Половое размножение организмов. Классификация и терминология

1. Половое размножение организмов

Классификация и терминология

2.

• В конце XIX в. было установлено, что важнейшим этапом
полового процесса является слияние ядер, т.е.
кариогамия, после чего возник интерес к наблюдениям за
поведением ядер при половом процессе.
• Поскольку половой процесс сопровождается слиянием
ядер и удвоением числа хромосом, в цикле развития
водорослей с половым размножением неизбежен процесс
возникновения гаплоидных ядер из диплоидных. В связи с
этим начались и до сих пор продолжаются исследования
по обнаружению момента редукционного деления в
жизненном цикле той или иной водоросли.
• На протяжении второй половины XIX в. вырабатывается и
принятая в настоящее время терминология (зооспоры,
гаметы, изогамия, оогамия, ооспора, спорофит, гаметофит
и др.)

3.

Генетическая рекомбинация
протистов: терминологическая
ревизия / Леонтьев Дмитрий
Викторович, Акулов Александр
Юрьевич // Mycena. 2001. Vol.1,
N2. P.5-31.

4.

5. Межгеномные отношения

• Агамные отношения – нет объединения
взаимодействующих геномов
– Пресексуальный процесс — обмен внехромосомными
факторами наследственности, включая плазмиды,
мобильные генетические элементы, митохондрии и
хлоропласты. Встречается, в частности, у прокариот.
– Гемисексуальный процесс — обмен целыми геномами
(нуклеоидами у прокариотов и ядрами у эукариотов),
которые сохраняют свою целостность в дочернем
организме.

6. Солнечники сейчас – это жизненная форма простейших

• Характерной чертой солнечников является
наличие лучевидных псевдоподий —
аксоподий.

7. Гемисексуальный процесс у солнечников

• Для солнечников характерна одна уникальная
особенность - способность к агамным слияниям. В этом
случае происходит временное объединение двух или
нескольких клеток, степень объединения варьирует от
точечных соприкосновений до полного слияния
цитоплазмы, однако ядра не сливаются никогда.
• Через некоторое время солнечники возвращаются к
исходному состоянию.

8.

• При нападении хищного
солнечника на крупную
добычу, которая нередко
может достигать размеров
самого Actinophrys sol
(золотистые водоросли (!)), а
иногда и превосходить его,
находящиеся поблизости
особи вступают в контакт, а
затем сливаются с уже
начавшим питание
Обозначения: акп – аксоподии, в –
простейшим, образуя единый
крупный организм, где добыча вакуоль, пп – протопласт, пв –
пищеварительная вакуоль.
заключается в общую
пищеварительную вакуоль
значительных размеров.
• По окончании такого "коллективного" питания "объединенный"
организм распадается на отдельных самостоятельных солнечников,
каждый из которых уносит в своих пищеварительных вакуолях
определенную долю захваченного пищевого материала.
При его расхождении может образовываться большее, чем было
исходно, количество особей.

9.

• Кариогамные отношения — происходят при
слиянии двух гаплоидных ядер.
– Парасексуальный процесс (известен только у
грибов, в частности у представителей
дейтеромицетов).
– Сексуальный (половой) процесс.

10. Парасексуальный процесс у грибов (например, пеницилла и аспергилла)

Гифы разных генетических индивидов соприкасаются и передают друг другу ядра.
Разные ядра сливаются, затем делятся митотически.
Однако при митозах гибридных ядер у грибов в них шаг за шагом происходит
элиминация (удаление) избыточных хромосом.
Иногда при этом наблюдается МИТОТИЧЕСКАЯ рекомбинация.
Разные ядра, образовавшиеся после упрощения гибридного ядра, имеют разные по
происхождению части хромосом. Возможно в парасексуальном процессе важную
роль играет митотическая рекомбинация.
Вегетативная гаплоидизация – при митозах теряется часть
гомологов. В результате за несколько митозов ядро гаплоидизируется

11. Сексуальный процесс

• В результате кариогамных отношений как
правило образуется дочерний организм.
• Дочерний организм несёт только те из ядер,
которые возникли в результате кариогамии.
• Гаплоидизация возникает в результате мейоза
(двустадийного деления с образованием 4
гаплоидных ядер).
• Кроссинговер в мейозе.

