Невозможно отобразить презентацию
biologySimilar presentations:
Мейоз. Сущность мейоза
Мейоз.
Сущность мейоза состоит в том, чтобы каждая гамета (половая клетка) получила гаплоидный набор хромосом.
• При мейозе создаются новые комбинации генетического материала путем различных сочетаний материнских и отцовских генов (каждая клетка организма содержит один набор хромосом, полученный с материнской стороны, и один набор – с отцовской).1 Генетические рекомбинации возникают в результате:
• случайного распределения материнских и отцовских хромосом по дочерним клеткам;
• обмена участками гомологичных хромосом в процессе кроссинговера, происходящего на определенных стадиях мейоза.2 Мейоз не связан с синтезом ДНК, потому что к началу профазы мейоза репликация ДНК в гамете уже закончилась.
В начале мейоза клетку можно описать формулой 2n 4с ;
т.е.
она содержит обычное число(2n ) хромосом, но вследствие репликации содержание в ней ДНК (4с ) вдвое выше обычного (2с).
Смысл мейоза заключается в получении клеток с набором генетического материала 1n 1с.
Редукция достигается за счет двух делений созревания.3 Первое деление мейоза Выделяют – профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.
ПрофазаI обычно делят на 5 подстадий: 1) лептотену, 2) зиготену, 3) пахитену, 4) диплотену 5) диакинез.4 1.
Лептотена стадия тонких нитей – хромосомы имеют форму нитей и начинают закручиваться в спираль.
Каждая хромосомная нить на самом деле состоит из двух идентичных сестринских хроматид, которые соединены в одном месте общей центромерой.
Одна из хроматид представляет собой нить исходной ДНК, тогда как другая была синтезирована заново непосредственно перед началом мейоза.5 2.
Зиготена стадия сливающихся нитей – гомологичные парные хромосомы сближаются и располагаются одна возле другой так, чтобы все точки одной из них оказались в точности против соответствующих точек другой.
Такое расположение хромосом называют коньюгацией или синапсом.6 Оно делает возможным обмен генетического материалом – кроссинговер.
Область контакта между коньюгированными хромосомами имеет особую ультраструктуру и носит название синаптонемального комплекса.7 3.
Пахитена стадия толстых нитей – завершается коньюгация хромосом;
две лежащие рядом пары хромосом, в совокупности называют бивалентом.
Для этой стадии характерно утолщение хромосом, обусловленное их спирализацией .
Сестринские хроматиды, составляющие одну хромосому, удерживаются вместе при помощи центромеры.8 4.
Диплотена стадия двойных нитей – а также в конце пахитены, отдельные участки коньюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом.
Места в которых они соприкасаются, называются хиазами, здесь гомологичные хромосомные нити обмениваются участками в процессе кроссинговера.
Кроссинговер – один из двух основных путей возникновения генетических различий между индивидуумами.9 Главная особенность диплотены – разделение двух коньюгировавших хромосом в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса.
Это расщепление происходит по всей длине хромосом, за исключением хиазм, которые теперь хорошо выражены.
К этому времени отдельные хроматиды также ясно различимы, причем каждый бивалент состоит из четырех обособленных хроматид.
Теперь бивалент можно назвать тетрадой.10
• Особенностью мейоза в оогенезе является наличие специальной стадии диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе .
На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток» (соответствует периоду интенсивного синтеза РНК на определенных генах), прекращают какие- либо дальнейшие структурные изменения на многие годы.11
• По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона (ЛГ-гормона) гипофиза как правило, один ооцит ежемесячно возобновляет мейоз.
• Он проходит в завершающую стадию профазы первого деления – диакинез.12 5.
Диакинез стадия обособления двойных нитей – хромосомы укорачиваются еще сильнее.
Процесс расщепления хромосомных пар продолжается, и на данной стадии для этого процесса характерно перемещение хиазм к концам хромосом – это процесс под названием – терминализация.
В это время ядрышко «исчезает», ядерная мембрана разрушается и становится заметным аппарат веретена.13 Метафаза I.
Тетрады выстраиваются вдоль метафазной пластинки, так что из каждой пары хромосом материнская хромосома оказывается по одну сторону экваториальной пластинки, а отцовская – по другую.
При этом хромосомы материнского и отцовского происхождения распределяются по ту или другую сторону экватора случайным образом (второй закон наследственности Менделя), и оно служит наиболее важным способом обеспечения генетических различий между индивидуумами.14 Анафаза I.
На этой стадии отдельные хромосомы начинают перемещаться к противоположным полюсам веретена.
По мере того как гомологичные хромосомы отходят друг от друга, хиазмы, которые сдвигаются к концам хромосом, разрываются и кроссинговер завершается.
