29.36M

Categories: ecology

ecology

geography

Урбанизация

Принципиальные различия в распространении «пятен» лиственного леса (в таёжной зоне связанного с
«окнами» нарушений в основном хвойном покрове) при естественной динамике лесного ландшафта (слева) и
в эксплуатируемом лесу (справа). В природном ландшафте мелколиственный компонент встречается в виде
примеси (отдельных деревьев или групп деревьев – точки), как преходящая стадия сукцессии
(заштрихованные участки), как стабильные сети и полосы сырых лесов, протягивающихся вдоль водотоков.

11.

12.

Би
ин
рю
ый
лё
вс
ос
ки
тр
й+
ов
Ца
ри
цы
Ку
но
зь
ми
нс
ки
Би
й
ВД
тц
ев
НХ
ск
+"
ий
Ос
та
нк
Из
ин
о"
ма
йл
Се
ов
ск
ре
ий
бр
ян
ый
Да
бо
вы
р
дк
о
Ле
вс
ки
ни
й
нс
ки
е
го
Тр
ры
оп
ар
ёв
ск
ий
Да
ча
ТС
Зя
ХА
бл
ик
ов
ск
ий
Ку
с
ко
Фи
вс
ли
ки
-К
й
По
ун
кр
це
ов
вс
ск
ки
ое
й
-Г
ле
бо
Ли
во
ан
оз
ов
Хи
ск
мк
ий
ин
ск
ий
ле
с
Ло
с
Число видов
Видовое богатство орнитофауны некоторых лесопарков Москвы (данные Г.С.Ерёмкина)
90
80
70
60
50
40
79
65
60
Гнездится
видов
58
56
51
46
45
В т.ч.
регулярно
36
30
Лесопарки
34
32
32
31
30
29
28
27
20
10
0

13.

14.

15.

16.

Индикаторы уязвимости, в т.ч. для обычных видов
Стенотопность: жёсткая связь с определёнными биотопами, обычно наименее
нарушенными «коренными сообществами»; но также присуща «традиционным
синантропам» и обычным видам «традиционного агроландшафта».
Экологическая специализация, максимальная в «своей» гильдии.
Консерватизм территориальных связей, затрудняющий расселение в незанятые
«острова» местообитаний, особенно появившиеся de novo.
Чувствительность к «островному эффекту»: чем сильней, тем уязвимей

17.

18.

19.

Рис. 1. Разрушение природной периферии региона в процессе урбанизации
Рис. 4. Структура урбанизированного
региона вдоль градиента «центрпериферия»: 1 – граница центрального
города агломерации, образующего
«ядро»; 2 – зона влияния города (задана
средней дальностью выезда горожан для
отдыха в выходные и/или областью
массового перехода дивергирующих
границ между участками природных
ландшафтов в конвергирующие); 3 –
урбанизированное «ядро» – центральный
город с «прирастающим» к нему кольцом
спутников и/или городов самого
внутреннего кольца агломерационной
системы. Определяется волной
загородников, ежедневно ездящих на
работу из данных городов в центральный
город; 4 – кольца фон Тюнена – зоны
интенсивного с/х вокруг центрального
города, с закономерной сменой
специализации от внутреннего кольца к
внешним (см. [42]). Стрелки –
направления экспансии зон 1–4 в
процессе урбанизации, с размером,
пропорциональным скорости сдвига
границ зон во времени: А –
предполагаемые «точки старта»
возвратной урбанизации обычных; Б –
редких и угрожаемых видов
птиц.Примечание. Внешняя граница
города (-ов) здесь и далее определяется
изохроной часовой доступности центра
[42]

20.

А-Е градиент — от лесов к
«каменным джунглям»
Лат. arbor — дерево, eremus
- пустыня
R-H градиент — от полей к
садам
Лат. rusticus — деревенский,
hortus — сад.
R-M градиент — от скал к
стенам зданий
Лат. rupes — скала, murus стена
C-C градиент — от пещер к Лат. caverna — пещера, ctlls
подвалам и другим
- полость
подземным местообитаниям

21.

22.

• Рис. 2.
Конвергирующ
ие (речная
пойма, вверху)
и
дивергирующи
е (автодорога,
внизу) границы
между
массивами: А –
источник
нарушений
(река или

23.

Эволюция городских систем: агломерирование с соединением
агломераций в опорный каркас расселения

24.

