Невозможно отобразить презентацию
chemistrySimilar presentations:
Тема: «Транспортные явления через мембраны»
Тема: «Транспортные явления через мембраны» План: 1.Простая диффузия.
Закон Фика.
Коэффициент диффузии.
Понятие химического и электрохимического потенциалов.
2.Диффузия через искусственных мембраны.
Принципиальная схема диализного аппарата в искусственной почке.
3.Диффузия через биологические мембраны.
Коэффициент проницаемости.
4.Облегчённая диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Принцип действия натрий – калиевого насоса.
1.
ПРОСТАЯ ДИФФУЗИЯ.
ЗАКОН ФИКА Диффузия, это процесс переноса вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией в результате теплового хаотического движения.
Самым известным примером диффузии является перемешивание газов или жидкостей.
Допустим, что имеем проградуированную пробирку, нижний уровень которой соответствует нулевому уровню.
Пробирка частично заполнена водным раствором эозина (вещество красного цвета).
Если сверху этого раствора добавить чистую воду, то через некоторое время увидим, что молекулы или ионы эозина постепенно будут диффундировать в слой чистой воды.
Происходит свободная диффузия молекул и ионов раствора в слой чистой воды (рис.
1).
Рис.
1 Явление простой диффузии (свободной диффузии) представляет самопроизвольный процесс проникновения молекул некоторого вещества между молекулами другого вещества в отсутствии внешних сил взаимодействия.
Количественно диффузия, происходящая в однородной среде, описывается законами Фика.
Прежде чем представить законы диффузии, считаем необходимым ввести некоторые уточнения в связи с использованной терминологии: поток вещества и градиент.
Поток представляет количество вещества, заряда или энергии переносимой через некоторую поверхность, за единицу времени.
В случае диффузии используется:
• либо поток массы вещества Ф=∆m/∆t;
• либо поток количества молей Ф= ∆ν/∆t.
Через градиент вещества понимают изменение некоторой величины (концентрации, электрического потенциала и др.) между двумя точками пространства отнесённой к расстоянию между этими двумя точками. ∆Χ∆ρ ∆Χ∆C При диффузии используются либо градиент плотности либо градиент концентрации.
Первый закон Фика можно сформулировать следующим образом: масса вещества, диффундирующего через некоторую площадь, расположенной перпендикулярно направлению диффузии, пропорциональна площади этой поверхности, градиенту концентрации и времени диффузии.
Из представленного опыта (рис.1) следует, что градиент массовой концентрации определяется из отношения:1212Χ−Χ−=∆McXc Таким образом, закон Фика имеет следующее математическое выражение:tXcSDmM∆⋅∆⋅−=∆ где D - коэффициент диффузии (м2 ∙с-1);
S- площадь через, которую осуществляется диффузия(м2 или см2);см- массовая концентрация кг/м3 или г/см3 .
Другая формулировка закона Фика аналогичной первой получается, используя понятия молярной концентрации СМ и количество веществаν:ΔtΔxΔCSD= ΔνM⋅−(3)Mc2Mc1 Знак «-» (как видно из рисунка) означает что<, Коэффициент диффузии ́́ — количество вещества (в массовых единицах), проходящего в единицу времени через участок единичной площади (например, 1 м²) при градиенте концентрации равном единице.
Коэффициент диффузии отражает скорость диффузии и определяется свойствами среды и типом диффундирующих частиц.
В жидкой среде коэффициент диффузииD зависит от температуры и определяется формулой Эйнштейна:fKTD= где;
Т - абсолютная температура;
К – постоянная Больцмана (1,38∙10-23 Дж∙0K-1);f- cила внутреннего трения, возникающая при движении частицы (молекулы) в жидкой среде.
Если молекулы (или частицы) имеют сферическую форму и движутся с постоянной скоростью, то сила внутреннего трения определяется законом Стокса:rη=f⋅6π а коэффициент диффузии имеет вид:rηKT=D⋅6π Электрохимический потенциал.
Диффузия в мембранах зависит от концентрации.
Растворенное вещество обладает определённой потенциальной энергией, которая называется химическим потенциалом μх .
Он является свойством всех составляющих компонентов любого раствора и, для разбавленных растворов при постоянном объёме и давленииμх , определяется следующей формулой:мixicRTln0+=µi0µMiC Где: - химический потенциал для чистого растворителя;- концентрация раствора;
В электролитическом растворе существует и определённая электрическая потенциальная энергия -µэ, которая для одного моля ионов определяется из следующей формулы:nFэϕµ= где:n - валентность иона;ϕ -электрический потенциал в данной точке раствора;
F – число Фарадея.
Полная потенциальная энергия называется электрохимическим потенциаломµ э-х определяется по формуле:nFсRTмхэϕµ±+=−ln0 Из выше сказанного, свободная диффузия, представляет собой перенос вещества из области с большим электрохимическим потенциалом в области с меньшим электрохимическим потенциалом.
Необходимо отметить, что закону Фика подчиняются только разбавленные растворы.
Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации и имеет следующую формулировку: В любой точке раствора временное изменение концентрации является прямо пропорциональной пространственному изменению градиенту концентрации.2dxCdD=dtdC2− 2.ДИФФУЗИЯ ЧЕРЕЗ ИССКУСТВЕННЫЕ МЕМБРАНЫ.
Все мембраны известные на данный момент и использованные в различных областях делятся на две большие группы – искусственно полученные и натуральные (биологические) .
Искусственные мембраны могут быть полупроницаемыми или избирательными.
Полупроницаемые мембраны пропускают молекулы растворителя, а крупные молекулы растворённого вещества задерживаются ею.
Как следствие имеет место диффузия растворителя из отсека с гипотоническим раствором в части с гипертоническим раствором.
Такая диффузия называется осмосом и показана на рисунке 2.
Рис.
2 В медицинской практике искусственные полупроницаемые мембраны как, например, те которые изготовленные из целлофана или из различных пластических материалов используются в научных исследованиях или в медицинской практике.
Общее свойство всех этих материалов является то, что они являются пористыми, позволяя проход микромолекул и задерживая макромолекулы.
Например, в медицинской практике широко используется искусственная мембрана для диализа крови.
Процедура диализа лежит в основе функционирования искусственной почки , и позволяет очистку крови пациентов с почечной недостаточностью один раз в течение 2-3 дней Рис.3.
