисляют глюкозу.
• Могут осуществлять некоторые биосинтетические
процессы: синтез белка, липидов.
• В процессе дыхания регенерируют АТФ.

23.

Значение риккетсий
Патогенные для человека риккетсии вызывают
риккетсиозы.
Сыпной тиф
• Возбудитель - Rickettsia prowazeki.
• Возбудитель был обнаружен в крови
больных Г. Риккетсом (в честь него назван
род) и Р. Удлером в 1909 г., а также С.
Провачеком в 1913 г. (в честь него дан
видовой эпитет).
• Переносчиками возбудителя являются
головная и платяная вши.

24.

• Резервуар инфекции – человек.
• После укуса вши риккетсии размножаются в
ядрах и цитоплазме клеток эндотелия
прилегающих капилляров, затем разносятся с
током лимфы.
• Риккетсии поглощаются макрофагами, могут
размножаться в них.
• Поражают центральную нервную систему
(менингоэнцефалиты, параличи).
• Инкубационный период: 7-14 дней.
• Симптомы: лихорадка, сильная головная боль,
сыпь, температура 40-41 °С.
• Лечение: тетрациклины.

25.

• Риккетсии могут быть
ассоциированы с членистоногими:
паразиты или симбионты.
• У насекомых – внутриклеточные
симбионты (в мицетомах).

26. Семейство Midichloriaceae

• Представлено 1 родом Midichloria.
• Грам(-), неспорообразующие мелкие
палочковидные бактерии, размером 0,45 × 1,2
мкм.
• Впервые описаны в 2004 году.
• Являются симбионтами собачьих клещей (Ixodes
ricinus) – обнаружены в митохондриях клеток
яичника у самок.
• Такие симбионты митохондрий у животных
описаны впервые.

27. Класс Betaproteobactereia

• В состав класса входят хемолитотрофы
(например, аммиак-окисляющие
бактерии р. Nitrosomonas), фототрофы
(р. Rhodocyclus).
• В пределах этого класса имеются
патогенные виды, например, сем.
Neisseriaceae (вызывают гонорею и
менингит).

28.

В состав класса Betaproteobactereia (на 2019
г.) входит 7 порядков:
1. Burkholderiales (Bordetella – возбудитель
коклюша)
2.
3.
4.
5.
6.
Ferritrophicales
Ferrovales
Neisseriales
Nitrosomonadales
Procabacteriales (некультивируемый
симбионт Acanthamoeba)
7. Rhodocyclales

29. Порядок Neisseriales

Содержит одно семейство Neisseriaceae (1933).
Типовой род Neisseria.
Морфология
• Грам(-) диплококки, неподвижные,
неспоробразующие, образуют капсулу.
Метаболизм
• Аэробы или факультативные анаэробы.
• Хемоорганогетеротрофы.
• Температурный оптимум +35 - +37 ˚С.

30. Neisseria gonorrhoeae

31.

Типовой вид: Neisseria gonorrhoeae
• Вызывает гонорею – инфекционное
венерическое заболевание.
• Поражает мочеполовую сферу
(проявляется воспалительными
процессами, у женщин вызывает
бесплодие); конъюнктиву глаза.
• Является тканевым паразитом,
колонизирует эпителий.
• Пути передачи инфекции: половой,
инфицирование плода.
• Иммунитет не вырабатывается.

32.

Порядок Nitrosomonadales
Включает 6 семейств (на 2019 г.):
1. Nitrosomonadaceae
2. Methylophilacae
3. Spirillaceae (Spirillum volutans и Spirillum
winogradskyi)
4. Thiobacillaceae
5. Gallionellaceae
6. Sterolibacteraceae

33. Семейство Nitrosomonadaceae

Объединяет нитрифицирующие бактерии
(нитрификаторы первой фазы), которые окисляют
аммоний до нитрита:
NH4+ + 1,5 O2 → NO2ֿ + H2O + 2 H+
Включает 2 рода (на 2019 г.):
• Nitrosospira – клетки в виде туго скрученных
спиралей.
• Nitrosolobus – кокки неправильной формы.

34.

Nitrosospira
Nitrosolobus
H.P. Koops, U.C. Möller, 1992

35.

Распространение в природе, значение
• Встречаются там, где идет
минерализация органического вещества
и выделяется аммоний.
• Широко распространены в почвах, в
водоемах, в иловых отложениях, в
морских осадках, в системах
переработки сточных вод. В горных
породах, в камнях исторических зданий,
на поверхности бетонных сооружений.

36.

• Участвуют в круговороте азота,
осуществляют нитрификацию.
• В хорошо аэрируемых почвах могут
приводить к подкислению почвы.
• В ассоциации с нитрификаторами второй
фазы (Nitrobacter и др.) участвуют в
разрушении зданий (разрушают известь,
камень) за счет выделения азотной
кислоты.

