Действие высоких температур на растения и их жароустойчивость

1. Действие высоких температур на растения и их жароустойчивость

2.

• Диапазон температур, действующих в
природе на растения, достаточно широк:
от –77 С до +55 С, т.е. составляет 132 С
• Наиболее благоприятными для жизни
большинства наземных организмов
являются температуры +15 – +30 С
C.1

3.

Наиболее устойчивы к высоким температурам некоторые сине-зеленые
водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при температуре
+70°С и выше.
Для каждого вида
имеется интервал
температур, когда
интенсивность
физиологических
процессов
максимальна.
C.2

4.

Растения относят к пойкилотермным организмам, у
которых температура тела меняется в зависимости от
температуры окружающей среды.
Однако в действительности растения являются
ограниченными пойкилотермами, поскольку
способны частично регулировать температуру своих
тканей за счет транспирации.
C.3

5. Организмы в зависимости от температурного оптимума:

•термофильные (выше 50 С),
•теплолюбивые (25-50 С),
•умеренно теплолюбивые (15-25 С)
•холодолюбивые (5-15 С).
Устойчивость растений к высоким
температурам называют
жароустойчивостью или
термотолерантностью
C.4

6. Влияние высокой температуры на физиологические процессы

прямое влияние
t°
изменение скорости диффузии
изменение скорости химических реакций
косвенное влияние
t°
изменение структуры белковых
макромолекул
изменение активности
ферментов и увеличение проницаемости
мембран нарушение гомеостаза
изменение взаимодействия между липидами,
комплементарными цепями нуклеиновых
кислот и белками, гормонами и рецепторами.
C.5

7.

Уравнение Аррениуса:
где k – констранта скорости реакции
Ea – энергия активации реакции
R – газовая постоянная (8,314 кДж/моль*К)
Т – абсолютная температура (К)
А – коэффициент пропорциональности
C.6

8.

Конформационные изменения фермента в ходе катализа
сопровождаются разрывом или образованием слабых
связей – водородных, электростатических, ван-дерваальсовых и гидрофобных, при этом освобождается или
поглощается энергия.
СТАБИЛЬНОСТЬ = ГИБКОСТЬ
C.7

9.

УРАВНЕНИЕ МИХАЭЛИСА-МЕНТЕН
где:
Vm — максимальная скорость реакции,
Km — константа Михаэлиса, равная концентрации
субстрата, при которой скорость реакции
составляет половину от максимальной;
S — концентрация субстрата.
C.8

10.

Известно 2 пути поддержания постоянства
константы Михаэлиса (Км):
1. За счет изменения первичной структуры
белка;
2. За счет изменения свойств среды, в
которой функционирует фермент.
C.9

11.

Рентгеноструктурный анализ
показал, что термоустойчивость
белкам термофильных бактерий
придают некоторые особенности:
•гидрофобность внутренних частей белка у термофилов больше, чем у
мезофилов (поскольку при повышении температуры гидрофобные
взаимодействия стабилизируются, структура такой белковой молекулы
становится более прочной).
•боковые цепи алифатических аминокислот у термофилов удлинены, что
усиливает гидрофобные взаимодействия.
•наличие протекторных соединений предает устойчивость к высоким
температурам
•аппарат белкового
полиаминами.
синтеза
у
термофилов
защищен
от денатурации
•обнаружены структурные модификации тРНК и рибосомальных РНК: они
содержат больше Г-Ц-пар оснований, чем гомологичные РНК мезофилов
(пары оснований Г-Ц более термостабильны, чем А-У).
C.10

12.

Действие высокой температуры
Увеличивается вязкость
цитоплазмы, снижается ее
движение, активируются
гидролазы, нарушается
транспорт воды, поглощение
веществ корнями и отток
ассимилятов в листья
Усиливается
микросомальное окисление,
растет ПОЛ, усиливаются
процессы деструкции.
Изменение текучести мембран
Увеличивается количество
ненасыщенных фосфолипидов,
происходит потеря активности
ферментов и нарушение работы
переносчиков электронов
Тормозится фотосинтез (световая
фаза и цикл Кальвина).
Дыхание сначала активируется,
затем подавляется. Возрастает доля
альтернативного дыхания, поэтому
энергия рассеивается в виде тепла.
Тепловой шок приводит к
плазмолизу и коллапсу
клетки, на листья появляются
«ожоги»
C.11