Основной частью искусственной почки является диализатор– система состоящая из полиэтиленовых капиллярных трубок, в которых, во время процедуры, кровь медленно циркулирует в одном направлении, а диализный раствор между капиллярами в обратном направлении (Рис.
3).
Принципиальная схема, показывающая принцип диализной процедуры, представлена на рис.
4.
Рис.
4 Мембраны, аналогичные тем, которые используются при диализе крови, используются в физико-химических и фармакологических исследованиях для очищения растворов, содержащих частицы разных размеров.
3.
ДИФФУЗИЯ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ.
ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ
• Физические методы исследования состава и структуры клеточных мембран Клеточная мембрана представляет собой гидрофобную структуру, отделяющая внутриклеточные и внеклеточные водные растворы.
Различными биохимическими и биофизическими методами анализа было установлено что в составе всех клеточных мембран входят белки, липиды, карбогидраты , гликопротеины, липопротеины, ионы и вода.
Белковые молекулы являются основными макромолекулами ответственные за пространственную организацию клеточных мембран, как и для их функционирования .
В количественном соотношении, липиды находятся в наибольшем количестве в структуре мембраны, Наиболее важными липидами являются фосфолипиды и холестерол.
В липидные молекулы выделяется одна гидрофильная часть и две гидрофобные части (Рис.5).
Рис.5.
Способ пространственной укладки составных частей мембраны представлял очень сложную задачу длительное время.
Создание картины о структуре и о молекулярном составе клеточных мембран стало возможным намного раньше создания электронного микроскопа, используя для этого некоторые относительно простые физические методы исследования.
Первую модель биологической мембраны была предложена Овертоном в 1902 году.
Он заметил, что через мембрану наиболее легко проходят молекулы тех веществ, которые хорошо растворяются в липидах.
Это подсказало ему гипотезу, что в биологических мембранах молекулы фосфолипидов расположены в один мономолекулярный слой (Рис.6).
Рис.
6 Такое расположение молекул стеарина может быть подтверждено простым опытом, описанный в книге «Experiment demonstrativ» автором которого является Д.
Кроитор (Tipografia Centrală, 1997).
В 1925 г.
Гортер и Грендел, используя ацетон, выделили мембранные липиды из известного числа эритроцитов.
Выделенным липидам создавали условия их расположенияв один слой.
Было установлено, что площадь полученного слоя в два раза больше чем общая площадь мембран всех эритроцитов взятых вместе.
Основываясь на этом экспериментальном результате, Грендел предложил новую модель, согласно которой в мембране липидные молекулы расположены в виде бислоя (Рис.7).
Рис.7.
Это предположение была подтверждено при исследовании электрических параметров биологических мембран Коулем и Кёртесом (1935 г.).
Электрическое сопротивление Rп и электроёмкость единицы площади поверхности мембраны Cп имеют относительно большие значения.27/100,5C/10мФ=;мΩRп−⋅≈ Исходя из этих результатов, биологическая мембрана может быть рассмотрена как электрический конденсатор (Рис.
8), проводящие среды, которых образуют электролитические растворы (внутри и вне клетки), изолированные друг от друга двойным слоем фосфолипидов.
Липиды являются диэлектриками с диэлектрической проницаемостью ε = 2.
Электроёмкость плоского конденсатора определяется из соотношения:dSε=C⋅0(1) где:ε0 – электрическая постоянная (ε0 ≈ 8.85 ∙ 10-12 Ф/м);
d – расстояние между обкладками конденсатора.
Электроёмкость единицы площади:dε=Cп⋅0(2) Из соотношения (2) можно определить расстояние между обкладками конденсатора, которое в исследованном случае соответствует толщине билипидного слоя мембраны: нм=dε=d3,6100,52м10 8,852120−⋅≈ Полученное значение полностью соответствует толщине неполярной части двойного слоя фосфолипидов… Можно подчеркнуть, что гипотеза двойного фосфолипидного слоя сохранилась во всех последующих предложенных моделей мембраны.
Коэффициент поверхностного натяжения на границе раздела мембрана-вода был измерен Даниеллеми Дэвисоном , которые установили, что его значение составляет 0,2 дин/см, а тот же коэффициент, измеренный уже на границе раздела липиды-вода, был намного больше - 36 дин/см.
Эти результаты, а также и то что белки являются поверхностно- активными привели Даниэлля и Дэвисона к идеи, что на поверхности мембран находятся и белки.
Таким образом, была выдвинута « бутербродная» модель, согласно которой липидный бислой расположен между двумя слоями белков (Рис.
8).
Один из недостатков данной модели состоит в том, что компактная структура, состоящая из липидных и белковых слоёв, не могла объяснить большую скорость диффузии воды, а также и некоторых ионов через мембрану.
Рис.
8 Для устранения этого недостатка в 1956 году, авторы данной модели предположили существование некоторых мембранных пор.
Но по мере накопления новых экспериментальных данных возникла необходимость отказаться от «бутербродной» модели.
Важную роль в изучении структуры биомембран играли физические методы исследования, выполненные с техническими приборами высокой точности измерения.
К ним относятся: дифракция рентгеновского излучения, электронно-микроскопический метод замораживания - скалывания.
Методом рентгенострустурного анализа была подтверждена упорядоченное распределение липидных молекул в двойном слое и были определены с большой точностью различные линейные размеры из структуры биомембран.
Для изучения биомембран, метод электронной микроскопии, впервые был использован (1957) Робертсоном.
После предварительной обработке мембраны, на электронограмме выделяются три слоя (Рис.
9) .
Общая толщина тройного слоя для различных типов мембран варьирует от 7 до 15 нм.
Рис.
9.
Экспериментальные данные, накопленные вышеизложенными методами, а также используя и другие физические и химические методы, позволило в 1960-1972 гг.
предложить и реализовать многие новые мембранные модели.
Обобщая все экспериментальные данные, учённые Сингер и Николсон в 1972г., пришли к общему выводу сформулировав теорию строения мембран, получившую название жидко- мозаичной модели .
Согласно этой модели основную непрерывную структуру создают липидный бислой, пронизанный интегральными и полуинтегральными белковыми молекулами мембраны (Рис.10).
Рис.