37. Порядок Rhodocyclales

Включает 3 семейства, различные по метаболизму:
1. Rhodocyclaceae - имяобразующий род
Rhodocyclus - единственный фототроф в этом
порядке.
2. Azonexaceae (типовой род Azonexus, выделены
из пресных вод).
3. Zoogloeaceae – рода Zoogloea, Thauera,
Uliginosibacterium и Azoarcus. Zoogloea и
Azoarcus обитают в сточных водах и играют
важную роль в биологической очистке сточных
вод.

38. Род Rhodocyclus

• Морфология: Имеет клетки циклической
формы, в виде полуколец.
• Метаболизм:
Осуществляют аноксигенный фотосинтез.
Являются пурпурными несерными
фототрофными бактериями; окисляют Н2S
сразу до SO42- или молекулярной S, которая не
накапливается внутри клеток. Не способны
окислять молекулярную серу.
Имеют склонность к фотоорганогетеротрофии,
имеются фотолитоавтотрофы.

39. Rhodocyclus purpureus

40. Класс Gammaproteobacteria

К этому классу относятся:
• Важные для медицины группы бактерий - сем.
Enterobacteriaceae, Vibrionaceae,
Pseudomonadaceae.
• Фитопатогенные бактерии (патогенные для
растений), например бактерии р. Xanthomonas.
• Фототрофные аноксигенные бактерии –
пурпурные серные (р. Chromatium).
• Метаноокисляющие бактерии.

41. Класс Gammaproteobacteria включает 20 порядков (на 2019 г.):

Acidiferrobacterales
Aeromonadales
Alteromonadales
Arenicellales
Cardiobacteriales
Cellvibrionales
Chromatiales
Enterobacterales
Immundisolibacterales
Legionellales
Methylococcales
Nevskiales
Oceanospirillales
Orbales
Pasteurellales
Pseudomonadales
Salinisphaerales
Thiotrichales
Vibrionales
Xanthomonadales

42. Порядок Enterobacteriales (1937)

Включает 8 семейств (на 2019 г.):
1. Budviciaceae
2. Enterobacteriaceae
3. Erwiniaceae
4. Hafniaceae
5. Morganellaceae
6. Pectobacteriaceae
7. Thorselliaceae
8. Yersiniaceae

43. Семейство Enterobacteriaceae

Включает более 30 родов и 100 видов (на 2019 г.).
Морфология. Прямые палочки, подвижные за счет
перитрихально расположенных жгутиков, имеются
неподвижные формы. Грам(-), спор не образуют.
Отношение к О2. Факультативные анаэробы.
Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы. Энергию получают
в процессах брожения или дыхания.
Распространение. Распространены повсеместно: в почве,
воде, на фруктах, овощах, зерне. Ассоциированы с
кишечным трактом животных (от червей до человека).
Некоторые виды вызывают желудочно-кишечные
заболевания.

44.

• Типовой род семейства – род Escherchia.
• К этому роду относится Escherchia coli.
• Род назван в честь Теодора Эшириха – немецкого
врача, который выделил кишечную палочку из
фекалий ребенка в 1885 году.
• Видовой эпитет «coli» – означает кишечник.
• E. coli – фоновый вид кишечника, входит в состав
нормальной микрофлоры кишечника. Способствует
защите человека от патогенов. Также обнаруживается
в кишечнике других теплокровных, рыб,
пресмыкающихся.
• У человека токсигенные штаммы E. coli могут
вызывать эшерихиозы (диареи, циститы,
пиелонефрит, бактериемии), у новорожденных –
менингит, респираторные заболевания (также у лиц
пожилого возраста).

45.

• E. coli – санитарно-показательный
микроорганизм – индикатор
фекального загрязнения.
• Коли-титр – наименьший объем
воды (в мл) или плотного вещества
(в г), в котором обнаруживаются
бактерии кишечной палочки.
• Коли-индекс – количество бактерий
группы кишечной палочки в 1 л
воды, 1 кг пищевого продукта или 1 г
почвы.

46.

Среди представителей семейства
Enterobacteriaceae много опасных
возбудителей инфекционных заболеваний:
Род Shigella. Шигеллы вызывают
бактериальную дизентерию. Названы в
честь японского бактериолога Шига.
Род Salmonella. Сальмонеллы –
возбудители брюшного тифа, паратифа,
сальмонеллеза. Названы в честь
американского ветеринара Девида
Сельмона.

47.

Семейство Yersiniaceae
Род Yersinia
Род назван в честь Иерсена Александра Эмиля –
швейцарского бактериолога.
• Yersinia pestis – возбудитель чумы.
• Чума – антропозооноз, человеку передается при
укусе крысиных блох (трансмиссивный путь
передачи), капельно-воздушным (первично-легочная
чума), фекально-оральным путями.
• Чума относится к группе особо опасных инфекций
(группа а) - конвенционные заболевания (чума, холера,
оспа, желтая лихорадка), попадающие по действие
Международных санитарных правил.