События, происходящие в анафазе I, имеют решающее значение для понимания различий между первым делением мейоза и обыкновенным митотическим делением.15
• Во время митоза, после того как хромосомы выстраиваются вдоль метафазной пластинки, центромера, находящаяся между сестринскими хроматидами каждой хромосомы, расщепляется и к каждому из полюсов митотического веретена отходит по одной хроматиде, что приводит к образованию генетически идентичных дочерних клеток.
• В отличии от этого при мейозе миграция целостной материнской хромосомы к одному полюсу и целостной отцовской хромосомы – к другому приводит к образованию генетически неидентичных клеток.16 Телофаза I.
Интерфаза
• Два дочерних ядра отделяются друг от друга, и вокруг образуется ядерная оболочка.
Каждое ядро содержит гаплоидное число хромосом ( 1п), но каждая хромосома все еще содержит по две сестринские хроматиды ( 2с) , соединенные центромерой.
• Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток продолжают оставаться в реплицированном состоянии, во время интерфазы между I и II делениями мейоза новой репликации ДНК не происходит.17 Второе деление мейоза
• Оно протекает как обычное митотическое деление, с той разницей, что делящаяся клетка гаплоидна (1n,2с ).
После атипичной профазы II формируется веретено деления, и в метафазеII хромосомы выстраиваются по экваториальной пластинке.
• Затем в отличии от первого деления мейоза, но по аналогии с митотическим делением, центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, давая тем самым возможность хроматидам отделиться друг от друга в анафазе.18
• С завершением телофазы II завершается и весь процесс мейоза: исходная первичная половая клетка превратилась в четыре гаплоидные дочерние клетки (1n,1с ) – это у мужского пола;
• у женского – только одна становиться полноценной, а три другие, как направительные тельца забирают лишний генетический материал.19
• Это мы рассмотрели так называемый гаметный тип мейоза , который происходит во время созревания гамет.
• Существуют еще два вида мейоза: это1) зиготный (исходный) и 2) промежуточный (споровый).20 Зиготный (исходный) тип мейоза Мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе.
Это характерно для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза.
В наиболее простой форме такой тип чередования фаз представлен у зеленой водоросли хламидомонады.21 Свободноживущие клетки этого организма могут вегетативно размножаться.
Исходная клетка многократно делится, образуя 2 – 8 зооспор.
Зооспоры дорастают до размера материнской особи и снова могут размножаться без полового процесса.
При половом процессе вначале образуются гаметы за счет деления исходной клетки.
Затем две гаметы сливаются, копулируют, образуя зиготу с двойным набором хромосом.22 В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора ) приступает к мейозу, в результате чего образуется 4 вегетативные гаплоидные клетки, и цикл повторяется снова.
В этом случае диплоидная фаза (диплофаза, или фаза спорофита) занимает очень малый промежуток времени, тогда как гаплоидная фаза (гаплофаза, или фаза гаметофита) приходиться на большую часть жизненного цикла.23 Промежуточный (споровый) тип мейоза Встречается у высших растений.
Он совершается во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита.
В органах размножения диплоидных организмов происходит образование гаплоидных мужских (микроспоры ) и женских (мегаспоры ) половых клеток.
Отличием от гаметного типа является то, что после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся во время редуцированной гаплофазы (гаметофита).24 Дифференцировка
• Под дифференцировкой понимают морфологическую или функциональную экспрессию той части генома, которая остается в распоряжении данной клетки или группы клеток.
• Дифференцировкой называется процесс, в результате которого клетка становится специализированной.
Конечные продукт этого процесса называется дифференцированной клеткой.25
• Дифференцировку можно рассматривать с различных точек зрения:•с биохимической – это процесс, с помощью которого данная клетка выбирает для себя один или несколько специализированных путей синтеза;
так, например, эритроциты синтезируют гемоглобин, а клетки хрусталика – белок кристаллин.
• функциональную дифференцировку можно рассматривать как развитие способности к сокращению у мышечных клеток или проводимости у нервного волокна.26•С морфологической точки зрения окончательная дифференцировка выражается в образовании множества специальных клеточных форм и структур.
• Если сопоставить признаки недифференцированных и дифференцированных клеток, то получится следующая картина:27 №ПризнакНедифференцированн ые клетки Дифференцирован ные клетки 1Величина ядракрупнеемельче 2Ядерно-цитоплаз- матический индекс высокийнизкий 3Хроматиндиспергированныйконденсированный 4Ядрышкохорошо выраженовыражено слабее 5Сродство цитоплазмы к красителям базофилияацидофилия 6Рибосомымногочисленныеменее многочисленные 7Синтез РНКинтенсивныйменее интенсивный 8Митотическая активность сильнаяслабая 9Метаболизмнеспецифическийспециализированн ый28 Одно из направлений дифференцировки приводит к возникновению популяции высокоспециализированных клеток, утративших свои ядра (например: тромбоциты и эритроциты, клетки наружного слоя эпидермиса).