10 Жидко-мозаичная модель была подтверждена различными биофизическими техническими методами, среди которых самый результативный оказался метод замораживания - скалывания клеточной мембраны с последующим изучением на электронном микроскопе.
Этот метод предусматривает несколько последовательных действий:
• Быстрое замораживание клетки в жидком азоте;
• Отделение клеточной мембраны;
• Раскалывание мембраны толчком вдоль линии раздела липидных слоёв при помощи специального ножа микротома;
• Ввод её в вакуумном объёме;
• Покрытие обнажившуюся поверхность препарата слоем атомов платины или угля - это создаёт реплику внутренней части бислоя;
• Исследование на электронном микроскопе.
Методом замораживания – скалывания мембрана скалывается на две части выведя таким образом внутреннюю структуру и последущее её изучение в электронном микроскопе(Рис.11).
Таким образом, было установлено наличие интегральных белков в структуре биологических мембран.
Рис.11 Двойной фосфолипидный слой является динамичной структурой, обладая текучестью: липидные молекулы свободно перемещаются вдоль слоя, в котором они находится (латеральная диффузия), вращаются вокруг собственной оси (вращательное движение), ротационное движение вокруг собственной оси, описывая коническую поверхность;
Липидные молекулы перескакивают из одного слоя в другой (флип-флоп) (Рис.12).
Рис.12 Липидный состав мембранных структур сильно отличается от белкового: отношение масс липиды/белки варьирует от 4 для миелина до 0,3 для внутренней мембраны митохондрии, включая все возможные промежуточные значения.
Это отношение зависит от функции, которые выполняет данная клетка.
Возможные переходы (переносы) через биологические мембраны бывают двух типов:
• Пассивный транспорт в направление электрохимического градиента без потребления клеточной (метаболической) энергии;
• Активный транспорт против электрохимического градиента с потреблением метаболической энергии.
• Пассивный транспорт Представим себе биологическую мембрану толщиной примерно 10 нм, которая разделяет два водных раствора с концентрациями С1 и С2 (С1> С2 ) Рис.
13.
Рис.13 Учитывая концентрации, представленные на рисунке можно записать соотношение:1212121C=C=C=β− гдеβ есть коэффициент соотношения распределения ? концентрации.
При таких условиях, градиент концентрации внутри мембраны является:ΔxC12− Единичный поток вещества (Фе ) через мембрану равен отношению между массой растворённого вещества ∆mи произведением интервала времени на площадь поверхности мембраны (s):ΔtsΔm=Φe⋅Δx)C β(CD=Φe12− В формуле (5) обозначаем:с)(мΔxβD=P/⋅− который, представляет коэффициент проницаемости мембраны и определяется свойствами липидного бислоя и характеристиками частицы.Тогда Фе = P(C2 – C1) 4.
ФИЗИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАН Исследования проницаемости клеточных мембран имеет большое значение для медицины, особенно для фармакологии и токсикологии.
Эффективность фармацевтических препаратов зависит в большей степени от проницаемости клеточных мембран для таких препаратов.
• Осмотический метод, суть которого состоит в определение скорости изменения объёма клеток расположенных в гипертонические растворы разной концентрации.
• Индикаторный метод, основан на изменении уровня окраски клеточного содержимого при поступлении в клетку определённых веществ.
• Метод измерения электрической проводимости мембраны.
При определённых условиях, когда измерения проводятся при низких частотах переменного тока, электрическая проводимость является мерой проницаемости мембраны.
Этот метод используется только для изучения проницаемости мембраны для ионов.
• Метод меченых атомов, принцип которого основывается на применение радиоактивных изотопов.
Проникновение или выход вещества из клетки может быть регистрировано при помощи счётчика ионизированного излучения.
Свободная диффузия.
Закон Фика Математическое описание явлении диффузии дал Фик (Адольф Фик — немецкий физиолог, установивший законы диффузии в 1855 г).
Поток диффундирующего вещества равен:XCSDtm∆⋅−=∆ - площадь поперечного сечения через которую осуществляется диффузия;
- градиент концентрации, который характеризуется изменением концентрации на единицу длины;
-поток вещества;
- коэффициент диффузии.
[D]=М2⋅С-1 ;
D=L2⋅T-1SXCm∆tm∆D Знак «-» означает, что поток направлен в сторону убывания концентрации вещества Свободная диффузия.
Закон Фика Коэффициент диффузии ́́ —это количество вещества, проходящего в единицу времени через участок единичной площади (например, 1 м²) при градиенте концентрации, равном единице.
Коэффициент диффузии характеризует скорость диффузии и определяется свойствами среды и типом диффундирующих частиц.
В жидком растворе коэффициент диффузииD зависит от температуры и определяется формулой:fKTD=f - cила внутреннего трения жидкости.
Свободная диффузия.
Закон Фика Если частицы имеют сферическую форму и движутся со скоростью равной единице( =1), то сила внутреннего трения определяется законом Стоксаf=6 πη r Тогда D=KT/6 πη r - Формула Эйнштейна Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации:υ Диффузия через искусственные мембраны.
Искусственными мембранами считаются некоторые синтетические материалы, имеющие микроскопические поры (как например целлофан) пропускающие микрочастицы, а крупные задерживаются ими.
Такие мембраны называются полупроницаемые.
В медицинской практике искусственные полупроницаемые мембраны используются при диализе крови.
Можно использовать искусственные мембраны для очистки растворов от различных частиц.
Диализ лежит в основе функционирования искусственной почки, позволяющий очищать кровь пациентов страдающих от почечной недостаточности.
Основной частью искусственной почки является диализатор – система состоящая из полиэтиленовых капиллярных трубок, в которых кровь медленно движется в одном направлении, а диализный раствор в обратном направлении.
Диффузия через биологические мембраны ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВА ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Одной из самых важных функций биологической мембраны является перенос вещества.
Спонтанным образом транспорт происходит от большей концентрации в сторону меньшей (рис.3).
В случае переноса ионов возникает стремление переноса ионов с обратным знаком заряда.
Диффузия через биологические мембраны Существуют два вида транспорта через мембрану: 1 - пассивный транспорт;
2 - активный транспорт.
Пассивный транспорт происходит от большей концентрации в сторону меньшей концентрации без потребления энергии.
Этот вид транспорта происходит в сторону уменьшения химического потенциала.
