Энергетика мышечной деятельности

1. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Тамбовцева Р.В.
Д.б.н., профессор
РГУФКСМиТ
Москва

2. Энергетические источники

Непосредственным источником энергии при мышечной деятельности
является АТФ
Освобождение энергии происходит при ферментативном гидролизе
молекулы АТФ до АДФ и ортофосфата:
Химическая энергия в процессе мышечного сокращения преобразуется в
механическую работу мышц, а при расслаблении обеспечивает активный
транспорт Са2+ в саркоплазматический ретикулум.
Большое количество АТФ расходуется в скелетных мышцах на работу Nа+ К+ - АТФазы, которая поддерживает определенную концентрацию ионов
Nа+ и К+ в мышце, создающих электрохимический потенциал на
сарколемме.
Содержание АТФ в мышцах – 5 ммоль.кг-1 сырой массы ткани.
При повышении концентрации АТФ в мышцах – угнетение АТФ-азы миозина,
не образуются спайки между актиновыми и миозиновыми нитями в
миофибриллах – нет сокращения.
При снижении АТФ ниже 2 ммоль.кг-1 сырой массы ткани приводит к
нарушению работы Са2+ -насоса в ретикулуме и процесса расслабления
мышц.
Запасы АТФ в МВ обеспечивают работу в течение 0,5-1,5с или 3-4
одиночных сокращения максимальной силы.

3. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Дальнейшая мышечная работа осуществляется благодаря быстрому
ресинтезу АТФ из продуктов ее распада:
АТФ + Н3РО4 + Q АТФ
Реакция присоединения фосфата – фосфорилирование
Перенос фосфата с одного вещества на другое –
перефосфорилирование
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ДЛЯ РЕСИНТЕЗА
АТФ
1.
2.
3.
Богатые энергией фосфатсодержащие вещества:
креатинфосфат, АДФ
Метаболиты, которые образуются в процессе
катаболизма гликогена, жирных кислот и других
энергетических субстратов.
Энергия протонного (Н+) градиента на мембране
митохондрий, образующегося в результате аэробного
окисления различных веществ.
Выделяют четыре механизма или путей ресинтеза АТФ в тканях.

4. МЕХАНИЗМЫ ЭНЕРГООБРАЗОВАНИЯ

Ресинтез АТФ : аэробный и анаэробный механизмы.
В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один
аэробный путь ресинтеза АТФ
АНАЭРОБНЫЕ МЕХАНИЗМЫ:
1.
2.
3.
Креатинфосфокиназый (фосфагенный или алактатный) механизм,
обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между
креатинфосфатом и АДФ
Гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез
АТФ в процессе ферментного анаэробного расщепления гликогена
мышц или глюкозы крови, заканчивающегося образованием
молочной кислоты.
Миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет
реакции перефосфорилирования между двумя молекулами АДФ с
участием фермента миокиназы (аденилаткиназы)
АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ:
1.
Реакции окислительного фосфорилирования, протекаемые в
митохондриях. Энергетические субстраты аэробного окисления:
глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, промежуточные
метаболиты гликолиза – молочная кислота, окисления жирных
кислот – кетоновые тела.

5. МЕХАНИЗМЫ РЕСИНТЕЗА АТФ

6. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности,
которые характеризуются по критериям оценки механизмов
энергообразования:
1.
МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ
2.
СКОРОСТЬ РАЗВЕРТЫВАНИЯ
3.
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ
4.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ
МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ – это наибольшая скорость образования
АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную
интенсивность работы, выполняемой за счет данного механизма.
СКОРОСТЬ РАЗВЕРТЫВАНИЯ – оценивается временем достижения
максимальной мощности данного пути ресинтеза АТФ от начала
работы.
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ отображает общее количество АТФ,
которое может быть получено в данном механизме ресинтеза за счет
величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует
объем выполняемой работы.
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ – это та часть энергии, которая
накапливается в макроэргических связях АТФ. Она определяет
экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением
КПД.
КПД – отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему
количеству, выделенному в данном метаболическом процессе.

7. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в
механическую работу (Ем) зависит от двух показателей:
1.
2.
Эффективности преобразования выделяемой в ходе
метаболических превращений энергии в энергию
ресинтезируемых макроэргических фосфорных
соединений (АТФ), т.е. эффективности
фосфорилирования (Еф)
Эффективности преобразования АТФ в механическую
работу, т.е. эффективности хемомеханического
сопряжения (Ее):
Ем = (Еф /Ее) 100
Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и
анаэробного метаболизма равна 50%
Эффективность фосфорилирования:
1. В алактатном анаэробном процессе –
80%
2. В аэробном процессе – 60%
3. В анаэробном гликолизе – 44%

8. Критерии оценки механизмов энергообеспечения мышечной деятельности

9. КРЕАТИНФОСФОКИНАЗНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

Алактатный анаэробный механизм ресинтеза АТФ включает
использование имеющейся в мышцах АТФ и быстрый ее ресинтез за счет
высокоэнергетического фосфогенного вещества – КРЕАТИНФОСФАТА,
концентрация которого в мышцах в 3-4 раза выше по сравнению с АТФ
КРЕАТИНФОСФАТ локализован непосредственно на сократительных
нитях миофибрилл и способен быстро вступать в реакцию
перефосфорилирования с участием фермента (КФК):
КФК
КрФ + АДФ < АТФ + Кр
Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции
развивается уже на 0,5-0,7-й сек. интенсивной работы, что
свидетельствует о большой скорости развертывания и поддержания в
течение 10-15 с у нетренированных, а у высокотренированных
спринтеров – 25-30 с.
Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции составляет 3,8
кДж.кг-1.мин-1, что выше анаэробного гликолиза в 1,5-2 раза и
аэробного процесса в 3-4 раза. Скорость расщепления КрФ в
работающих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности
выполняемого упражнения и от эффективности фермента КФК.
Метаболическая емкость этого механизма невелика, так как
запасы КрФ в мышцах превышают содержание АТФ всего в 3 раза.
Поддержание уровня АТФ за счет КрФ ограничено его запасами

10. Запасы АТФ и КрФ в скелетных мышцах человека (в расчете на среднюю массу тела 70 кг)

11. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ЭФФЕКТИВНОСТЬ креатинфосфокиназной реакции очень высокая –
76%, так как реакция протекает непосредственно между двумя
веществами на миофибриллах.
Запасы КрФ зависят от содержания креатина в организме.
Введение креатина в виде пищевых добавок приводит к увеличению
запасов креатинфосфата в мышцах (от 84 до 91 ммоль.кг-1 сухой
мышечной ткани), а также к повышению физической
работоспособности.
Содержание креатинфосфата в скелетных мышцах увеличивается в
процессе адаптации организма к скоростным и силовым физическим
нагрузкам в 1,5-2 раза.
Креатинфосфокиназный путь ресинтеза АТФ играет решающую
роль в энергообеспечении кратковременной работы
максимальной интенсивности в течение 15-30 секунд.
Например: бег на 100 м, плавание на короткие дистанции,
прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения.
Креатинфосфокиназный путь обеспечивает возможность
быстрого перехода от покоя к работе, внезапных изменений
темпа по ходу ее выполнения, а также финишного ускорения.
Функционирует креатинфосфокиназная система
преимущественно в быстросокращающихся мышечных
волокнах, поэтому составляет биохимическую основу скорости
и локальной мышечной силы (выносливости)

12.

13. ИЗМЕНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ АТФ, КрФ и ЛАКТАТА В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ В ПРОЦЕССЕ РАБОТЫ

14. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

В процессе гликолиза в основном используется внутримышечные запасы
гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови. Она постепенно
расщепляется до молочной кислоты с участием многих ферментов.
Большинство ферментов гликолиза локализовано в саркоплазме МВ.
Ферменты фосфорилаза и гексокиназа, обеспечивающие начальные реакции
гликолиза, легко активируются при повышении концентрации АДФ и
неорганического фосфата в саркоплазме.
Образование активной формы фосфорилазы стимулируется катехоламинами и
ионами Са2+, уровень которых повышается при мышечном сокращении.
Активация гидролиза способствует снижению концентрации креатинфосфата в
мышцах и накопление АМФ, образующегося в миокиназной реакции ресинтеза
АТФ.
Процесс гликолиза и гликогенолиза (обобщенная схема):
Энергетический баланс гликолиза в случае, когда исходным веществом служит
глюкоза,составляет 2 моля АТФ на 1 моль расщепляемых углеводов,
агликогенолиза, когда исходным веществом является гликоген мышц – 3 моля
АТФ на 1 моль расщепляемого эквивалента.

15. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ ГЛИКОЛИЗА у хорошо тренированных
спортсменов составляет 3,1 кДж.кг-1, у нетренированных людей – 2,5 кДж.кг1.мин-1.
Максимальная мощность гликолиза ниже, чем мощность креатинфосфокиназной
реакции, но в 2-3 раза выше мощности аэробного процесса.
На максимальную мощность этот механизм выходит уже на 20-30-й секунде
после начала работы, т.е. его скорость развертывания значительно меньше, чем
креатинфосфокиназного.
К концу 1-й минуты работы гликолиз становится основным механизмом
ресинтеза АТФ.
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ гликолиза, определяемая
внутримышечными запасами углеводов и зависящая от резервов буферных
систем, стабилизирующих величину внутриклеточного рН, обеспечивает
поддержание анаэробной работы продолжительностью от 30 секунд до 2-6
минут.
Общее количество энергии у нетренированных людей не превышает 840 Дж.кг-1,
что соответствует концентрации молочной кислоты в крови около 13 ммоль.л-1,
которая для них является граничной.
У спортсменов, которые в процессе тренировки используют физические нагрузки
анаэробной гликолитической направленности, лактатная емкость составляет
1760-2090 Дж.кг-1, что соответствует наличию молочной кислоты в крови в
пределах 25-30 ммоль.л-1.
У спортсменов, специализирующихся в видах спорта на выносливость, после
выполненной мышечной работы концентрация молочной кислоты в крови не
превышает 10-13 ммоль.л-1 и зависит от содержания быстросокращающихся МВ
в скелетных мышцах.

16. СХЕМА ГЛИКОЛИТИЧЕСКОГО МЕХАНИЗМА РЕСИНТЕЗА АТФ В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ

17. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

Метаболическая эффективность гликолиза оценивается КПД – 0,35-0,52. Это
означает, что половина всей выделяемой энергии превращается в тепло и не
может быть использована в работе. В результате при гликолитической работе
повышается скорость теплопродукции в работающих мышцах и их температура
до 41-42 о С.
Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в
условиях недостаточного снабжения тканей кислородом.
Гликолиз – основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной
мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 сек. до 2,5
минут (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки
на треке и.т.д.)
Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой
специальной скоростной выносливости организма.
Гликолитический путь ресинтеза АТФ сопровождается накоплением молочной
кислоты в мышцах, концентрация которой находится в прямой зависимости от
мощности и общей продолжительности упражнения.
Молочная кислота в водной среде подвергается диссоциации на ионы и вызывает
изменение концентрации водородных ионов и величины рН внутриклеточной
среды:
Н2О
СН3-СНОН-СООН < сн3-снон-соо- + н+
молочная к-та
ион молочной кислоты(лактат)

18. Образование молочной кислоты в процессе гликолиза в зависимости от продолжительности упражнения

19. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

Умеренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов
дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное энергообразование.
Значительное изменение рН среды в мышцах от 7,1 в состоянии покоя до 6,5 при
изнеможении угнетает ферменты, регулирующие скорость гликолиза и
сокращение мышц
При значении рН 6,4 прекращается расщепление гликогена, что вызывает резкое
снижение уровня АТФ и развитие утомления.
Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопровождается
изменением осмотического давления. Вода из межклеточной среды поступает
внутрь МВ, вызывая их набухание, это приводит к сдавливанию нервных
окончаний и возникновении болевых ощущений в мышцах.
Молочная кислота диффундирует через клеточные мембраны по градиенту
концентрации и поступает из работающих мышц в кровь.
Максимальное накопление молочной кислоты в крови - через 5-7 минут после
работы.
Молочная кислота взаимодействует с бикарбонатной системой крови, что
приводит к образованию «неметаболического» избытка СО2

20. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

Увеличение концентрации водородных ионов и повышение
напряжения СО2 в крови способствует активации дыхательного
центра, поэтому при выходе молочной кислоты в кровь резко
усиливается легочная вентиляция и доставка кислорода к работающим
мышцам.
Значительное накопление молочной кислоты, появление избыточного
СО2, изменение рН и гипервентиляция легких, отражающие усиление
гликолиза в мышцах,обнаруживается при увеличении интенсивности
выполняемого упражнения более 50% максимальной аэробной
мощности.
Этот уровень нагрузки – ПОРОГ АНАЭРОБНОГО ОБМЕНА (ПАНО) или
порог лактата (ПЛ).
У многих спортсменов ПАНО соответствует уровню молочной кислоты –
2-4 ммоль.л-1.
С ростом степени тренированности на выносливость порог лактата
увеличивается, т.е. наступает при более интенсивной работе.
Величина ПАНО является важным показателем эффективности
процессов энергообразования в мышцах, интенсивности тренирующих
нагрузок, роста степени тренированности, который широко
используется при биохимическом контроле функционального
состояния спортсмена.

21. Изменение концентрации лактата в крови после заплыва на 200 м с заданной скоростью у пловцов в течение многомесячной

тренировки.

22. МИОКИНАЗНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

МИОКИНАЗНАЯ (аденилаткиназная) реакция происходит в мышцах при
значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме.
Она заключается в переносе макроэргической фосфатной группы с
одной молекулы АДФ на другую с образованием АТФ:
миокиназа
АТФ + АДФ <----- АТФ + АМФ
Это возникает при выраженном мышечном утомлении, когда скорость
процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает
скорость расщепления АТФ.
Миокиназную реакцию можно рассматривать как «аварийный
механизм», обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда другие
пути ресинтеза уже невозможны.
Увеличение концентрации АМФ в саркоплазме в результате
миокиназной реакции оказывает активирующее действие на ферменты
гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и скорость
анаэробного ресинтеза АТФ.
Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко обратима и
может быть использована для поддержания постоянного уровня АТФ в
мышцах при изменении скорости образования и использования АТФ.
Появление избытка АТФ в клетке быстро устраняется обратимой
миокиназной реакцией.

23. АЭРОБНАЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает
около90% общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме.
Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в
митохондриях мышц.
Механизм аэробного окисления питательных веществ – «окислительное
фосфорилирование»
В качестве субстрата аэробного окисления используется глюкоза, высшие
жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная
кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма.
Все эти вещества постепенно превращаются в единое вещество - ацетил-КоА,
который далее окисляется в цикле лимонной кислоты до СО2 и Н2О с участием
многочисленных окислительных ферментов и вдыхаемого кислорода.
Энергия окисления накапливается в восстановленной форме переносчиков
водорода НАДН2 и ФАДН2, которые передают высокоэнергетические
электроны по дыхательной цепи на вдыхаемый кислород, а протоны водорода
создают на мембране митохондрий протонный градиент (Н+), который
является движущей силой для генерирования АТФ в процессе окислительного
фосфорилирования. Когда разница протонного градиента достигает величины
200 мВ, протоны движутся через мембрану митохондрий и взаимодействуют с
кислородом с образованием Н2О.
Энергия движения Р+ аккумулируется в молекулы АТФ при их синтезе из АДФ
и Н3РО4 высокоспецифическим ферментом АТФ-синтетазой.

24. АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Скорость образования АТФ в процессе окислительного
фосфорилирования зависит от следующих факторов:
Соотношения АТФ/АДФ. При отсутствии в клетке АДФ
синтез АТФ не происходит.
Количества кислорода в клетке и эффективности его
использования.
Активности многочисленных окислительных
ферментов.
Количества систем дыхательных ферментов в
митохондриях.
Целостности мембран митохондрий.
Количества митохондрий в клетке.
Концентрации гормонов, ионов Са2+ и других
регуляторных процессов аэробного окисления
веществ.

25. Схема аэробного ресинтеза АТФ, включающего процессы анаэробного превращения (I) и аэробного окисление – тканевое дыхание (II)

26. АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

Углеводы являются более эффективным «топливом» по сравнению с жирами,
так как на их окисление требуется на 12% меньше кислорода в расчете на
молекулу синтезированной АТФ.
После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы
подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень длительную
работу. В марафонском беге за счет гликогена работа мышц продолжается 80
минут. Остальное количество энергии образуется за счет окисления жирных
кислот. Жирные кислоты содержат большое количество энергии – важно
развивать способность организма спортсмена к более ранней их мобилизации
для энергообеспечения работы. Рекомендуется периодически использовать в
тренировке аэробные нагрузки – бег на сверхдлинные дистанции (по 30-40 км и
более).
МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ аэробного механизма наименьшая
- 1,2
кДж.кг-1 и в равной степени зависит от скорости поступления и скорости
утилизации О2 в клетках.
Мощность аэробного энергообразования оценивается по МПК, достигнутого при
выполнении мышечной работы.
У спортсмена МПК – в среднем 5,5-: л.мин-1. У неспортсменов -2,5-3,5 л.мин-1.
МПК в расчете на 1 кг массы тела: у неспортсменов – 40-45 мл.кг-1, у
спортсменов, занимающихся видами спорта на выносливость – 80-90 мл.кг-1.
Максимальная мощность аэробного процесса достигается на 2-3й минуте
неинтенсивной работы у спортсменов и на 4-5й минуте у неспортсменов.
Наиболее интенсивно процессы аэробного энергообразования протекают в
медленносокращающихся МВ.

27.

28. АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ

МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ аэробного механизма практически
безгранична, так как имеются большие запасы энергетических
источников, дающих большое количество ресинтезируемой АТФ.
При окислении 1 молекулы глюкозы в аэробных условиях образуется
38 молекул АТФ, тогда как в анаэробных – только 2 АТФ
С6Н12О6 + 6О2---- 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ
При окислении высших жирных кислот, например пальмитиновой,
образуется еще больше энергии:
С6Н32О2 + 23О2 -- 16СО2 + 146Н2О + 130 АТФ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ энергообразования этого механизма также высокая и
составляет 50%.
Определяется она по ПАНО: у нетренированных людей ПАНО наступает
при потреблении кислорода 50% от уровня VО2 max, а у
высокотренированных на выносливость – при 80-90% МПК.
Аэробный механизм энергообразования является основным при
длительной работе большой и умеренной мощности: беге на дистанции
5000 и 10000 м, марафонском беге на 25000 м, велогонках, плавании
на 800 и 1500 м, ьеге на коньках на 5000 и 10000 м.
Аэробный механизм является биохимической основой общей
выносливости.

29. Последовательность и вклад механизмов анаэробного и аэробного энергообразования в энергетику различных упражнений

30.

БЛАГОДАРЮ
За
ВНИМАНИЕ