У других клеток, сохраняющих свои ядра, дифференцировка может выражаться в синтезе высокоспециализированных внутриклеточных молекул, как, например сократительных белков мышечных клеток или же вещества, секретируемые клеткой (гормоны или коллагеновые волокна).29 Апоптоз
• Эволюционно выработанный механизм клеточного самоубийства, позволяющий уничтожать ненужные или ставшие опасными клетки без ущерба для окружающих клеток.
• Поэтому апоптоз — это программированная гибель клетки.
• В отличие от некроза, апоптоз — активный процесс: клетка включает специальные энергозависимые механизмы самоуничтожения, которые осуществляют генетически контролируемое разрушение компонентов клетки.30
• В конце процесса клетка распадается на несколько фрагментов — апоптозных телец, каждое из которых окружено плазмолеммой с несколько измененной структурой.
Эти тельца быстро распознаются окружающими клетками (по особенностям плазмолеммы) и быстро ими фагоцитируются.
• Поэтому вскоре на месте погибшей клетки не остается никакого следа.
Соседние клетки не повреждаются , и воспалительная реакция не развивается.31 Причины и примеры апоптоза.
• Апоптоз может запускаться в клетке в двух основных ситуациях: – во-первых , когда в ДНК (хромосомах) или во внутриклеточных мембранах накапливается слишком много неустранимых повреждений – « апоптоз изнутри»;
– во-вторых , когда клетка получает соответствующую команду извне, воспринимаемую специальными рецепторами плазмолеммы – « апоптоз по команде».32 «апоптоз изнутри» 1) гибель стареющих клеток у взрослого человека: как долгоживущих и невозобновляемых клеток — нейронов в головном мозгу, кардиомиоцитов, так и короткоживущих клеток, чей пул постоянно пополняется, — лейкоцитов, клеток кишечного эпителия.
2) гибель клетки в ходе митотического цикла .
Интенсивные деления клеток повышают вероятность апоптоза (из-за постоянно происходящих преобразований ДНК и хромосом в целом).33« апоптоз по команде» 1) гибель определенных клеток в процессе эмбриогенеза — в частности, клеток хорды, межпальцевых перепонок, хвоста, многих нейронов ЦНС и т.
д.;
2) гибель клеток формирующейся иммунной системы — например, клеток, способных атаковать собственные антигены организма;
3) гибель созревающих кроветворных клетокв отсутствие определенных стимуляторов — цитокинов;
4) гибель клеток большинства фолликулов в яичниках (и т.
д.).34
• Следует заметить, что в одних случаях сигналом к «апоптозу по команде» является связывание определенного(« негативного ») фактора с соответствующим рецептором клетки.
• В других случаях сигналом служит, напротив, прекращение действия« позитивного » фактора, т.
е.
освобождение клеточного рецептора от связи с ним.35 Морфология апоптоза1) Морфологически апоптоз начинает проявляться конденсацией хроматина: который приобретает вид плотных и резко очерченных масс на периферии ядра (в отличие от некроза, где глыбки не являются столь четкими).2) Объем клетки несколько уменьшается (при некрозе — увеличивается из-за набухания клетки).3) Ядро распадается на фрагменты, окруженные мембранами и содержащие очень плотные массы хроматина.36 Морфология апоптоза4) В клетке образуются все более глубокие впячивания, так что контур клетки становится очень изрезанным.5) В конце концов, эти впячивания разделяют клетку на фрагменты – апоптозные тельца.
В некоторых из них содержатся ядерные фрагменты, в других — только цитоплазматическое содержимое.
В целом морфологически регистрируемый процесс апоптоза продолжается 1-3ч.37 Внутриклеточные участники апоптоза.
• Первая группа факторов, это семейство из 10 каспаз— специфических ферментов, разрушающих белки.
Они разрывают только те пептидные связи в белках, которые образованы с участием остатка аспарагиновой кислоты.
Поэтому белки расщепляются до достаточно крупных пептидов.
Наиболее важные мишени каспаз — определенные ядерные белки.
• Следует заметить, что каспазы находятся в цитоплазме и в обычном состоянии клетки, но неактивны (из-за присутствия ингибиторов).38 Внутриклеточные участники апоптоза.
• Вторая группа факторов апоптоза — нуклеазы, ключевой из которых является Са2+ и Мg2+ -зависимая эндонуклеаза
• Данная нуклеаза расщепляет ДНК хромосом только в линкерных участках (между нуклеосомами).
Поэтому ДНК тоже не подвергается полному лизису, а лишь фрагментируется (как и белки).39 Внутриклеточные участники апоптоза
• Третья группа факторов — белки, модифицирующие плазмолемму.В частности, один из таких белков переводит определенный фосфолипид в наружный слой липидного бислоя.
В результате на внешней поверхности плазмолеммы оказываются вещества-«метки», по которым окружающие клетки узнают апоптозные тельца.40 Регуляторы апоптоза В клетке имеются вещества способные ингибировать или стимулировать перечисленных выше участников апоптоза: 1) митохондриальные факторы.