12. Откуда берутся ядра при половом процессе

• Автогамия – ядра, которые должны
вступить в кариогамию, берутся из одной
клетки (или соседних ложных клеток,
связанных цитоплазматическими
мостиками).
• Аллогамия – ядра, которые должны
вступить в кариогамию, происходят из двух
обособленных клеток, претерпевающих
плазмогамию.

13. Аллогамия: морфология взаимодействующих структур

целые талломы — гологамия;
соматические клетки — соматогамия;
гаметангии— гаметангиогамия.
гаметы— гаметогамия.

14. Аллогамия: сходство взаимодействующих структур

• одинаковые — изогамия;
• различные — анизогамия;

15.

• Чаще изогаметогамию называют просто изогамией

16.

• У клостерия (Closterium) мужское и женское ядра также
сливаются в зиготе, но позже, именно только весной при
прорастании зиготы. Произошедшее через слияние ядро
затем делится пополам и каждая половина делится еще
раз. В то же время распадается и все содержимое зиготы
пополам, так что образуются 2 клостерия и в каждом по 2
ядра. Но главный интерес в том, что и здесь сохраняется
только одно ядро, более крупное, а другое, поменьше,
разрушается и скоро совсем исчезает.

17.

Спирогира
Мукор
Хламидомонада,
улотрикс
Аскомицеты
(сморчки)
Красные
водоросли
Оомицеты
(фитофтора)

18. Что такое гамета и гаметангий?

Как называется материнская клетка
хламидомонады, породившая изогаметы?
1) сорус
+ 2) гаметангий
3) архегоний
4) антеридий
• Всмотримся внимательнее в знакомые
схемы.

19.

Как называется материнская клетка
хламидомонады, породившая изогаметы?
1) сорус
+ 2) гаметангий
3) архегоний
4) антеридий

20. Гаплофазный жизненный цикл хламидомонады (митоз в диплоидной стадии отсутствует)

2n
Зиготный
мейоз
Митоз
n
n
Спорангий
Гаметангий
Митоз
n

21.

Половой процеес у Chlamydomonas:
А – образование изогамет; Б – изогамия;
В – гетерогамия; Г – оогамия; Д –
мужская гамета; Е – зигота

22. Гаплофазный жизненный цикл улотрикса (митоз в диплоидной стадии отсутствует)

Гаметангий:
клетки продуцируют
гаметы с помощью митоза
Спорангий:
Изогаметы
(двухжгутиковые)
Оплодотворение
(изогамное)
n
клетки продуцируют
споры с помощью митоза
Четырёхжгутиковые
зооспоры
2n
n
Бесполые поколения, сходные
с исходным гаметофитом
n
2n
Зигота
Зиготный
мейоз

23. На самом деле: большинство видов улотрикса морские, которые имеют типичный жизненный цикл с чередованием двух поколений –

спорофита и
гаметофита.

24. Улотрикс не так прост

• На самом деле: большинство видов улотрикса имеет
типичный жизненный цикл с чередованием двух
поколений – спорофита и гаметофита.
• Это обычный изоморфный жизненный цикл, в котором
спорофит и гаметофит выглядят одинаково, а мейоз
происходит при образовании спор.
• В качестве гаметангиев, как и спорангиев, у улотрикса
функционирует одна или несколько обычных, соматических
клеток нити.
• Лишь у некоторых видов улотрикса жизненные циклы
гетероморфные: преобладающим поколением является
гаметофит, а спорофит представлен одноклеточным
организмом, единственная клетка которого и
функционирует в качестве спорангия.

25.

• У гаплоидных ульвы и хламидомонады
потенциально каждая клетка может стать либо
спорангием, либо гаметангием.
• Поэтому гаметофит ульвы и хламидомонады
можно назвать СПОРОГАМЕТОФИТОМ.

26. У ульвы потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного. 

У ульвы потенциально каждая клетка может стать
спорангием у диплоидного поколения либо
гаметангием у гаплоидного.