Пассивный транспорт ведет к выравниванию концентрации и к уменьшению свободной энергии.
Существует пассивный транспорт посредством простой диффузии и облегченной диффузии.
Диффузия через биологические мембраны А) Пассивный транспорт посредством простой диффузии молекул или ионов через фосфолипидную матрицу мембраны .
Этим механизмом пройдут через мембрану те молекулы, которые хорошо растворяются в липидах.
В живой клетке такая диффузия обеспечит прохождение кислорода и углекислого газа.
Таким же образом проникают в клетку медицинские вещества, токсины.
Однако простая диффузия протекает очень медленно и не может обеспечить клетку в достаточном количестве питательными веществами.
Б) Пассивный транспорт через каналы (поры).
Каналом называют участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, которые образуют в мембране проход.
Этот проход допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, а также и более крупных ионов.
Наличие каналов (пор) увеличивает проницаемость мембраны.
Каналы могут проявлять селективность по отношению к разным типам ионов.
Диффузия через биологические мембраны Типы каналов: 1 - Натриевые каналы - они имеют такие размеры, что пропускают ионы натрия.
2 - Калиевые каналы пропускают ионов калия.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Рис.15.
Схема активного транспорта Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+.
Облегченная диффузия осуществляется при помощи молекул транспортеров.
Молекула (или ион) подлежащая транспорту соединяется с молекулой транспортера, образуя таким образом комплекс молекула транспортера + ион.
Рис.
44.
Схема облегчённой диффузии.
Конформационная модификация молекулы транспортера Комплекс диффундирует через мембрану и, достигая другой стороны мембраны, расспадается на молекул и ион .
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Транспорт облегченной диффузии имеет ряд особенностей: а) Транспорт вещества с участием молекул транспортера происходит быстрее.
б) Для облегченной диффузии характерно явление насыщенности (рис.6)– при росте концентрации молекул вещества, с одной стороны мембраны поток вещества растет только до определенного предела когда все молекулы переносчика задействованы в этом процессе;
в) когда молекулы переносчики переносят различные вещества наблюдается конкуренция – вещества с большим коэффициентом проницаемостиР1 препятствуют транспорту веществ с меньшим коэффициентом проницаемостиР2 ;(Р1> Р2) г) существуют вещества, которые образуют стабильные соединения с молекулами переносчика, блокируя таким образом, облегченную диффузию других веществ.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Рис.6.
Зависимость потока вещества через мембрану от концентрации при простой и облегчённой диффузиях Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Системы активного транспорта.
Существование в организме только пассивного транспорта привело бы к уменьшению градиентов, то есть к выравниванию концентрации, давления и потенциалов и в результате этого прекратился бы обмен веществ.
Это привело бы к вымиранию клетки.
Но так как это не происходит, значит градиенты поддерживаются на постоянном уровне.
Такое постоянство осуществляется за счет активного транспорта.
Он имеет место в направлении от малой концентрации в сторону больших концентраций и с потреблением клеточной энергии.
Активный транспорт имеет место в направлении увеличения химического потенциала и потребляет энергию молекул АТФ, которая поставляется в биологических системах в результате химических реакций происходящих в клетке (рис.7).
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Рис.15.
Схема активного транспорта Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Комплексы энзим, которые осуществляют активный перенос частиц через мембрану, называются насосами.
Существуют четыре вида насосов: Na+-K+ насос, один кальциевый и два протонных насосов.
Основным насосом действующим в мембране является натрий - калиевый насос.
Он активно качает ионы Nа+ из клетки, а ионы К+ в клетку против градиента концентрации, а в случае ионов натрия также и против градиента потенциала.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Механизм функционирования Na+- K+ насоса (рис.
8).
Внутри клеточной мембраны есть вещество Х, молекула которой растворима в фосфолипидах.
Молекула образуется на внутренней части мембраны и легко соединяется с ионами натрия, образуя комплексы Х+Na+ =XNa+ .
Этот комплекс движется в сторону внешней части мембраны против градиентов концентрации и потенциалов за счет энергии энзимы Х.
Достигая внешней стороны мембраны, ион натрия покидает мембрану, а энзима Х, уже имея меньше энергии (будем называть ее молекулой У), легко соединяется с ионом калия.
Образуется комплекс УК+ , который перемещается в сторону внутренней части мембраны.
Достигая внутренней части мембраны, ионы калия проникают внутрь клетки.
Одной из многочисленных важных функций Na+/K+-Hacoca является регуляция объема каждой клетки.
Без функционирования этого насоса большинство клеток организма будут набухать, пока не лопнут.
Механизм регуляции объема следующий: внутри клетки много белков и других органических молекул, которые не могут покинуть клетку.
Большинство из них отрицательно заряжены и потому связывают большое число ионов калия, натрия и других положительно заряженных ионов.
Все эти молекулы и ионы вызывают осмос воды в клетку.
Без регуляции осмоса клетка будет неограниченно разбухать вплоть до разрыва мембраны.
В норме механизмом для предупреждения этого является Na+/K+-Hacoc.
Вспомним, что в результате работы насоса 3 иона натрия выводятся наружу, а 2 иона калия закачиваются внутрь.
Кроме того, мембрана гораздо менее проницаема для ионов натрия, чем для калия, поэтому ионы натрия, оказавшись снаружи, в основном там и остаются.
Следовательно, присутствует общая потеря ионов клеткой, что, в свою очередь, инициирует осмос воды из клетки.
Когда клетка начинает разбухать, это автоматически активирует Na+/K+-Hacoc, обеспечивая удаление из клетки еще большего числа ионов вместе с водой.
Таким образом, Na+/K+-Hacoc осуществляет непрерывную регуляцию объема клетки, поддерживая его в нормальных пределах.
Как известно, Na+/K+-Hacoc выкачивает 3 иона натрия наружу на каждые 2 иона калия, входящие внутрь.
Это означает, что 1 положительный заряд выводится наружу при каждом цикле работы насоса.
Создается избыток положительных зарядов на поверхности клетки и дефицит положительных ионов внутри клетки, т.е.
внутренняя часть клетки заряжается отрицательно.
В связи с этим Na+/K+- Hacoc называют электрогенным, поскольку он создает трансмембранную разность потенциалов, а наличие электрического потенциала является основой для передачи сигналов в нервных и мышечных волокнах.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+
Закон Фика.