В мембранах митохондрий содержатся каналы, которые в норме закрыты специальными белками — Вс1-2 и пр.
• Другие же белки (Вас и пр.) при действии апоптогенных сигналов способствуют открытию данных каналов.
В этом случае через каналы в гиалоплазму выходят белки митохондрий( протеаза А1Р и цитохром с ), которые активируют систему каспаз.41 Регуляторы апоптоза 2) Белок р53.
Он играет центральную роль в регуляции апоптоза.
- I - При « апоптозе изнутри » активность и содержание этого белка в клетке возрастают под влиянием трех протеинкиназ, регистрирующих повреждения ДНК: ДНК-протеинкиназы (ДНК-ПК), казеинкиназы (КК) и фермента АТМ.42
• При « апоптозе по команде » к тому же эффекту приводят отсутствие факторов роста, связывание с плазмолеммой «негативных» сигнальных веществ и т.д., т.е.
практически все то, что запускает апоптоз данного вида.43 Регуляторы апоптоза - II - Сам белок р53 оказывает следующие действия.
• Во-первых , он останавливает клеточный цикл (активируя гены белков, ингибирующих комплексы циклин + Сdk).
• Во-вторых , способствует открытию митохондриальных каналов (влияя на активность белков, закрывающих и открывающих эти каналы), т.
е.
инициирует активацию каспаз.44 Регуляторы апоптоза
• В-третьих , белок р53 активирует гены PIG, продукты которых вызывают в клетке окислительный стресс.
• В-четвертых , белок р53 активирует и такие гены, чьи продукты секретируются во внешнюю среду и тормозят здесь пролиферацию соседних клеток и новообразование сосудов.
Все эти эффекты носят не только апоптогенный, но и противоопухолевый характер.45 Регенерация от лат.
regeneration – возрождение –
• это восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших.46
• В биологическом смысле регенерация представляет собой приспособительный процесс, выработанный в ходе эволюции и присущий всему живому.
• Регенерация – это естественный физиологический процесс.
• Следовательно, регенерация предусматривает самовоспроизведение живой материи, причем это отражает принцип ауторегуляции и автоматизации жизненных отправлений.47
• Регенераторное восстановление структуры может происходить на разных уровнях – молекулярном,
• ультраструктурном,
• клеточном,
• тканевом,
• органном , однако всегда речь идет о возмещении той структуры, которая способна выполнять специализированную функцию.48
• Регенерация – это восстановление как структуры, так и функции.
• Значение регенераторного процесса состоит в материальном обеспечении гомеостаза.
• Восстановление структуры и функции может осуществляться с помощью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов.49
• На этом основании различают клеточную и внутриклеточную форму регенерации.
Для клеточной формы регенерации характерно размножение клеток митотическим и амитотическим путем.
Для внутриклеточной формы регенерации, которая в свою очередь может быть органоидной и внутриорганоидной – это увеличение количества ( гиперплазия ) и размеров( гипертрофия ) ультраструктур и их компонентов (ядра, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и т.д.).50
• Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для
• одних преимущественнои исключительно клеточную,
• для других преимущественно или исключительно внутриклеточную,
• для третьих – в равной мере обе формы регенерации.51
• Клеточная регенерация : кости;
эпидермис;
рыхлая соединительная ткань;
слизистые оболочки – ЖКТ, респираторного и мочеполового трактов;
эндотелий;
кроветворная система;
лимфоидная ткань;
мезотелий.
• Клеточная и внутриклеточная : печень, почки, поджелудочная железа, легкие, эндокринные железы, гладкие мышцы, вегетативная нервная система.
• Внутриклеточная регенерация:
• – Преимущественно: миокард, скелетные мышцы,
• – Исключительно: клетки центральной нервной системы.52
• Морфогенез регенеративного процесса складывается из двух фаз:
• Пролиферации , т.е.
размножения клеток
• Дифференцировки – т.е.
структурно- функциональной специализации.53
• Среди регуляторных механизмов регенерации различают:
• Гуморальные регуляторы – это внутритканевые и внутриклеточные регуляторы;
а также гормоны, факторы роста и т.д.
• Иммунологические – это информация, переносимая лимфоцитами (иммунологический гомеостаз)
• Нервные – связаны с трофической функцией нервной системы.
• Функциональные – как функциональный запрос органа, ткани, как стимул к регенерации.54
• Различают три вида регенерации:
• 1.
Физиологическая регенерация – совершается в течение всей жизни и характеризуется постоянным обновлением клеток, волокнистых структур и т.д.
• Там где клеточная форма регенерации утрачена – идет обновление внутриклеточных структур55
• 2.
Репаративная или восстановительная регенерация– полная регенерация или реституция (где клеточная регенерация)– неполная регенерация или субституция – дефект замещается соединительной тканью, рубцом.•3.