Рис. 3. Городской градиент: падение
степени урбанизации территории (1) и
степени измененности городом природных
ландшафтов, представляющих собой
естественные местообитания вида (2–4) от
центра города (I) к его границе (II) и далее к
периферии зоны влияния города (III). IV –
радиус центральной агломерации и
потенции его изменения в процессе роста
урбанизированного «ядра» (штрихпунктирные стрелки). Пунктирная стрелка –
вектор изменений урбосреды в процессе
городского развития

25.

Рис. 5. Разнообразие островных
ландшафтов, упорядоченное по
изменчивости «островов» во времени
(ордината) и фрагментированности
(абсцисса): 1 – лесные микрофрагменты в
лесостепной зоне, 2 – участки
старовозрастных еловых (2а), «старых
мелколиственных» (2б) и
широколиственных лесов (2в) в
урбанизированных регионах (Московская
обл., страны Восточной Европы), 3 –
«острова» природных территорий в
структуре урболандшафта, 4 – краевые
популяции видов, переживших
длительный (десятилетия) период роста
численности и быстрого расширения
ареала (зеленая пеночка, чечевица,
белобровик, полевой лунь и пр.), 5 –
фрагментация участков южнотаежных
лесов автодорожной сетью, 6– «острова»
сельхозугодий, разделенных лесными
массивами в южнотаежной зоне. Градиент
фрагментированности местообитаний
построен по последовательным

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

Средний дятел Dendrocopos
medius — один из
б.урбофобов, начавший
возвратную урбанизацию в
1980-х гг. в Европе и в
2000-х в центре
Европейской России

34.

А. «Виды-выскочки» (термин В. В. Леоновича): лабильность максимальна
сравнительно с прочими видами рода (гильдии) – и в целом, и для отдельных
типов связей в пространственно-этологической структуре популяции
(социальных, к местообитанию, к территории). Фрагментация местообитаний не
только не снижает численности сравнительно с «материком», но даже
стимулирует рост, отчего динамизм их популяций высок.
Б. Эвритопные и «пластичные» виды: лабильность повышена в большинстве
перечисленных отношений.
В. Полуконсервативные виды – консервативные и лабильные отношения
уравновешивают друг друга. Скажем, при территориальном консерватизме
социальные или биотопические связи вида лабильны, и наоборот.
Г. Консервативные виды – отношения в популяционной системе консервативны,
динамизм низок или отсутствует. Однако отдельные черты лабильности
обязательно присутствуют в биологии; за счет них вид приспосабливается к
средовой и/или демографической стохастичности.
Д. Сверхконсервативные виды – консерватизм всех типов отношений максимален,
виды жестко привязаны к определенным биотопам или элементам
растительности. Обсуждаются в первую очередь виды «Г» и «Д»; большинство из
них – ключевые виды коренных сообществ в соответствующих природных зонах:
верховых болотах, бореальных или широколиственных лесах и т.д.

35.

Вид
Регион
Техногенный аналог исходных
местообитаний
Источник
Лесной
жаворонок
т. н. Breckland: Норфолк и
прибрежный Суффолк
с/х земли, выведенные из оборота в
рамках set-aside scheme; вырубки и
коммерческие сосняки возраста 0-6
L.J. Wright et al., 2007;
R.H.W. Langstone et al., 2007
Дербник
Канадские провинции
Алабама и Саскатун с 1970х; Иваново, Рига, Спб,
Петрозаводск — в 2000е
Городские парки и окраины
Мельников В.Н., 2008;
Морозов В.В., 2013;
Warkentin, I. G. 1990; Berry
M.E., 1998; Savard J.-P. L.
Малый зуёк
ФРГ и другие страны Е с
конца 1980-х
Края кукурузных полей, плоские крыши,
гравийные карьеры
G.Erlinger, 1985;
К.В.Авилова, 1997;
Кулик-сорока
ФРГ и другие страны ЕС с
конца 1980-х; Удмуртия,
Ивановская обл., др.
районы Центра
Нечерноземья
Затопленные карьеры для добычи
песчано-гравийной смеси; пашня;
плоские крыши и гравийные карьеры
К.В.Авилова, 1997;
Т.В.Свиридова,
О.С.Гринченко, 2002,
Т.В.Свиридова, 2014;
Ю.А.Тюлькин, 2015
Гастучник
Дамба у горла Невской
губы
Насыпи защитных сооружений дамбы
С.А.Коузов, 2015
Ходулочник
«Поволжские» области юга
России; Украина
Пруды рыбхозов и др. техногенные
водоёмы (отстойники сахарных хаводов и
пр. предприятий), очистные сооружения,
рисовые поля и огороды
С.Н.Спиридонов,
Е.В.Лысенков, 2007
«Крупные
луговые
кулики»:
большой
кроншнеп,
большой
веретенник,
травник,
поручейник
Север Подмосковья
С/х земли, в т.ч.пашня, при достаточном
увлажнении
Т.В.Свиридова, 2015
Черноголовый
поползень
Южное Приморье; КНДР
Пирогенные сосняки на крутых южных
склонах и гребня; пригородный парк
А.А.Назаренко, 2005

36.