27. Здесь мы видим, что гаметангии – это «вместилища гамет», происходящие из одной клетки.

• Но этим далеко не исчерпывается всё
понятие «гаметангий».

28.

При оплодотворении перед слиянием ядер сначала
сливаются
Неспециализированные
клетки
У одноклеточных
- талломы
Специализированные
одноядерные клетки гаметы
У многоклеточных –
соматические
клетки
Многоядерные клетки гаметангии

29.

Типы гаметангиев
Гаметангии как
вместилища гамет
Одноклеточные – из
одной материнской
клетки (большинство
водорослей)
Многокамерные –
объединение группы
гаметангиев (бурые
водоросли)
Гаметангии как
многоядерные
клетки
Многоклеточные –
окружены большей
частью слоем клеток –
не гамет

30. Что такое гаметангий

«Гаметангии упорно называют половыми
органами, хотя орган хрестоматийно должен
состоять из тканей, а гаметангий – зачастую
даже не клетка».

31. Слово «гаметангий» объединяет разные смыслы:

У высших растений и харовых водорослей:
половой орган, в котором образуются подвижные
половые клетки (гаметы);
У грибов и водорослей:
- Материнская клетка, дающая гаметы путём
митоза (хламидомонада, улотрикс) без деления
клеточной стенки.
- Многоядерная клетка, содержимое которой, не
разделенное на гаметы, сливается при половом
процессе (у некоторых грибов и водорослей).

32. Многоклеточные гаметангии у у Charophyta – предшественников высших растений

1 – оогоний
2 - антеридий

33. У бурых водорослей гаметангии многокамерные (как бы группа одноклеточных гаметангиев).

• Одни состоят из большого числа мелких клеток,
продуцирующих двужгутиковые микрогаметы; другие – из
меньшего числа более крупных клеток, формирующих по
двужгутиковой макрогамете.

34.

35. Неверная схема (из Википедии)!

• Женские гаметангии называются
архегониями, мужские гаметангии
называются антеридиями.
• Женские гаметангий у водорослей
называеется оогоний.
• Оогоний у красных водорослей получил
название карпогона.

36.

Семяпочка сосны в момент
оплодотворения (схема)
а - архегоний;
п - пылинки;
п. т - пыльцевая трубка
Что происходит со вторым
архегонием?
- Тоже оплодотворяется, возникает два
семени
- Он отмирает

37. У аскомицетов антеридий есть, а архегония нет

Антеридий – мужской половой орган
(гаметангий) растений (и высших, и низших!)

38.

• Антеридий – мужской половой орган
(гаметангий) растений (и высших, и
низших!)
• У низших растений (водоросли, грибы) он
одноклеточный.
• У высших растений (мхи, папоротники,
хвощи, плауны) он многоклеточный.

39. Антеридий у голосеменных отсуствует

• Антеридий у голосеменных растений
редуцируется — его замещает
антеридиальная клетка.

40.

Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
Олимпиадникам
А – микроспора; Б,В,Г,Д – деления и
образование двух проталлиальных и
антеридиальной клеток; Е,Ж – образование
генеративной и сифоногенной клеткок; З –
прорастание пыльцы.
1 – ядро микроспоры; 2 – проталлиальные
клетки; 3,4 – антеридиальная клетка и ее
деление; 5 – генеративная клетка; 6 –
сифоногенная клетка; 7 – клетка-ножка; 8 –
спермагенная клетка.
Ядро микроспоры дважды делится
митотически. При этом происходит
образование двух мелких
проталлиальных клеток и
антеридиальной. Проталлиальные
клетки быстро отмирают, а
антеридиальная делится с
образованием генеративной и
сифоногенной (клетки трубки). В таком
двухклеточном состоянии незрелые
мужские гаметофиты называются уже
пыльцой, которая переносится ветром
на женские шишки. Позже из
генеративной клетки образуются
клетка-ножка и сперматогенная,
которая митотически образует два
спермия. Покровы микроспоры (экзина и
интина) становятся покровами пыльцы.

41.