Патологическая регенерация – извращение регенераторного процесса (избыточная костная мозоль при
Сущность мейоза состоит в том, чтобы каждая гамета (половая клетка) получила гаплоидный набор хромосом.
• При мейозе создаются новые комбинации генетического материала путем различных сочетаний материнских и отцовских генов (каждая клетка организма содержит один набор хромосом, полученный с материнской стороны, и один набор – с отцовской).1 Генетические рекомбинации возникают в результате:
• случайного распределения материнских и отцовских хромосом по дочерним клеткам;
• обмена участками гомологичных хромосом в процессе кроссинговера, происходящего на определенных стадиях мейоза.2 Мейоз не связан с синтезом ДНК, потому что к началу профазы мейоза репликация ДНК в гамете уже закончилась.
В начале мейоза клетку можно описать формулой 2n 4с ;
т.е.
она содержит обычное число(2n ) хромосом, но вследствие репликации содержание в ней ДНК (4с ) вдвое выше обычного (2с).
Смысл мейоза заключается в получении клеток с набором генетического материала 1n 1с.
Редукция достигается за счет двух делений созревания.3 Первое деление мейоза Выделяют – профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.
ПрофазаI обычно делят на 5 подстадий: 1) лептотену, 2) зиготену, 3) пахитену, 4) диплотену 5) диакинез.4 1.
Лептотена стадия тонких нитей – хромосомы имеют форму нитей и начинают закручиваться в спираль.
Каждая хромосомная нить на самом деле состоит из двух идентичных сестринских хроматид, которые соединены в одном месте общей центромерой.
Одна из хроматид представляет собой нить исходной ДНК, тогда как другая была синтезирована заново непосредственно перед началом мейоза.5 2.
Зиготена стадия сливающихся нитей – гомологичные парные хромосомы сближаются и располагаются одна возле другой так, чтобы все точки одной из них оказались в точности против соответствующих точек другой.
Такое расположение хромосом называют коньюгацией или синапсом.6 Оно делает возможным обмен генетического материалом – кроссинговер.
Область контакта между коньюгированными хромосомами имеет особую ультраструктуру и носит название синаптонемального комплекса.7 3.
Пахитена стадия толстых нитей – завершается коньюгация хромосом;
две лежащие рядом пары хромосом, в совокупности называют бивалентом.
Для этой стадии характерно утолщение хромосом, обусловленное их спирализацией .
Сестринские хроматиды, составляющие одну хромосому, удерживаются вместе при помощи центромеры.8 4.
Диплотена стадия двойных нитей – а также в конце пахитены, отдельные участки коньюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом.
Места в которых они соприкасаются, называются хиазами, здесь гомологичные хромосомные нити обмениваются участками в процессе кроссинговера.
Кроссинговер – один из двух основных путей возникновения генетических различий между индивидуумами.9 Главная особенность диплотены – разделение двух коньюгировавших хромосом в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса.
Это расщепление происходит по всей длине хромосом, за исключением хиазм, которые теперь хорошо выражены.
К этому времени отдельные хроматиды также ясно различимы, причем каждый бивалент состоит из четырех обособленных хроматид.
Теперь бивалент можно назвать тетрадой.10
• Особенностью мейоза в оогенезе является наличие специальной стадии диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе .
На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток» (соответствует периоду интенсивного синтеза РНК на определенных генах), прекращают какие- либо дальнейшие структурные изменения на многие годы.11
• По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона (ЛГ-гормона) гипофиза как правило, один ооцит ежемесячно возобновляет мейоз.
• Он проходит в завершающую стадию профазы первого деления – диакинез.12 5.
Диакинез стадия обособления двойных нитей – хромосомы укорачиваются еще сильнее.
Процесс расщепления хромосомных пар продолжается, и на данной стадии для этого процесса характерно перемещение хиазм к концам хромосом – это процесс под названием – терминализация.
В это время ядрышко «исчезает», ядерная мембрана разрушается и становится заметным аппарат веретена.13 Метафаза I.
Тетрады выстраиваются вдоль метафазной пластинки, так что из каждой пары хромосом материнская хромосома оказывается по одну сторону экваториальной пластинки, а отцовская – по другую.
При этом хромосомы материнского и отцовского происхождения распределяются по ту или другую сторону экватора случайным образом (второй закон наследственности Менделя), и оно служит наиболее важным способом обеспечения генетических различий между индивидуумами.14 Анафаза I.
На этой стадии отдельные хромосомы начинают перемещаться к противоположным полюсам веретена.
По мере того как гомологичные хромосомы отходят друг от друга, хиазмы, которые сдвигаются к концам хромосом, разрываются и кроссинговер завершается.
События, происходящие в анафазе I, имеют решающее значение для понимания различий между первым делением мейоза и обыкновенным митотическим делением.15
• Во время митоза, после того как хромосомы выстраиваются вдоль метафазной пластинки, центромера, находящаяся между сестринскими хроматидами каждой хромосомы, расщепляется и к каждому из полюсов митотического веретена отходит по одной хроматиде, что приводит к образованию генетически идентичных дочерних клеток.