Коэффициент диффузии.
Понятие химического и электрохимического потенциалов.
2.Диффузия через искусственных мембраны.
Принципиальная схема диализного аппарата в искусственной почке.
3.Диффузия через биологические мембраны.
Коэффициент проницаемости.
4.Облегчённая диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Принцип действия натрий – калиевого насоса.
1.
ПРОСТАЯ ДИФФУЗИЯ.
ЗАКОН ФИКА Диффузия, это процесс переноса вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией в результате теплового хаотического движения.
Самым известным примером диффузии является перемешивание газов или жидкостей.
Допустим, что имеем проградуированную пробирку, нижний уровень которой соответствует нулевому уровню.
Пробирка частично заполнена водным раствором эозина (вещество красного цвета).
Если сверху этого раствора добавить чистую воду, то через некоторое время увидим, что молекулы или ионы эозина постепенно будут диффундировать в слой чистой воды.
Происходит свободная диффузия молекул и ионов раствора в слой чистой воды (рис.
1).
Рис.
1 Явление простой диффузии (свободной диффузии) представляет самопроизвольный процесс проникновения молекул некоторого вещества между молекулами другого вещества в отсутствии внешних сил взаимодействия.
Количественно диффузия, происходящая в однородной среде, описывается законами Фика.
Прежде чем представить законы диффузии, считаем необходимым ввести некоторые уточнения в связи с использованной терминологии: поток вещества и градиент.
Поток представляет количество вещества, заряда или энергии переносимой через некоторую поверхность, за единицу времени.
В случае диффузии используется:
• либо поток массы вещества Ф=∆m/∆t;
• либо поток количества молей Ф= ∆ν/∆t.
Через градиент вещества понимают изменение некоторой величины (концентрации, электрического потенциала и др.) между двумя точками пространства отнесённой к расстоянию между этими двумя точками. ∆Χ∆ρ ∆Χ∆C При диффузии используются либо градиент плотности либо градиент концентрации.
Первый закон Фика можно сформулировать следующим образом: масса вещества, диффундирующего через некоторую площадь, расположенной перпендикулярно направлению диффузии, пропорциональна площади этой поверхности, градиенту концентрации и времени диффузии.
Из представленного опыта (рис.1) следует, что градиент массовой концентрации определяется из отношения:1212Χ−Χ−=∆McXc Таким образом, закон Фика имеет следующее математическое выражение:tXcSDmM∆⋅∆⋅−=∆ где D - коэффициент диффузии (м2 ∙с-1);
S- площадь через, которую осуществляется диффузия(м2 или см2);см- массовая концентрация кг/м3 или г/см3 .
Другая формулировка закона Фика аналогичной первой получается, используя понятия молярной концентрации СМ и количество веществаν:ΔtΔxΔCSD= ΔνM⋅−(3)Mc2Mc1 Знак «-» (как видно из рисунка) означает что<, Коэффициент диффузии ́́ — количество вещества (в массовых единицах), проходящего в единицу времени через участок единичной площади (например, 1 м²) при градиенте концентрации равном единице.
Коэффициент диффузии отражает скорость диффузии и определяется свойствами среды и типом диффундирующих частиц.
В жидкой среде коэффициент диффузииD зависит от температуры и определяется формулой Эйнштейна:fKTD= где;
Т - абсолютная температура;
К – постоянная Больцмана (1,38∙10-23 Дж∙0K-1);f- cила внутреннего трения, возникающая при движении частицы (молекулы) в жидкой среде.
Если молекулы (или частицы) имеют сферическую форму и движутся с постоянной скоростью, то сила внутреннего трения определяется законом Стокса:rη=f⋅6π а коэффициент диффузии имеет вид:rηKT=D⋅6π Электрохимический потенциал.
Диффузия в мембранах зависит от концентрации.
Растворенное вещество обладает определённой потенциальной энергией, которая называется химическим потенциалом μх .
Он является свойством всех составляющих компонентов любого раствора и, для разбавленных растворов при постоянном объёме и давленииμх , определяется следующей формулой:мixicRTln0+=µi0µMiC Где: - химический потенциал для чистого растворителя;- концентрация раствора;
В электролитическом растворе существует и определённая электрическая потенциальная энергия -µэ, которая для одного моля ионов определяется из следующей формулы:nFэϕµ= где:n - валентность иона;ϕ -электрический потенциал в данной точке раствора;
F – число Фарадея.
Полная потенциальная энергия называется электрохимическим потенциаломµ э-х определяется по формуле:nFсRTмхэϕµ±+=−ln0 Из выше сказанного, свободная диффузия, представляет собой перенос вещества из области с большим электрохимическим потенциалом в области с меньшим электрохимическим потенциалом.
Необходимо отметить, что закону Фика подчиняются только разбавленные растворы.
Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации и имеет следующую формулировку: В любой точке раствора временное изменение концентрации является прямо пропорциональной пространственному изменению градиенту концентрации.2dxCdD=dtdC2− 2.ДИФФУЗИЯ ЧЕРЕЗ ИССКУСТВЕННЫЕ МЕМБРАНЫ.
Все мембраны известные на данный момент и использованные в различных областях делятся на две большие группы – искусственно полученные и натуральные (биологические) .
Искусственные мембраны могут быть полупроницаемыми или избирательными.
Полупроницаемые мембраны пропускают молекулы растворителя, а крупные молекулы растворённого вещества задерживаются ею.
Как следствие имеет место диффузия растворителя из отсека с гипотоническим раствором в части с гипертоническим раствором.
Такая диффузия называется осмосом и показана на рисунке 2.
Рис.
2 В медицинской практике искусственные полупроницаемые мембраны как, например, те которые изготовленные из целлофана или из различных пластических материалов используются в научных исследованиях или в медицинской практике.
Общее свойство всех этих материалов является то, что они являются пористыми, позволяя проход микромолекул и задерживая макромолекулы.
Например, в медицинской практике широко используется искусственная мембрана для диализа крови.
Процедура диализа лежит в основе функционирования искусственной почки , и позволяет очистку крови пациентов с почечной недостаточностью один раз в течение 2-3 дней Рис.3.