1 – ядро микроспоры;
2 – проталлиальные клетки;
3 – антеридиальная клетка;
4 – деление антеридиальной
клетки;
5 – генеративная клетка;
6 – клетка трубки;
7 – клетка-ножка;
8 – сперматогенная клетка..

42.

Половой процесс у Clamydomonas.
1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия.

43.

гаметангиогамия
Типы полового процесса у грибов

44. Гаметангиогамия встречается только у …

• Грибов.

45. Изогаметангиогамия у зигомикота

• Мукор
1 – мицелий гриба;
2 – спорагиеносцы;
3 – спорангии;
4 – споры бесполого спороношения;
5 – образование гаметангиев;
6 – отделение гаметангиев мукора;
7 – многоядерная зигота;
8 – споры полового спороношения

46.

• Нити разных («+» и «–») гаплоидных мицелиев
прорастают навстречу друг другу.
• На их концах обособляется по одной крупной
многоядерной клетке – гаметангии.
• При соприкосновении разных гиф клеточные
стенки гаметангиев растворяются, протопласты
объединяются и ядра сливаются попарно,
становясь диплоидными. Образуется зигоспора.
• Все многочисленные ядра, кроме одного, внутри
зигоспоры разрушаются.
• Из оставшегося ядра в результате редукционного
деления формируются четыре гаплоидных ядра,
три из которых тоже отмирают. Зигоспора
покрывается плотной оболочкой и вступает в
период покоя.
• При наступлении благоприятных условий
зигоспора прорастает в многоядерную гифу, на
конце которой образуется спорангий с
гаплоидными спорами.
1 – гаплоидные мицелии
(«+» и «–»);
2 – гаметангии;
3 – зигоспора; 4 –
прорастание зигоспоры в
многоядерную гифу;
5 – спорангий с гаплоидными
спорами;
6 – прорастающие споры

47.

Как
называется
женская
половая
структура
у
аскомицетов?
а) оогоний;
б) архегоний;
в) архикарп;
г) антеридий.
Архегоний – МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ
женский половой орган ВЫСШИХ
РАСТЕНИЙ, имеющий бутыльчатую
форму, в расширенной части которого
содержится яйцеклетка (высшие
растения, исключая покрытосеменные)

48.

1. Как называются споры полового размножения у аскоспор?
а) базидиоспоры;
б) аскоспоры;
в) зооспоры;
г) тетроспоры.

49.

У аскомикота на разных гифах
образуются половые органы: мужские —
антеридии и женские — архикарпы.
Архика́рп — женский половой орган многих сумчатых грибов; состоит
обычно из двух частей: нижней, округло-вздутой — аскогона в виде одной
или нескольких крупных, часто многоядерных клеток, и верхней более или
менее вытянутой — трихогина, через который ядра, созревшие в
антеридии,, проникают в аскогон. Затем из архикарпа вырастают
аскогенные нити (гифы), заканчивающиеся сумками (асками) со спорами.

50.

51.

Дикарионы

52.

53. Сумки со спорами

Споры
Сумка

54. 3. Соматогамия – сливаются отдельные вегетативные клетки (базидиомикота)

соматогамия

55. Соматогамия у базидиомикота

1 - базидия;
2 - базидиоспора
3 - первичный мицелий;
Диполиден только молодой базидий
4 - дикарионный мицелий;
5 - плодовое тело
из дикарионного мицелия;
Иногда мицелий,
формирующий
плодовое тело,
называют третичным

56.

Из перечисленных классов грибов
недолговечный первичный мицелий
образуется у:
а) зигомицетов;
б) аскомицетов;
в) оомицетов;
г) базидиомицетов.
Задания Ш этапа XXIV Всероссийской олимпиады школьников по
биологии. 2008 год 10 -11 классы

57. Хологамия – слияние в ходе полового процесса целых талломов

• Изохологамия – слияние двух
морфологически сходных талломов.
• Анизохологамия – слияние двух
морфологически разных талломов, из
которых меньший может считаться условно
мужским.

58. Гамето-гаметангиогамия

• Мужская структура не дифференцирована
на гаметы, а женская представлена
гаметой. – У оомицетов.
• Женская структура не дифференцирована
на гаметы, а мужкская представлена
гаметой. – У красных водорослей.

