Теория эволюции

1.

Проф. Гордеев М.И.
Теория
эволюции

2. Лекция 11 Филоценогенез – эволюция экосистем

Организация биоценозов и
ее динамика.
II. Экологические стратегии.
III. Векторы филоценогенеза.
IV. Соотношение филогенеза и
филоценогенза.
V. Антропогенные изменения и
эволюция сообществ.
I.

3. I. Организация биоценозов и ее динамика

Биогеоценозы имеют
ландшафтную, то есть
географическую природу. Их
изменения нельзя
интерпретировать в чисто
биологических понятиях,
поскольку система включает
неживые компоненты.
Филоценогенез – это
преобразование биоценозов,
Владимир Васильевич Жерихин т.е. биологической
(1945-2001) - российский
составляющей экосистем.
эволюционист, палеонтолог.

4.

Не всякие преобразования сообществ
являются эволюционными. Эволюция
биоценозов (экосистем) – это процесс
спонтанного приобретения системой
необратимых и устойчиво
воспроизводящихся отклонений от
прежней нормы. Для экосистем
характерно наличие сукцессионных рядов
(сукцессионной системы) - сменяющих
друг друга во времени сообществ. Каждый
ряд завершается относительно устойчивым
сообществом – климаксом (Ф. Клементс) .

5.

Отдельные биоценозы неспособны к
эволюции, поскольку воспроизводятся лишь в
ходе определенных сукцессий; это относится
и к климаксам, которые после нарушения
могут восстановиться лишь через
сукцессионный ряд. Устойчиво
самовоспроизводится только
сукцессионная система, и поэтому только
по отношению к ней может иметь смысл
понятие эволюции.

6.

Роль программы, определяющей развитие
(«онтогенез») сукцессионной системы
исполняет набор реализованных ниш
популяций. Пока этот набор реализованных
ниш остается постоянным, структура
сообществ и их сукцессионная
последовательность воспроизводятся в
прежнем виде.
Элементарное эволюционное явление в
сукцессионной системе – это изменение
набора реализованных ниш.

7.

Элементарные акты филоценогенеза
(Жерихин, 1994):
1) эзогенез (изменение реализованной ниши
за счет перегруппировки связей внутри
системы);
2) специогенез (изменение реализованной
ниши за счет изменения фундаментальной
ниши, т.е. видообразование);
3) элизия (исчезновение ниши);
4) инвазия (встраивание ниши)
5) субституция (замещение ниши при
конкурентном вытеснении).

8.

Существуют четыре биоценотических механизма,
способных регулировать эволюцию популяций:
1) усиление стабилизирующей компоненты
отбора за счет стабилизации внутренней среды
сообщества;
2) подавление генетического дрейфа за счет
сглаживания колебаний численности;
3) канализация эволюционных изменений за счет
плотной упаковки ниш;
4) снижение вероятности эволюционных
"цепных реакций" (изменений многих
популяций из-за эволюции одной из них) за счет
устойчивости сообщества к единичным
изменениям.

9.

Все эти механизмы проявляются в
коадаптированных сообществах.
Важно различать собственно биоценозы,
связи в которых сложились в ходе
коадаптивного филогенеза их членов и имеют
более или менее специализированный
характер, и группировки, отношения в
которых оппортунистичны (стохастичны) изза их случайного состава.

10. II. Экологические стратегии

Для раскрытия механизмов филоценогенеза важно
также понятие экологических стратегий.
Представление о существовании виолентной,
патиентной и эксплерентной стратегий
выдвинуто Л.Г. Раменским (1935).
Виоленты (лат. violent - неистовый) - виды,
наиболее мощные по способности образовывать
сообщества или стойко внедряться в них
(«силовики», «львы»). Энергично развиваются;
захватывая территорию. Это, как правило,
мезофильные доминанты, например, дуб.

11.

Растение-виолент: полынь обыкновенная
Artemisia vulgaris L..

12.

Саксаул белый Archrophytum
acutlfolium Minkv.
Патиенты - (лат. patiens терпеливый) - растения,
побеждающие в борьбе за
существование благодаря
своей выносливости. Л. Г.
Раменский (1935) образно
называл их «верблюдами
растительного мира». К ним
относятся многие доминанты,
особенно обитающие в
экстремальных условиях.

13.