48.

• В истории человечества нет другой
инфекционной болезни, которая приводила бы к
такой колоссальной смертности среди
населения.
• Пандемии чумы:
«Юстинианова чума» - в Египте, ВосточноРимской империи в 527-565 гг. – около 10 млн.
погибших.
«Черная смерть» - в Европе, Средиземноморье,
Крыму в 1345-1350 гг. - 60 млн. погибших.
Пандемия в Гонконге и Индии в 1895 г. - 12
млн. погибших.

49.

• Yersinia pestis - Грам(-), овоидная неподвижная палочка.
• Растет на питательных средах с кровью.
• Сохраняется в гное 20-30 дней, в трупах людей и грызунов
– до 60 дней.
• Хорошо переносит замораживание.
• Бактерии продуцируют экзотоксин – «мышиный яд»,
блокирующий действие ряда гормонов и ферментов,
подавляет фагоцитоз.

50.

Бубонная чума

51. Порядок Pseudomonadales (1921)

Включает 3 семейства (на 2019 г.):
• Moraxellaceae
• Pseudomonadaceae
• Ventosimonadaceae

52. Семейство Pseudomonadaceae (1917)

Включает 9 родов:
1.Azomonas
2.Azorhizophilus
3.Azotobacter
4.Mesophilobacter
5.Oblitimonas
6.Permianibacter
7.Pseudomonas
8.Rugamonas
9.Thiopseudomonas

53.

Типовой род Pseudomonas.
• Морфология. Прямые или слегка
изогнутые подвижные
неспорообразующие грам(-) палочки.
• Отношение к О2: аэробы.
• Метаболизм дыхательного типа,
некоторые виды могут переходить в
отсутствии кислорода на нитратное
дыхание. Хемоорганогетеротрофы.
Некоторые виды – факультативные
литотрофы, окисляющие Н2 или СО.

54.

• Распространение:
Многие виды - свободноживущие,
распространены повсеместно: в
водоемах, почве, илах, сточных
водах, где они активно разлагают
органические вещества.
Патогенные виды: фитопатогены и
патогены животных и человека.

55.

• Типовой вид – Pseudomonas aeruginosa
(синегнойная палочка).
Образует
флюоресцирующие
пигменты: пиоцианин (синезеленый), флюоресцин
(зеленый), L-оксифеназин
(желтый).

56.

• P. aeruginosa - вызывает гнойновоспалительные заболевания. Условнопатогенная бактерия, обычно поражает людей
с ослабленной иммунной системой, или при
нарушении анатомических барьеров (при
ранениях, ожогах). Вызывает тяжелые
госпитальные инфекции (летальные
септицемии). Иногда вызывает заболевания у
людей с нормальным иммунитетом (отиты,
синуситы).
• Кроме человека может поражать насекомых.
• Имеются нефтеокисляющие штаммы P.
aeruginosa.

57. Порядок Vibrionales

Включает 1 семейство: Vibrionaceae, в составе которого 14
родов (на 2019 г.):
1. Genera
2. Aliivibrio
3. Allomonas
4. Catenococcus
5. Echinimonas
6. Enterovibrio
7. Grimontia
8. Listonella
9. Paraphotobacterium
10. Photobacterium
11. Photococcus
12. Salinivibrio
13. Thaumasiovibrio
14. Vibrio

58.

• Типовой род: Vibrio.
• Морфология: прямые или изогнутые,
подвижные палочки (в форме запятой).
• Отношение к О2: факультативные
анаэробы.
• Метаболизм: хемоорганогетеротрофы.
• Типовой вид: Vibrio cholerae –
возбудитель холеры.

59.

Vibrio cholerae
Холерный алгид
V. cholerae вырабатывает энтеротоксин (холероген) – белковый экзотоксин. Он
активирует аденилатциклазу в клетке, высвобождается аденин, который
опосредует действие диуретических гормонов, что, приводит к нарушению
функции всасывания воды. Нарушается проницаемость ЦПМ, что приводит к
выходу жидкости и электролитов из клеток в просвет кишечника. Развивается
диарейный синдром, наступает обезвоживание организма, что приводит к шоку
и, в последствии к смерти.

60. Класс Deltaproteobacteria

• Все представители класса грам(-)
бактерии.
• Класс сдержит аэробные и анаэробные
бактерии различной физиологии.

61.

Класс включает 7 порядков:
• Пять порядков: Desulfarculales,
Desulfobacterales, Desulfovibrionales,
Desulfurellales, Desulfuromonadales –
объединяют анаэробные сульфатредуцирующие
и серуредуцирующие бактерии.
• Myxococcales - миксобактерии, образующие
плодовые тела.
• Syntrophobacterales - синтрофные бактерии.