Вид
Регион
Техногенный аналог
исходных местообитаний
Источник
Белоспинный
дятел
Подмосковье с конца
1990-х; начало на ю.-в.
Германии и в Польше с
2012 г.
Городские и пригородные
леса — от крупных
«островов» до перелесков
В.С.Фридман, 1999, 2008; В.Т.Бутьев,
В.С.Фридман, 2005
Средний дятел
Центральная Европа и
Прибалтика в 1990е;
центр Нечерноземья,
Чернозёмные области,
Поволжье и восток
Украины с 2010-х
Старые усадьбы и парки;
городские леса, лесополосы
и байрачные леса
В.С.Фридман, 2005, 2008, 2018;
С.Н.Спиридонов, 2012; Т.А.Атемасова,
2015; Kosiński Z., Kempa M., 2007;
G.Wichmann, G.Frank, 2015
Малый пёстрый
дятел
Англия и с.-з. Европы с
2010-х; центр
Нечерноземья с 2000-х
Городские леса, перелески,
лесные микрофрагменты, до
отдельных деревьев среди
застройки
В.С.Фридман, Г.С.Ерёмкин, 2009;
А.Д.Нумеров и др., 2013; Т.А.Атемасова,
2015; Kosiński Z., Kempa M., 2007;
Mörtberg U., H.-G.Wallentinus, 2000;
E.C.Charman et al., 2012; Nour N. et al.,
1999
Европейкий тювик
Северный Кавказ,
Предкавказье
Сады, дачные посёлки,
парки,
микроурбанотерритории
М.П.Ильюх, 2005; В.П.Белик, 2011;
Федосов В.Н., 2013
Степная
пустельга,
домовый сыч
Северный Кавказ
Городская застройка
Ильюх М.П., 2005, 2013

37.

Вид
Регион
Техногенный аналог исходных
местообитаний
Источник
Змееяд
Окрестности Киева,
Ставрополя
ЛПЗП, городские леса
К.А.Письменный, 2008;
М.П.Ильюх, 2013
Филин,
виргинский
филин
New Cork
Urban/Suburban area;
зона влияния города в
Ц.Италии
Лесные микрофрагменты среди
коттеджной и низкоэтажной
застройки
Minor W.F. et al., 1993; L.Marchesi
et al., 2002
Могильник
Юг России, Поволжье,
восток Украины
Саженые сосняки, достигшие
спелости; отд.деревья и рощицы по
степным балкам, лесополосы, ЛЭП
В.В.Ветров, Ю.П.Милобог, 2008,
2013; Ю.П.Тильба, 2015;
В.П.Белик и др., 2010;
М.В.Корепов, 2015; И.С.Павлов,
2015; B.S.Meadows, 2011

38.

Вид
Регион
Техногенный аналог исходных
местообитаний
Источник
Ястребиный орёл
Сьерра де
Гуадаррама,
Ц.Испания
Древесно-кустарниковые
микрофрагменты в связи с
микроурбанотерриториями и
коттеджной застройкой
D.Palomino, L.M.Carrascal, 2007
Зелёный дятел
Великобритания,
Франция, ФРГ,
Ставрополь,
Кавминводы
Городские парки и усадьбы,
перелески, газоны, в т.ч. в застройке
Фридман В.С., 2009; Юферева и
др., 2013
Обыкновенная
колпица
Поволжье, юг России,
Галиция, Ю. и Ц.
Европа
Пруды рыбхозов, отстойники,
старые лесополосы
В.Н.Грищенко и др., 2010;
В.П.Белик, М.А.Динкевич, 2004;
С.А.Букреев, В.Ф.Чернобай, 2001
Цапли малая и
большая белая,
рыжая, кваква,
каравайка
Юг России, Украина,
Ю.Европа
Пруды рыбхозов, отстойники,
старые лесополосы, сельские пруды
и верховья водохранилищ
В.П.Белик, М.А.Динкевич, 2004;
С.Ю.Костин, Н.А.Тарина, 2004;
А.И.Кошелев и др., 2004
Лебедь-кликун
Фенноскандия,
Латвия
Пруды рыбхозов, небольшие
искусственные пруды, бобровые
пруды
D. Boiko, H. Kampe-Persson, 2010
Клинтух
Юг России и Украины
Опоры ЛЭП, бетонные столбы и пр.
в безлесном ландшафте
О.А.Бобенко и др., 2007;
В.П.Белик и др., 2010;
М.Н.Гаврилюк, 2009;
Calyptorhynchus
latirostris
Австралия
Саженые сосняки
L.E.Valentine, 2008
Megapodius
reinwardtii
Дарвин, Австралия
Мозаичный ландшафт пригородов,
аналогичный бушу
D.C.Franklin
Alectura lathami
Австралия
Мозаичный ландшафт пригородов,
аналогичный бушу
D.N.Jones, 1991
Cacatua sulрhurea
Сянган
Городские леса на
малопосещаемых островках
Li, Young, 2017