• В отличии от этого при мейозе миграция целостной материнской хромосомы к одному полюсу и целостной отцовской хромосомы – к другому приводит к образованию генетически неидентичных клеток.16 Телофаза I.
Интерфаза
• Два дочерних ядра отделяются друг от друга, и вокруг образуется ядерная оболочка.
Каждое ядро содержит гаплоидное число хромосом ( 1п), но каждая хромосома все еще содержит по две сестринские хроматиды ( 2с) , соединенные центромерой.
• Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток продолжают оставаться в реплицированном состоянии, во время интерфазы между I и II делениями мейоза новой репликации ДНК не происходит.17 Второе деление мейоза
• Оно протекает как обычное митотическое деление, с той разницей, что делящаяся клетка гаплоидна (1n,2с ).
После атипичной профазы II формируется веретено деления, и в метафазеII хромосомы выстраиваются по экваториальной пластинке.
• Затем в отличии от первого деления мейоза, но по аналогии с митотическим делением, центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, давая тем самым возможность хроматидам отделиться друг от друга в анафазе.18
• С завершением телофазы II завершается и весь процесс мейоза: исходная первичная половая клетка превратилась в четыре гаплоидные дочерние клетки (1n,1с ) – это у мужского пола;
• у женского – только одна становиться полноценной, а три другие, как направительные тельца забирают лишний генетический материал.19
• Это мы рассмотрели так называемый гаметный тип мейоза , который происходит во время созревания гамет.
• Существуют еще два вида мейоза: это1) зиготный (исходный) и 2) промежуточный (споровый).20 Зиготный (исходный) тип мейоза Мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе.
Это характерно для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза.
В наиболее простой форме такой тип чередования фаз представлен у зеленой водоросли хламидомонады.21 Свободноживущие клетки этого организма могут вегетативно размножаться.
Исходная клетка многократно делится, образуя 2 – 8 зооспор.
Зооспоры дорастают до размера материнской особи и снова могут размножаться без полового процесса.
При половом процессе вначале образуются гаметы за счет деления исходной клетки.
Затем две гаметы сливаются, копулируют, образуя зиготу с двойным набором хромосом.22 В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора ) приступает к мейозу, в результате чего образуется 4 вегетативные гаплоидные клетки, и цикл повторяется снова.
В этом случае диплоидная фаза (диплофаза, или фаза спорофита) занимает очень малый промежуток времени, тогда как гаплоидная фаза (гаплофаза, или фаза гаметофита) приходиться на большую часть жизненного цикла.23 Промежуточный (споровый) тип мейоза Встречается у высших растений.
Он совершается во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита.
В органах размножения диплоидных организмов происходит образование гаплоидных мужских (микроспоры ) и женских (мегаспоры ) половых клеток.
Отличием от гаметного типа является то, что после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся во время редуцированной гаплофазы (гаметофита).24 Дифференцировка
• Под дифференцировкой понимают морфологическую или функциональную экспрессию той части генома, которая остается в распоряжении данной клетки или группы клеток.
• Дифференцировкой называется процесс, в результате которого клетка становится специализированной.
Конечные продукт этого процесса называется дифференцированной клеткой.25
• Дифференцировку можно рассматривать с различных точек зрения:•с биохимической – это процесс, с помощью которого данная клетка выбирает для себя один или несколько специализированных путей синтеза;
так, например, эритроциты синтезируют гемоглобин, а клетки хрусталика – белок кристаллин.
• функциональную дифференцировку можно рассматривать как развитие способности к сокращению у мышечных клеток или проводимости у нервного волокна.26•С морфологической точки зрения окончательная дифференцировка выражается в образовании множества специальных клеточных форм и структур.
• Если сопоставить признаки недифференцированных и дифференцированных клеток, то получится следующая картина:27 №ПризнакНедифференцированн ые клетки Дифференцирован ные клетки 1Величина ядракрупнеемельче 2Ядерно-цитоплаз- матический индекс высокийнизкий 3Хроматиндиспергированныйконденсированный 4Ядрышкохорошо выраженовыражено слабее 5Сродство цитоплазмы к красителям базофилияацидофилия 6Рибосомымногочисленныеменее многочисленные 7Синтез РНКинтенсивныйменее интенсивный 8Митотическая активность сильнаяслабая 9Метаболизмнеспецифическийспециализированн ый28 Одно из направлений дифференцировки приводит к возникновению популяции высокоспециализированных клеток, утративших свои ядра (например: тромбоциты и эритроциты, клетки наружного слоя эпидермиса).