Основной частью искусственной почки является диализатор– система состоящая из полиэтиленовых капиллярных трубок, в которых, во время процедуры, кровь медленно циркулирует в одном направлении, а диализный раствор между капиллярами в обратном направлении (Рис.
3).
Принципиальная схема, показывающая принцип диализной процедуры, представлена на рис.
4.
Рис.
4 Мембраны, аналогичные тем, которые используются при диализе крови, используются в физико-химических и фармакологических исследованиях для очищения растворов, содержащих частицы разных размеров.
3.
ДИФФУЗИЯ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ.
ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ
• Физические методы исследования состава и структуры клеточных мембран Клеточная мембрана представляет собой гидрофобную структуру, отделяющая внутриклеточные и внеклеточные водные растворы.
Различными биохимическими и биофизическими методами анализа было установлено что в составе всех клеточных мембран входят белки, липиды, карбогидраты , гликопротеины, липопротеины, ионы и вода.
Белковые молекулы являются основными макромолекулами ответственные за пространственную организацию клеточных мембран, как и для их функционирования .
В количественном соотношении, липиды находятся в наибольшем количестве в структуре мембраны, Наиболее важными липидами являются фосфолипиды и холестерол.
В липидные молекулы выделяется одна гидрофильная часть и две гидрофобные части (Рис.5).
Рис.5.
Способ пространственной укладки составных частей мембраны представлял очень сложную задачу длительное время.
Создание картины о структуре и о молекулярном составе клеточных мембран стало возможным намного раньше создания электронного микроскопа, используя для этого некоторые относительно простые физические методы исследования.
Первую модель биологической мембраны была предложена Овертоном в 1902 году.
Он заметил, что через мембрану наиболее легко проходят молекулы тех веществ, которые хорошо растворяются в липидах.
Это подсказало ему гипотезу, что в биологических мембранах молекулы фосфолипидов расположены в один мономолекулярный слой (Рис.6).
Рис.
6 Такое расположение молекул стеарина может быть подтверждено простым опытом, описанный в книге «Experiment demonstrativ» автором которого является Д.
Кроитор (Tipografia Centrală, 1997).
В 1925 г.
Гортер и Грендел, используя ацетон, выделили мембранные липиды из известного числа эритроцитов.
Выделенным липидам создавали условия их расположенияв один слой.
Было установлено, что площадь полученного слоя в два раза больше чем общая площадь мембран всех эритроцитов взятых вместе.
Основываясь на этом экспериментальном результате, Грендел предложил новую модель, согласно которой в мембране липидные молекулы расположены в виде бислоя (Рис.7).
Рис.7.
Это предположение была подтверждено при исследовании электрических параметров биологических мембран Коулем и Кёртесом (1935 г.).
Электрическое сопротивление Rп и электроёмкость единицы площади поверхности мембраны Cп имеют относительно большие значения.27/100,5C/10мФ=;мΩRп−⋅≈ Исходя из этих результатов, биологическая мембрана может быть рассмотрена как электрический конденсатор (Рис.
8), проводящие среды, которых образуют электролитические растворы (внутри и вне клетки), изолированные друг от друга двойным слоем фосфолипидов.
Липиды являются диэлектриками с диэлектрической проницаемостью ε = 2.
Электроёмкость плоского конденсатора определяется из соотношения:dSε=C⋅0(1) где:ε0 – электрическая постоянная (ε0 ≈ 8.85 ∙ 10-12 Ф/м);
d – расстояние между обкладками конденсатора.
Электроёмкость единицы площади:dε=Cп⋅0(2) Из соотношения (2) можно определить расстояние между обкладками конденсатора, которое в исследованном случае соответствует толщине билипидного слоя мембраны: нм=dε=d3,6100,52м10 8,852120−⋅≈ Полученное значение полностью соответствует толщине неполярной части двойного слоя фосфолипидов… Можно подчеркнуть, что гипотеза двойного фосфолипидного слоя сохранилась во всех последующих предложенных моделей мембраны.
Коэффициент поверхностного натяжения на границе раздела мембрана-вода был измерен Даниеллеми Дэвисоном , которые установили, что его значение составляет 0,2 дин/см, а тот же коэффициент, измеренный уже на границе раздела липиды-вода, был намного больше - 36 дин/см.
Эти результаты, а также и то что белки являются поверхностно- активными привели Даниэлля и Дэвисона к идеи, что на поверхности мембран находятся и белки.
Таким образом, была выдвинута « бутербродная» модель, согласно которой липидный бислой расположен между двумя слоями белков (Рис.
8).
Один из недостатков данной модели состоит в том, что компактная структура, состоящая из липидных и белковых слоёв, не могла объяснить большую скорость диффузии воды, а также и некоторых ионов через мембрану.
Рис.
8 Для устранения этого недостатка в 1956 году, авторы данной модели предположили существование некоторых мембранных пор.
Но по мере накопления новых экспериментальных данных возникла необходимость отказаться от «бутербродной» модели.
Важную роль в изучении структуры биомембран играли физические методы исследования, выполненные с техническими приборами высокой точности измерения.
К ним относятся: дифракция рентгеновского излучения, электронно-микроскопический метод замораживания - скалывания.
Методом рентгенострустурного анализа была подтверждена упорядоченное распределение липидных молекул в двойном слое и были определены с большой точностью различные линейные размеры из структуры биомембран.
Для изучения биомембран, метод электронной микроскопии, впервые был использован (1957) Робертсоном.
После предварительной обработке мембраны, на электронограмме выделяются три слоя (Рис.
9) .
Общая толщина тройного слоя для различных типов мембран варьирует от 7 до 15 нм.
Рис.
9.
Экспериментальные данные, накопленные вышеизложенными методами, а также используя и другие физические и химические методы, позволило в 1960-1972 гг.
предложить и реализовать многие новые мембранные модели.
Обобщая все экспериментальные данные, учённые Сингер и Николсон в 1972г., пришли к общему выводу сформулировав теорию строения мембран, получившую название жидко- мозаичной модели .
Согласно этой модели основную непрерывную структуру создают липидный бислой, пронизанный интегральными и полуинтегральными белковыми молекулами мембраны (Рис.10).
Рис.
10 Жидко-мозаичная модель была подтверждена различными биофизическими техническими методами, среди которых самый результативный оказался метод замораживания - скалывания клеточной мембраны с последующим изучением на электронном микроскопе.