39.

Клинтух: из дупла — в железобетонную нишу, с
веток — на провода

40.

Рис. 6. Пример неблагоприятной динамики
«островного ландшафта» исходных
местообитаний при урбанизации региона.
Динамика биоразнообразия на ООПТ в связи
с трансформацией природных ландшафтов
вокруг: А – заповедник, окруженный
коренными сообществами, Б – начало
фрагментации окружающих территорий, В –
усиление островного эффекта в связи с
возрастающей фрагментацией окружающих
заповедник территорий; 1 – видовое
богатство аборигенной флоры, 2 – видовое
богатство адвентивной и синантропной
флоры, 3 – количество крупных хищников, 4
– межвидовая конкуренция крупных
растительноядных, 5 – территория
заповедника, 6 – окружающая природная
территория. Из: См. Соколов В.Е., Филонов
К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д, 1997.
Экология заповедных территорий России.
Ред. акад. РАН В.Е. Соколов, чл.-корр. РАН
В.Н.Тихомиров. М.: Янус-К. 576 с. C.58.

41.

Рисунок 1. Прямая (1) и возвратная
(2→2’→2“) урбанизации видов региональной
авифауны (схема).
Обозначения. Ось Х – радиальный срез
региона: L0/0’ – граница города в
последовательные моменты урбанизации (5 и
5’, стрелки с красной полоской), L01/01’ – то
же, его зоны влияния в регионе, 2’ – период
«отступления» вида на периферию региона
под «прессом» трансформации ландшафта,
вызванной урбанизацией территории, 2“ –
«поворот», вызванный лабилизацией
жизненной стратегии вида (и типов
отношений внутри популяции) после L лет
«отступления».
4 — устойчивость и/или численность
популяции редкого вида по завершению
возвратной урбанизации. 5 и 5‘ — градиент
региональной урбанизации в
последовательные моменты времени, за
которое её степень вырастет, а уязвимый вид –
отступит к периферии. Этот «городской
градиент» формирует закономерные
изменения «архипелага» местообитаний и,
соответственно, степени средового стресса
(environmental stress) для особей на «островах»
и неустойчивости — для метапопуляции вида.
6 — малонарушенная периферия региона, где
существование вида устойчиво. 7. Момент
превращения «консервативной» популяции в
«динамичную», отличающуюся «проточной»
структурой группировок и другими
особенностями социальной и популяционной
организации (Фридман, Еремкин, 2009, табл.
3). Х – оптимальный уровень средового
стресса (ее проекция на ось Х – «точка старта»
возвратной урбанизации) для обычных (А) и
исчезающих (Б) видов.
Примечание. Жизнеспособность популяций 1’,
2’, 2” требует устойчивости их
пространственно-этологической структуры
большей, чем уровень средового стресса (оба
параметра отложены по одной ос У).

42.

43.

Урбанизирующаяся сорная курица Megapodius reinwardti

44.

45.

46.

Отличия возвратной урбанизации угрожаемых видов от
обычных:
1. Она происходит позже и развивается медленней, что хорошо согласуется
с максимумом консерватизма жизненной стратегии данных видов.
2. Успех всех попыток урбанизации во многом зависит от привходящих
условий вроде состояния техногенных аналогов разрушающихся
местообитаний и усилий по их экообустройству.
3. Намного больший риск исчезновения вида до появления первых
«динамичных» популяций.

47.

48.