У других клеток, сохраняющих свои ядра, дифференцировка может выражаться в синтезе высокоспециализированных внутриклеточных молекул, как, например сократительных белков мышечных клеток или же вещества, секретируемые клеткой (гормоны или коллагеновые волокна).29 Апоптоз
• Эволюционно выработанный механизм клеточного самоубийства, позволяющий уничтожать ненужные или ставшие опасными клетки без ущерба для окружающих клеток.
• Поэтому апоптоз — это программированная гибель клетки.
• В отличие от некроза, апоптоз — активный процесс: клетка включает специальные энергозависимые механизмы самоуничтожения, которые осуществляют генетически контролируемое разрушение компонентов клетки.30
• В конце процесса клетка распадается на несколько фрагментов — апоптозных телец, каждое из которых окружено плазмолеммой с несколько измененной структурой.
Эти тельца быстро распознаются окружающими клетками (по особенностям плазмолеммы) и быстро ими фагоцитируются.
• Поэтому вскоре на месте погибшей клетки не остается никакого следа.
Соседние клетки не повреждаются , и воспалительная реакция не развивается.31 Причины и примеры апоптоза.
• Апоптоз может запускаться в клетке в двух основных ситуациях: – во-первых , когда в ДНК (хромосомах) или во внутриклеточных мембранах накапливается слишком много неустранимых повреждений – « апоптоз изнутри»;
– во-вторых , когда клетка получает соответствующую команду извне, воспринимаемую специальными рецепторами плазмолеммы – « апоптоз по команде».32 «апоптоз изнутри» 1) гибель стареющих клеток у взрослого человека: как долгоживущих и невозобновляемых клеток — нейронов в головном мозгу, кардиомиоцитов, так и короткоживущих клеток, чей пул постоянно пополняется, — лейкоцитов, клеток кишечного эпителия.
2) гибель клетки в ходе митотического цикла .
Интенсивные деления клеток повышают вероятность апоптоза (из-за постоянно происходящих преобразований ДНК и хромосом в целом).33« апоптоз по команде» 1) гибель определенных клеток в процессе эмбриогенеза — в частности, клеток хорды, межпальцевых перепонок, хвоста, многих нейронов ЦНС и т.
д.;
2) гибель клеток формирующейся иммунной системы — например, клеток, способных атаковать собственные антигены организма;
3) гибель созревающих кроветворных клетокв отсутствие определенных стимуляторов — цитокинов;
4) гибель клеток большинства фолликулов в яичниках (и т.
д.).34
• Следует заметить, что в одних случаях сигналом к «апоптозу по команде» является связывание определенного(« негативного ») фактора с соответствующим рецептором клетки.
• В других случаях сигналом служит, напротив, прекращение действия« позитивного » фактора, т.
е.
освобождение клеточного рецептора от связи с ним.35 Морфология апоптоза1) Морфологически апоптоз начинает проявляться конденсацией хроматина: который приобретает вид плотных и резко очерченных масс на периферии ядра (в отличие от некроза, где глыбки не являются столь четкими).2) Объем клетки несколько уменьшается (при некрозе — увеличивается из-за набухания клетки).3) Ядро распадается на фрагменты, окруженные мембранами и содержащие очень плотные массы хроматина.36 Морфология апоптоза4) В клетке образуются все более глубокие впячивания, так что контур клетки становится очень изрезанным.5) В конце концов, эти впячивания разделяют клетку на фрагменты – апоптозные тельца.
В некоторых из них содержатся ядерные фрагменты, в других — только цитоплазматическое содержимое.
В целом морфологически регистрируемый процесс апоптоза продолжается 1-3ч.37 Внутриклеточные участники апоптоза.
• Первая группа факторов, это семейство из 10 каспаз— специфических ферментов, разрушающих белки.
Они разрывают только те пептидные связи в белках, которые образованы с участием остатка аспарагиновой кислоты.
Поэтому белки расщепляются до достаточно крупных пептидов.
Наиболее важные мишени каспаз — определенные ядерные белки.
• Следует заметить, что каспазы находятся в цитоплазме и в обычном состоянии клетки, но неактивны (из-за присутствия ингибиторов).38 Внутриклеточные участники апоптоза.
• Вторая группа факторов апоптоза — нуклеазы, ключевой из которых является Са2+ и Мg2+ -зависимая эндонуклеаза
• Данная нуклеаза расщепляет ДНК хромосом только в линкерных участках (между нуклеосомами).
Поэтому ДНК тоже не подвергается полному лизису, а лишь фрагментируется (как и белки).39 Внутриклеточные участники апоптоза
• Третья группа факторов — белки, модифицирующие плазмолемму.В частности, один из таких белков переводит определенный фосфолипид в наружный слой липидного бислоя.
В результате на внешней поверхности плазмолеммы оказываются вещества-«метки», по которым окружающие клетки узнают апоптозные тельца.40 Регуляторы апоптоза В клетке имеются вещества способные ингибировать или стимулировать перечисленных выше участников апоптоза: 1) митохондриальные факторы.