Иван-чай узколистный
Chamaenérion angustifolium (L.)
Scop.
Эксплеренты - (лат. expleo
— наполняю, заполняю),
растения низкой
ценотической мощности, но
способные быстро
захватывать свободные
пространства (например,
сорные однолетние растения).
Выполняют роль пионерных
видов. Эксплерентов образно
называют “шакалами
растительного мира”.

14.

Виоленты («силовики»,
«львы», C-тип
от англ. competitor —
конкурент).
Патиенты («выносливцы»,
«верблюды», S-тип от stress
tolerator — устойчивый к
стрессу).
Эксплеренты («рудералы»,
«шакалы», R-тип
от ruderal — сорный) .
Вторичные типы: CS, CR,
RS, CRS
Система Л.Г. Раменского
предложена в 1935 г., переоткрыта
и расширена в 1970-е годы Дж.
Граймом.

15. III. Векторы филоценогенеза

Различают 3 вектора филоценогенеза:
1) конструкционный (сдвиг в сторону сообществ,
коадаптивность системы растет);
2) деструкционный (сдвиг к группировкам,
коадаптивность снижается);
3) трансформационный (сочетание сравнимых по
масштабу деструкции и конструкций, общая
коадаптивность и, соответственно, положение в
континууме флуктуируют без существенных
итоговых изменений).

16.

Конструкционный вектор
При заселении новой территории происходит
циклический процесс, в результате которого
исходно бесструктурная совокупность делается
все более структурированной: виолентизация
части эксплерентов - формирование патиентного
окружения вокруг виолента - вторичная
виолентизация части патиентов в экстремальных
местообитаниях - патиентизация их окружения и
т. д. Для самоорганизации сообщества достаточно
гетерогенности исходной среды, способности ниш
меняться под действием отбора их носителей,
межпопуляционных различий в скорости этих
изменений и предсказуемости набора биотопов.

17.

По мере освоения новых местообитаний
формируются примитивные сукцессионные
системы. Сукцессии первоначально цикличны,
состоят из почти независимых друг от друга рядов и
обладают способностью к неопределенному
наращиванию числа стадий. Однако некоторые
стадии вскоре оказываются гораздо более
распространенными в ландшафте, чем другие,
особенно если они стабилизируются какими-либо
регулярными внешними факторами, превращаясь в
субклимаксы. Это открывает возможность все
более тонкой, специфичной и совершенной
коадаптации, постепенно приближающей баланс
оборота к климаксному.

18.

Деструкционный вектор
Филоценогенетические деструкции происходят в
через закономерный процесс вычленения блоков
системы (сохранение коадаптивных связей внутри
блока за счет оппортунизации его связей с другими
блоками системы). Деструкции имеют закономерный
ступенчатый характер. По мере развития деструкции
ограничения, накладываемые сообществом на
эволюцию популяций, ослабевают и возникает
противодействующий деструкции конструкционный
вектор, усиливающийся по мере углубления
деструкции.

19.

Трансформационный вектор
Основным трендом трансформационного
филоценогенеза является постепенное сужение ниш,
увеличение их числа и рост плотности упаковки.
Выражена и тенденция к росту числа блоков
системы. Вместе с тем при дефиците незаменимых
ресурсов часто происходит усечение сукцессий сокращение длины сукцессионных рядов с
формированием новых климаксов на базе прежних
сериальных сообществ.

20. IV. Соотношение филогенеза и филоценогенеза

Филоценогенез и филогенез - частные случаи
биологической эволюции, подчиняющиеся ее
общим закономерностям; различия между ними
определяются в первую очередь различиями в
индивидуальном развитии биоценотических систем
(сукцессия) и организмов (онтогенез).

21. V. Антропогенные изменения и эволюция сообществ

Антропогенные изменения природных сообществ
провоцируют развитие в них деструкционных
процессов; одним из следствий этого должно быть
ускорение и снижение канализированности
филогенетических изменений в популяциях.
Эволюционный ответ биоты на деструкцию
представляет собой недоучитываемый фактор
экологического риска. Особенно важно то, что
локальные природоохранные меры, такие как
создание резерватов, неэффективны против угрозы
эволюционной реакции биоты.

22.

В случае, если деструкция спровоцирует
крупномасштабный эволюционный ответ,
стабилизация новых систем потребует геологически
длительного времени. Пресечь этот процесс
искусственными мерами принципиально
невозможно.