Урбанизированные популяции
«Проточность» группировок (открытые системы)
«Внегородские» популяции
Консерватизм группировок (закрытые системы)
«Дальний порядок» обмена особями в популяции
«Ближний порядок» обмен особями в популяции
Направленная сортировка особей в популяции вдоль
«городского градиента»
Только ближние и местные переселения, независимые от
стратегии
Опережающее отражение сигналов среды, следование за
средой без смены стратегии
Простое реагирование на сигналы среды,
оппортунистические изменения стратегии ради сохранения
членства в группировке
Экспоненциальный рост даже в ограниченном
пространстве биотопов (плотность населения не зависит
от размера «острова»), пределы роста снимаются через
дальнейшую урбанизацию
Пределы роста существенны и не преодолеваются
популяцией, плотность населения пропорциональная размеру
«острова»
Наиболее устойчивый параметр популяционной
структуры - соотношение приверженцев альтернативных
стратегий, связанный с состоянием урбосреды
Наиболее устойчивый параметр популяционной структуры –
резидентское «ядро» группировок и % особей «ядра» и
«периферии»
«Островной синдром» в поведении развит, исключительно
высокая толерантность к побеждённым и подчинённым
особям, часто на фоне круглогодичной территориальности
«Островной синдром» в поведении не развит, полная
интолерантность к побеждённым и подчинённым особям, они
удаляются с территории победителя и часто вытесняются из
группировки
Высокая «открытость» поведения особей к инновациям,
постоянная готовности к использованию «нетипичных»
местообитаний, корма, мест гнездования в уже
существующем индивидуальном пространстве, или к
переселению на другие «острова» в связи с динамикой
урбосреды. Нечувствительность к «островному» и
«барьерному» эффекту и в связи с этим устойчивость к
городской среде
Открытость поведения к инновациям низкая, почти нулевая.
Особи стараются занять такую территорию, так
взаимодействовать с соседями и партнёром, чтобы
необходимость «инноваций» была минимальной.
«Островной» и «барьерный» эффект эффективно блокируют
возможность перемещения раз выбранной территории и/или
поиска партнёра за её пределами. Высокая уязвимость при
поселении в городе
Активная урбанизация вида, формирование городских
популяций, демографически обособленных от
материнской
В случае поселения в городе – пассивные урбанисты, быстро
вытесняющиеся

49.

Устойчивость
существовани
я разных
видов в
Московской
агломерации в
зависимости
от
консерватизма
-лабильности
жизненной
стратегии
Видовая
стратегия
Темпы урбанизации
А. Реагирующие на урбанистические
изменения пригородных ландшафтов
1. Лабильная
Урбанизация
немедленная, быстрая,
необратимая
2. Лабилизирующаяся
Урбанизация возвратная
– после оттеснения и
20…40 лет пребывания в
оттеснённом состоянии
Урбанизация возвратная
– после оттеснения и
3. Консервативная
40…80 лет пребывания в
оттеснённом состоянии
Прогноз сохранения вида в
Число видов из
урболандшафте
авифауны Подмосковья
формируют специализированные городские популяции при
успешном завершении урбанизации вида, после чего осваивают
урболандшафты самостоятельно.
Прогноз благоприятный,
образованные городские популяции 10 – синантропы
устойчивы при спонтанной
23 — синурбанисты
эволюции урболандшафта
Прогноз умеренно благоприятный,
существует риск сокращения и
вытеснения вида при последующей
эволюции урболандшафта, который 24
снимается экообустройством
конкретных «островов»
местообитаний
7 – уязвимые синантропы
Прогноз неблагоприятный, риск
12 – виды остатков лесов
сокращения численности и
и пашни. Или занявшие
вытеснения уже поселившихся
техногенные аналоги
видов высок, снимается созданием
исходных биотопов, но не
устойчивого экологического каркаса
выходящие за их пределы
всего города
(правый столбец табл.1).
Б. Не
реагирующие на
урбанистические
изменения
пригородных
ландшафтов
`1. «Пассивные
урбанисты»
-
Гнездятся пока существуют их
местообитания. Но если в городе
они разрушаются и/или пресечён
«коридор», связывающий занятые
участки с основными массивами
32
местообитаний вовне, то снижают
численность и исчезают
пропорционально обоим процессам,
не делая каких-либо «попыток
остаться».

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57.

1. Ситуативное дозирование миролюбия и агрессии,
исследования и оборонительной реакции, неофилии и
неофобии вместо одностороннего усиления первых качеств.
2. Меланизм вместо пегостей и короткомордости.
3. Тройка «генов урбанизации» - SERT, DRD4, ADCYAP1 - не
обнаруживается среди бывших под отбором при доместикации