В мембранах митохондрий содержатся каналы, которые в норме закрыты специальными белками — Вс1-2 и пр.
• Другие же белки (Вас и пр.) при действии апоптогенных сигналов способствуют открытию данных каналов.
В этом случае через каналы в гиалоплазму выходят белки митохондрий( протеаза А1Р и цитохром с ), которые активируют систему каспаз.41 Регуляторы апоптоза 2) Белок р53.
Он играет центральную роль в регуляции апоптоза.
- I - При « апоптозе изнутри » активность и содержание этого белка в клетке возрастают под влиянием трех протеинкиназ, регистрирующих повреждения ДНК: ДНК-протеинкиназы (ДНК-ПК), казеинкиназы (КК) и фермента АТМ.42
• При « апоптозе по команде » к тому же эффекту приводят отсутствие факторов роста, связывание с плазмолеммой «негативных» сигнальных веществ и т.д., т.е.
практически все то, что запускает апоптоз данного вида.43 Регуляторы апоптоза - II - Сам белок р53 оказывает следующие действия.
• Во-первых , он останавливает клеточный цикл (активируя гены белков, ингибирующих комплексы циклин + Сdk).
• Во-вторых , способствует открытию митохондриальных каналов (влияя на активность белков, закрывающих и открывающих эти каналы), т.
е.
инициирует активацию каспаз.44 Регуляторы апоптоза
• В-третьих , белок р53 активирует гены PIG, продукты которых вызывают в клетке окислительный стресс.
• В-четвертых , белок р53 активирует и такие гены, чьи продукты секретируются во внешнюю среду и тормозят здесь пролиферацию соседних клеток и новообразование сосудов.
Все эти эффекты носят не только апоптогенный, но и противоопухолевый характер.45 Регенерация от лат.
regeneration – возрождение –
• это восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших.46
• В биологическом смысле регенерация представляет собой приспособительный процесс, выработанный в ходе эволюции и присущий всему живому.
• Регенерация – это естественный физиологический процесс.
• Следовательно, регенерация предусматривает самовоспроизведение живой материи, причем это отражает принцип ауторегуляции и автоматизации жизненных отправлений.47
• Регенераторное восстановление структуры может происходить на разных уровнях – молекулярном,
• ультраструктурном,
• клеточном,
• тканевом,
• органном , однако всегда речь идет о возмещении той структуры, которая способна выполнять специализированную функцию.48
• Регенерация – это восстановление как структуры, так и функции.
• Значение регенераторного процесса состоит в материальном обеспечении гомеостаза.
• Восстановление структуры и функции может осуществляться с помощью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов.49
• На этом основании различают клеточную и внутриклеточную форму регенерации.
Для клеточной формы регенерации характерно размножение клеток митотическим и амитотическим путем.
Для внутриклеточной формы регенерации, которая в свою очередь может быть органоидной и внутриорганоидной – это увеличение количества ( гиперплазия ) и размеров( гипертрофия ) ультраструктур и их компонентов (ядра, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и т.д.).50
• Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для
• одних преимущественнои исключительно клеточную,
• для других преимущественно или исключительно внутриклеточную,
• для третьих – в равной мере обе формы регенерации.51
• Клеточная регенерация : кости;
эпидермис;
рыхлая соединительная ткань;
слизистые оболочки – ЖКТ, респираторного и мочеполового трактов;
эндотелий;
кроветворная система;
лимфоидная ткань;
мезотелий.
• Клеточная и внутриклеточная : печень, почки, поджелудочная железа, легкие, эндокринные железы, гладкие мышцы, вегетативная нервная система.
• Внутриклеточная регенерация:
• – Преимущественно: миокард, скелетные мышцы,
• – Исключительно: клетки центральной нервной системы.52
• Морфогенез регенеративного процесса складывается из двух фаз:
• Пролиферации , т.е.
размножения клеток
• Дифференцировки – т.е.
структурно- функциональной специализации.53
• Среди регуляторных механизмов регенерации различают:
• Гуморальные регуляторы – это внутритканевые и внутриклеточные регуляторы;
а также гормоны, факторы роста и т.д.
• Иммунологические – это информация, переносимая лимфоцитами (иммунологический гомеостаз)
• Нервные – связаны с трофической функцией нервной системы.
• Функциональные – как функциональный запрос органа, ткани, как стимул к регенерации.54
• Различают три вида регенерации:
• 1.
Физиологическая регенерация – совершается в течение всей жизни и характеризуется постоянным обновлением клеток, волокнистых структур и т.д.
• Там где клеточная форма регенерации утрачена – идет обновление внутриклеточных структур55
• 2.
Репаративная или восстановительная регенерация– полная регенерация или реституция (где клеточная регенерация)– неполная регенерация или субституция – дефект замещается соединительной тканью, рубцом.•3.
Патологическая регенерация – извращение регенераторного процесса (избыточная костная мозоль при