13. При высоких температурах работают защитные механизмы двух типов:

избежание перегрева
за счет анатомических
приспособлений
1. ксероморфная структура
листа, много слоев
паренхимы и эпидермиса
приспособление к
условиям высоких
температур
с помощью
биохимических
адаптаций
2. малое количество устьиц
интенсификация
испарения воды в ходе
устьичной
транспирации
Саксаул белый
C.12

14. Жаростойкие растения отличаются:

– значительным содержанием прочносвязанной
воды, что приводит к высокой вязкости цитоплазмы
– наличием осмотически активных веществ:
пролина, бетаинов, многоатомных спиртов, углеводов и
гидрофильных олигопептидов
– повышенным содержанием органических кислот,
которые связывают аммиак
– способностью длительно поддерживать стабильный
уровень дыхания в широком диапазоне изменения
температур, что необходимо для энергетического
обеспечения обмена веществ
– обезвреживанием продуктов ПОЛ с помощью системы
антиоксидантов
– стабильностью липидов и белков мембран, что
поддерживает их функциональную активность
C.13

15.

Изменение степени ненасыщенности жирных кислот
и длины ацильных цепей в липидах контролируется с
помощью ферментов:
-десатураз (реакция десатурации или образования
двойной связи между атомами углерода,
кислородзависимая реакция, через превращение FeO-Fe);
-тиоэстераз (отвечают за терминацию удлинения
ацильной цепи и обеспечивает накопление С8-10, С12,
С14 и С16-18 жирных кислот);
-Элонгаз (осуществляют удлинение цепи жирных
кислот до С20, С22 и С24).
C.14

16. Белки теплового шока (БТШ)

• Это специфические белки, вырабатываемые
у организмов в ответ на действие высоких
температур
• Гены, кодирующие белки БТШ, были открыты
в 1962 на политенных хромосомах
дрозофилы Ф. Ритоззой
• В 1974 году были идентифицированы белки
теплового шока
• Синтез БТШ осуществляется у всех групп
живых организмов от бактерий до человека
C.15

17.

Хромосомы дрозофилы,
получившей тепловой удар,
утолщаются в местах
расположения генов, кодирующих
шапероны (белый и зеленый
цвета). Для того чтобы клетка
могла синтезировать белки,
двойная спираль ДНК должна
локально расплестись, открыв
доступ к генам соответствующих
ферментов. Такие локально
расплетшиеся участки выглядят на
рисунке как утолщения.
C.16

18. Схема индукции синтеза БТШ в клетке

Тепловой шок
Тепловой шок
Цитоплазма
мРНК
БТШ
Ген БТШ
Трансфактор
генов БТШ
ТФ
Полисомы
Ядро
Ядрышко
БТШ
Моносомы
Митохондрия
Цитоплазматическая
гранула теплового
шока
БТШ
Хлоропласт
Клеточная стенка
Плазмалемма
По Кулаевой,1997
C.17

19. Выделяют 5 групп белков теплового шока

БТШ-90
БТШ-70
БТШ-60
БТШ-20
БТШ-8.5
Ядро и ядрышки клетки при тепловом
шоке
показывают электронноплотные образования БТШ
C.18

20. В соответствии моделью молекулярного «шаперона» БТШ обеспечивают следующие процессы:

АТФ-зависимую стабилизацию нативной пространственной
структуры белков
правильную сборку олигомерных структур в условиях гипертемии
стабилизацию при стрессе ферментов мРНК, участвующих в
синтезе белков «нормального» клеточного метаболизма
транспорт веществ через мембраны хлоропластов и митохондрий
дезагрегацию неправильно собранных макромолекулярных
комплексов
«освобождение» клетки от денатурированных макромолекул и
реутилизацию входивших в них мономеров с помощью
убиквитинов
C.19

21.

Белки теплового
шока (шапероны)
способствуют
правильной
пространственной
укладке белковых
молекул, доставляют их
к месту назначения,
предотвращают
нежелательные контакты
с другими клеточными
компонентами.
C.20