Этот метод предусматривает несколько последовательных действий:
• Быстрое замораживание клетки в жидком азоте;
• Отделение клеточной мембраны;
• Раскалывание мембраны толчком вдоль линии раздела липидных слоёв при помощи специального ножа микротома;
• Ввод её в вакуумном объёме;
• Покрытие обнажившуюся поверхность препарата слоем атомов платины или угля - это создаёт реплику внутренней части бислоя;
• Исследование на электронном микроскопе.
Методом замораживания – скалывания мембрана скалывается на две части выведя таким образом внутреннюю структуру и последущее её изучение в электронном микроскопе(Рис.11).
Таким образом, было установлено наличие интегральных белков в структуре биологических мембран.
Рис.11 Двойной фосфолипидный слой является динамичной структурой, обладая текучестью: липидные молекулы свободно перемещаются вдоль слоя, в котором они находится (латеральная диффузия), вращаются вокруг собственной оси (вращательное движение), ротационное движение вокруг собственной оси, описывая коническую поверхность;
Липидные молекулы перескакивают из одного слоя в другой (флип-флоп) (Рис.12).
Рис.12 Липидный состав мембранных структур сильно отличается от белкового: отношение масс липиды/белки варьирует от 4 для миелина до 0,3 для внутренней мембраны митохондрии, включая все возможные промежуточные значения.
Это отношение зависит от функции, которые выполняет данная клетка.
Возможные переходы (переносы) через биологические мембраны бывают двух типов:
• Пассивный транспорт в направление электрохимического градиента без потребления клеточной (метаболической) энергии;
• Активный транспорт против электрохимического градиента с потреблением метаболической энергии.
• Пассивный транспорт Представим себе биологическую мембрану толщиной примерно 10 нм, которая разделяет два водных раствора с концентрациями С1 и С2 (С1> С2 ) Рис.
13.
Рис.13 Учитывая концентрации, представленные на рисунке можно записать соотношение:1212121C=C=C=β− гдеβ есть коэффициент соотношения распределения ? концентрации.
При таких условиях, градиент концентрации внутри мембраны является:ΔxC12− Единичный поток вещества (Фе ) через мембрану равен отношению между массой растворённого вещества ∆mи произведением интервала времени на площадь поверхности мембраны (s):ΔtsΔm=Φe⋅Δx)C β(CD=Φe12− В формуле (5) обозначаем:с)(мΔxβD=P/⋅− который, представляет коэффициент проницаемости мембраны и определяется свойствами липидного бислоя и характеристиками частицы.Тогда Фе = P(C2 – C1) 4.
ФИЗИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАН Исследования проницаемости клеточных мембран имеет большое значение для медицины, особенно для фармакологии и токсикологии.
Эффективность фармацевтических препаратов зависит в большей степени от проницаемости клеточных мембран для таких препаратов.
• Осмотический метод, суть которого состоит в определение скорости изменения объёма клеток расположенных в гипертонические растворы разной концентрации.
• Индикаторный метод, основан на изменении уровня окраски клеточного содержимого при поступлении в клетку определённых веществ.
• Метод измерения электрической проводимости мембраны.
При определённых условиях, когда измерения проводятся при низких частотах переменного тока, электрическая проводимость является мерой проницаемости мембраны.
Этот метод используется только для изучения проницаемости мембраны для ионов.
• Метод меченых атомов, принцип которого основывается на применение радиоактивных изотопов.
Проникновение или выход вещества из клетки может быть регистрировано при помощи счётчика ионизированного излучения.
Свободная диффузия.
Закон Фика Математическое описание явлении диффузии дал Фик (Адольф Фик — немецкий физиолог, установивший законы диффузии в 1855 г).
Поток диффундирующего вещества равен:XCSDtm∆⋅−=∆ - площадь поперечного сечения через которую осуществляется диффузия;
- градиент концентрации, который характеризуется изменением концентрации на единицу длины;
-поток вещества;
- коэффициент диффузии.
[D]=М2⋅С-1 ;
D=L2⋅T-1SXCm∆tm∆D Знак «-» означает, что поток направлен в сторону убывания концентрации вещества Свободная диффузия.
Закон Фика Коэффициент диффузии ́́ —это количество вещества, проходящего в единицу времени через участок единичной площади (например, 1 м²) при градиенте концентрации, равном единице.
Коэффициент диффузии характеризует скорость диффузии и определяется свойствами среды и типом диффундирующих частиц.
В жидком растворе коэффициент диффузииD зависит от температуры и определяется формулой:fKTD=f - cила внутреннего трения жидкости.
Свободная диффузия.
Закон Фика Если частицы имеют сферическую форму и движутся со скоростью равной единице( =1), то сила внутреннего трения определяется законом Стоксаf=6 πη r Тогда D=KT/6 πη r - Формула Эйнштейна Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации:υ Диффузия через искусственные мембраны.
Искусственными мембранами считаются некоторые синтетические материалы, имеющие микроскопические поры (как например целлофан) пропускающие микрочастицы, а крупные задерживаются ими.
Такие мембраны называются полупроницаемые.
В медицинской практике искусственные полупроницаемые мембраны используются при диализе крови.
Можно использовать искусственные мембраны для очистки растворов от различных частиц.
Диализ лежит в основе функционирования искусственной почки, позволяющий очищать кровь пациентов страдающих от почечной недостаточности.
Основной частью искусственной почки является диализатор – система состоящая из полиэтиленовых капиллярных трубок, в которых кровь медленно движется в одном направлении, а диализный раствор в обратном направлении.
Диффузия через биологические мембраны ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВА ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Одной из самых важных функций биологической мембраны является перенос вещества.
Спонтанным образом транспорт происходит от большей концентрации в сторону меньшей (рис.3).
В случае переноса ионов возникает стремление переноса ионов с обратным знаком заряда.
Диффузия через биологические мембраны Существуют два вида транспорта через мембрану: 1 - пассивный транспорт;
2 - активный транспорт.
Пассивный транспорт происходит от большей концентрации в сторону меньшей концентрации без потребления энергии.
Этот вид транспорта происходит в сторону уменьшения химического потенциала.
Пассивный транспорт ведет к выравниванию концентрации и к уменьшению свободной энергии.