62. Порядок Myxococcales

• Мофология. Грам(-), одиночные скользящие
палочки с заостренными или тупыми концами.
• Размножаются делением.
• Образуют скоординировано движущуюся колонию
– шварм. Передовые клетки выделяют слизь, а
последующие клетки движутся за ними по
слизистому следу.
• Отношение к О2. Аэробы.
• Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с
выраженной гидролитической активностью
(целлюлозолитики) и литической активностью,
могут лизировать клетки, попадающие под шварм.

63.

• Миксобактерии имеют сложный цикл
развития, образуют плодовые тела
(размером до 1 мм), состоящие из
выделяемых ими полисахаридов,
образующих слизь, в которую погружены
миксоспоры.
• Плодовые тела ярко окрашенные,
встречаются на разлагающемся
растительном материале, гниющей
древесине, помете травоядных животных.
• Типовой род: Myxococcus.

64. Клетки Myxococcus xanthus

65. Колонии Myxococcus xanthus

66. Плодовые тела Myxococcus xanthus

67. Класс Epsilionproteobacteria

Включает 2 порядка:
• Nautiliales
• Campylobacterales

68. Порядок Campylobacterales

Включает 2 семейства:
Campylobacteraceae – типовой род
Campylobacter; Campylobacter jejuni —
возбудитель кампилобактериоза,
основным симптомом которого
является диарея.
Helicobacteraceae – типовой род
Helicobacter.

69.

Helicobacter pylori
• Морфология. Грам(-) спиралевидная
бактерия, подвижная, монополярный
политрих.
• Отношение к О2: микроаэрофил.
• Метаболизм. Хемоорганогетеротроф,
способен окислять Н2.
• Выделен со слизистой желудка,
двенадцати перстной кишки человека и
др. приматов.
• Ассоциирован с язвой и гастритом.

70. Helicobacter pylori

71.

• Бактерии проникают через слой слизи к
эпителиальным клеткам, разрушают слизистый
слой, что обуславливает контакт желудочного
сока со стенкой органа, это ведет к воспалению.
• Продуцирует фермент уреазу, который
приводит к образованию аммиака из
мочевины, нейтрализующего кислую среду
желудка.
• Мочевина и гемин выделяются при разрушении
гемоглобина эритроцитов в микроциркулярном
русле.
• Аммиак повреждает слизистую желудка и
двенадцатиперстной кишки.

72. Класс Zetaproteobactereia

• Недавно описанный класс филы Рroteobactereia.
• Единственный представитель класса Mariprofundus ferrooxydans - морская окисляющая
железо бактерия.
• Морфология. Грам(-) бактерия S-образной формы,
подвижная, образует стебельки, на которые
осаждаются оксиды железа, экскретируемые
клеткой.
• Метаболизм. Аэроб. Хемолитоавтотроф. Окисляет
Fe2+.
• Температурный диапазон +5 - +30 °С (opt +23 °С),
диапазон рН – 5,5-7,2 (opt 6,2-6,5).

73. Mariprofundus ferrooxydans

74.

• Места обитания. Вблизи гидротермальных
источников, богатых железом. Образует
микробные маты на морском дне, покрытые
окислами железа.

75. Класс Oligoflexia

Включает 4 порядка (на 2019 г.):
Bacteriovoracales и Bdellovibrionales – грам(-)
вибрионы, паразитируют в периплазме у грам(-)
бактерий.
Oligoflexales – выделяются из различных сред.
Silvanigrellales (Silvanigrella aquatica – единственный
вид порядка, выделен их озерной воды, характерно
низкое содержание GC-пар, пигментация и
полиморфизм).

76.

Oligoflexus tunisiensis
(Nakai R. et al., 2014)
Silvanigrella aquatica: клетки
нитевидные и спиралевидные (M.
W Hahn et al., 2017)

77. Порядок Bdellovibrionales

• Типовой род Bdellovibrio.
• Морфология. Грам(-). Мелкие подвижные
вибрионы.
• Метаболизм. Облигатные аэробы.
Хемоорганогетеротрофы.
• Паразитируют в периплазматическом
пространстве у грамотрицательных бактерий, в
частности, у холерного вибриона.

78.

79.

Вибрионы попадают в
периплазматическое
пространство, клетка
растет, превращается в
длинную спиралевидную
клетку, а затем
претерпевает ряд
последовательных
делений, в результате чего
образуется множество
мелких вибрионов,
которые после разрыва
клеточной стенки
покидают клетку.
Цикл развития в клетке 3-5
часов.
Распространены в водоемах, сточных
водах, почве, являются регуляторами
численности бактериальных
популяций в естественной среде.