59.

60. Гаметангий красных водорослей часто сначала двухклеточный

• Женский гаметангий у красных водорослей называют
карпогоном. Сначала карпогон состоит из двух клеток –
трихогины и «яйцеклетки», но затем ядро трихогины
отмирает, перегородка между трихогиной и брюшком
ослизняется. В брюшке лежит одна яйцеклетка с одним
ядром.
• Трихогина улавливает спермации. После оплодотворения
трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота),
не проходя периода покоя, начинает прорастать в новые
растения – карпоспорофиты, не теряющие связи с
материнским растением (гаметофитом) и зачастую
ведущие паразитический образ жизни.

61. Почему карпогон не яйцеклетка, а гаметангий

• Часто снабжён нитевидным воспринимающим аппаратом —
трихогиной, образованной из другой клетки.
• В большинстве случаев производит споры не непосредственн
о сам, а прибегает к помощи особых
"вспомогательных клеточек". От
оплодотворенного К. отходит в различных направлениях ряд д
линных нитей, которые
сливаются со вспомогательными клеточками, и только продук
т слияния образует споры.

62.

Типичный жизненный
цикл красной водоросли

63.

• Карпогон батрахоспермума– это женский гаметангий, в
нем созревает масса женских ядер (яйцеклеток как
таковых там, увы, нет).

64. У оомицетов нет оогамии!

Противоречивые иллюстрации

65. Гаметогаметангиогамия у оомицетов

Антеридий
• Содержимое антеридия, не
дифференцированное на
гаметы, через
антеридиальные отростки
переливается в оогонии, где
его ядра сливаются с
яйцеклетками.
• Оплодотворенные яйцеклетки
покрываются многослойной
оболочкой и превращаются в
зиготы (ооспоры).
• Ооспоры после периода покоя
прорастают в короткую гифу
с зооспорангием на конце.
Оогоний с яйцеклетками
Антеридий

66.

Организмы 1 и 2 объединяет способность
размножаться особым способом. Схожий
признак объединяет объекты 3 и 4.
Выберите организм 4. Выберите один
ответ:
a. кукушкин лен
b. хлорелла
c. плаун булавовидный
+ d. спирогира
e. хламидомонада
Герценовская олимпиада школьников по биологии.
Дистанционный тур. 2014

67.

Прокомментируй схему развития гриба. Последовательность
цикла развития обозначена цифрами на рисунке. Названия стадий
– буквами. Установи соответствие.
Стадии развития:
А – зрелые базидиоспоры;
Б – происходит слияние конечных клеток гиф (без слияния ядер)
формируется вторичный двухядерный мицелий;
В – на нижней стороне плодового тела образуются базидии в
которых развиваются споры;
Г – базидиоспора прорастает образуя первичный мицелий;
Д – на двухядерном мицелии образуется плодовое тело.

68.

Прокомментируй схему
развития
бурой
водоросли
ламинарии.
Последовательность
стадий цикла развития
обозначена цифрами на
рисунке.
Названия
стадий
–
буквами.
Установи соответствие.
Стадии развития:
А – зооспоры имеют два жгутика;
Б – происходит оогамия, образуется зигота;
В – в конце лета на талломе начинают развиваться спорангии с зооспорами;
Г – на гаметофитах развиваются антеридии и оогонии;
Д – спорофит;
Е – зооспора, попав на субстрат, прорастает в мужской и женский гаметофиты;
Ж – в антеридии развивается сперматозоид, в оогонии – яйцеклетка;
З – зигота прорастает без стадии покоя.

69. Что считать апомиксисом?

• Организм не вступает в кариогамные
отношения.
• Развиваются и функционируют структуры,
морфологически неотличимые от типичного
полового процесса.
• При апомиксисе половое размножение
фактически заменяется бесполым.

70. Партеногенез животных не считается бесполым размножением…

• Потому что у Metazoa не обнаружены
одноклеточные почки.
• Все исходные одноклеточные структуры, из
которых развивается организм условно
относятся к половым
– Пример: партеногенез спороцисты и редии
печёночного сосальщика)