Существует пассивный транспорт посредством простой диффузии и облегченной диффузии.
Диффузия через биологические мембраны А) Пассивный транспорт посредством простой диффузии молекул или ионов через фосфолипидную матрицу мембраны .
Этим механизмом пройдут через мембрану те молекулы, которые хорошо растворяются в липидах.
В живой клетке такая диффузия обеспечит прохождение кислорода и углекислого газа.
Таким же образом проникают в клетку медицинские вещества, токсины.
Однако простая диффузия протекает очень медленно и не может обеспечить клетку в достаточном количестве питательными веществами.
Б) Пассивный транспорт через каналы (поры).
Каналом называют участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, которые образуют в мембране проход.
Этот проход допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, а также и более крупных ионов.
Наличие каналов (пор) увеличивает проницаемость мембраны.
Каналы могут проявлять селективность по отношению к разным типам ионов.
Диффузия через биологические мембраны Типы каналов: 1 - Натриевые каналы - они имеют такие размеры, что пропускают ионы натрия.
2 - Калиевые каналы пропускают ионов калия.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Рис.15.
Схема активного транспорта Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+.
Облегченная диффузия осуществляется при помощи молекул транспортеров.
Молекула (или ион) подлежащая транспорту соединяется с молекулой транспортера, образуя таким образом комплекс молекула транспортера + ион.
Рис.
44.
Схема облегчённой диффузии.
Конформационная модификация молекулы транспортера Комплекс диффундирует через мембрану и, достигая другой стороны мембраны, расспадается на молекул и ион .
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Транспорт облегченной диффузии имеет ряд особенностей: а) Транспорт вещества с участием молекул транспортера происходит быстрее.
б) Для облегченной диффузии характерно явление насыщенности (рис.6)– при росте концентрации молекул вещества, с одной стороны мембраны поток вещества растет только до определенного предела когда все молекулы переносчика задействованы в этом процессе;
в) когда молекулы переносчики переносят различные вещества наблюдается конкуренция – вещества с большим коэффициентом проницаемостиР1 препятствуют транспорту веществ с меньшим коэффициентом проницаемостиР2 ;(Р1> Р2) г) существуют вещества, которые образуют стабильные соединения с молекулами переносчика, блокируя таким образом, облегченную диффузию других веществ.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Рис.6.
Зависимость потока вещества через мембрану от концентрации при простой и облегчённой диффузиях Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Системы активного транспорта.
Существование в организме только пассивного транспорта привело бы к уменьшению градиентов, то есть к выравниванию концентрации, давления и потенциалов и в результате этого прекратился бы обмен веществ.
Это привело бы к вымиранию клетки.
Но так как это не происходит, значит градиенты поддерживаются на постоянном уровне.
Такое постоянство осуществляется за счет активного транспорта.
Он имеет место в направлении от малой концентрации в сторону больших концентраций и с потреблением клеточной энергии.
Активный транспорт имеет место в направлении увеличения химического потенциала и потребляет энергию молекул АТФ, которая поставляется в биологических системах в результате химических реакций происходящих в клетке (рис.7).
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Рис.15.
Схема активного транспорта Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Комплексы энзим, которые осуществляют активный перенос частиц через мембрану, называются насосами.
Существуют четыре вида насосов: Na+-K+ насос, один кальциевый и два протонных насосов.
Основным насосом действующим в мембране является натрий - калиевый насос.
Он активно качает ионы Nа+ из клетки, а ионы К+ в клетку против градиента концентрации, а в случае ионов натрия также и против градиента потенциала.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+ Механизм функционирования Na+- K+ насоса (рис.
8).
Внутри клеточной мембраны есть вещество Х, молекула которой растворима в фосфолипидах.
Молекула образуется на внутренней части мембраны и легко соединяется с ионами натрия, образуя комплексы Х+Na+ =XNa+ .
Этот комплекс движется в сторону внешней части мембраны против градиентов концентрации и потенциалов за счет энергии энзимы Х.
Достигая внешней стороны мембраны, ион натрия покидает мембрану, а энзима Х, уже имея меньше энергии (будем называть ее молекулой У), легко соединяется с ионом калия.
Образуется комплекс УК+ , который перемещается в сторону внутренней части мембраны.
Достигая внутренней части мембраны, ионы калия проникают внутрь клетки.
Одной из многочисленных важных функций Na+/K+-Hacoca является регуляция объема каждой клетки.
Без функционирования этого насоса большинство клеток организма будут набухать, пока не лопнут.
Механизм регуляции объема следующий: внутри клетки много белков и других органических молекул, которые не могут покинуть клетку.
Большинство из них отрицательно заряжены и потому связывают большое число ионов калия, натрия и других положительно заряженных ионов.
Все эти молекулы и ионы вызывают осмос воды в клетку.
Без регуляции осмоса клетка будет неограниченно разбухать вплоть до разрыва мембраны.
В норме механизмом для предупреждения этого является Na+/K+-Hacoc.
Вспомним, что в результате работы насоса 3 иона натрия выводятся наружу, а 2 иона калия закачиваются внутрь.
Кроме того, мембрана гораздо менее проницаема для ионов натрия, чем для калия, поэтому ионы натрия, оказавшись снаружи, в основном там и остаются.
Следовательно, присутствует общая потеря ионов клеткой, что, в свою очередь, инициирует осмос воды из клетки.
Когда клетка начинает разбухать, это автоматически активирует Na+/K+-Hacoc, обеспечивая удаление из клетки еще большего числа ионов вместе с водой.
Таким образом, Na+/K+-Hacoc осуществляет непрерывную регуляцию объема клетки, поддерживая его в нормальных пределах.
Как известно, Na+/K+-Hacoc выкачивает 3 иона натрия наружу на каждые 2 иона калия, входящие внутрь.
Это означает, что 1 положительный заряд выводится наружу при каждом цикле работы насоса.
Создается избыток положительных зарядов на поверхности клетки и дефицит положительных ионов внутри клетки, т.е.
внутренняя часть клетки заряжается отрицательно.
В связи с этим Na+/K+- Hacoc называют электрогенным, поскольку он создает трансмембранную разность потенциалов, а наличие электрического потенциала является основой для передачи сигналов в нервных и мышечных волокнах.
Облегченная диффузия и её особенности.
Активный транспорт.
Na+-K+