2.27M

Category:

biology

Строение бактериальной клетки

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Гликоген – полисахарид, образованный остатками глюкозы, основной
запасной углевод, образует энергетический резерв.
Карбоксисомы – места концентрирования
рибулозобифосфаткарбоксилазы – оксигеназы – ключевого фермента
цикла Кальвина.
Параспоральные тельца –содержащие токсины.
Валютин (полифосфаты) – являются запасным резервуаром фосфата,
важного предшественника в синтезе АТФ и ДНК.
Сера – в клетках микроорганизмов, использующих соединения серы в
своем метаболизме.
Цианофицин – расходуемый организмом в условиях голодания по азоту.

4. Рибосомы

◼
Рибосома представляет собой элементарную клеточную
машину синтеза любых белков клетки. Все они
построены в клетке одинаково, имеют одинаковую
молекулярную композицию, выполняют одинаковую
функцию – синтез белка – поэтому их можно так же
считать клеточными органоидами.

5.

В отличие от других органоидов цитоплазмы они
представлены в клетке огромным числом. Поэтому
основная масса клеточной РНК представляет собой
именно рибосомную РНК.
◼ Рибосомы – это сложные рибонуклеопротеидные
частицы, в состав которых входит множество молекул
индивидуальных белков и несколько молекул РНК.
◼ Рибосомы на электронных микрофотографиях они
видны как частицы, лежащие в цитоплазме.
◼

6.

Рибосомы прокариот и эукариот по своим размерам и
молекулярным характеристикам отличаются, хотя и
обладают общими принципами организации и
функционирования.
◼ Рибосомы бактерий имеют размеры 16x18 нм.
Примерно 80-85% всей бактериальной РНК находится
в рибосомах.
◼

7.

• Рибосомы состоят из двух
субчастиц; у бактерий это
субчастицы 30S и 50S,
образующие 70Sрибосомы.
• Цитоплазматические
рибосомы эукариот, за
немногими исключениями,
несколько крупнее, и их
называют 80Sрибосомами.
• Скорость оседания
рибосом составляет около
70 единиц Сведберга (S) у
прокариот и 80 единиц у
эукариот.

8.

◼
Бактериальная клетка содержит
примерно от 5000 до 50000
рибосом; число их тем больше, чем
быстрее растет клетка. Во время
активного синтеза белков на
электронных микрофотографиях
тонких срезов клетки можно видеть
правильные цепочки рибосом. Их
называют полирибосомами или
полисомами.
◼
Различия между рибосомами бактерий (70S) и
эукариот (80S) имеют решающее значение для
борьбы с инфекционными болезнями; некоторые
антибиотики частично или полностью подавляют
синтез белка, протекающий на рибосомах 70S, но не
затрагивают функции рибосом 80S

9.

10.

Цитоплазматическая мембрана
мембранные липиды образуют
бислой, где неполярные области их
молекул обращены друг к другу в
центральной части мембраны, а их
полярные группы смотрят наружу
Мембранные белки пронизывают
бислой мембраны и могут
диффундировать в жидком
матриксе, образуя иногда большие
сложные комплексы.

11.

Функции цитоплазматической мембраны
1. ЦПМ представляет собой осмотический барьер клетки
2. Осуществляет активный перенос веществ против градиента
концентрации
3. Энергетическая функция
4. Биосинтетическая функция: на мембране осуществляется
синтез веществ клеточной стенки
5. Секреторная функция: проведение и выделение веществ
6. Компартментация биохимических процессов
7. Интеграция биохимических процессов
8. Возбудимый акцептор и проводник сигналов
9. Участие в делении бактериальной клетки

12.

Строение бактериальной клетки
Большинство прокариот имеет ригидную клеточную стенку, под которой
расположена ЦПМ. Состав и строение клеточной стенки — важный
систематический признак, по которому все прокариоты подразделяются на
следующие группы:

13.

Клеточная стенка
Грамположительные
Грамотрицательные
бактерии
бактерии
Бактерии не имеющие клеточной
стенки
Своеобразным строением и составом клеточной стенки характеризуются
археи, которые не синтезируют пептидогликан, но некоторые из них
образуют псевдомуреин.

14.

Клеточная стенка — сложная многослойная
структура, которая выполняет в клетке множество
функций. Эта высокоорганизованная клеточная
органелла является механически стабилизированной
и противостоит высокому осмотическому
(тургорному) давлению.
◼ Бактерии обычно имеют ригидную клеточную стенку,
основным опорным элементом которой является
муреин — поперечносшитый биополимер,
гетерополисахарид, формирующий замкнутый
мешок, полностью покрывающий клетку снаружи.
Муреиновый мешок не только стабилизирует
клеточную мембрану, но и сохраняет неизменной
форму клетки.
◼

15.

Схема строения пептидогликана (муреина)
периодическая
последовательность двух
аминосахаров
N-ацетилглюкозамина(NAG)
N-ацетилмурамовойкислоты
(NAM),
сшитых между собой
гликозидными связями.
Пептидогликановый слой клетки
прошит в поперечном направлении еще
одним полимером — тейхоевыми
кислотами, полифосфатами,
образованными на основе глицерола или
рибитола с большим количеством
разнообразных заместителей (D-аланин, Lсерин, глицин, глюкоза, Nацетилглюкозамин).
Тейхоевые кислоты придают
муреиновому мешку определенную степень
свободы при растяжении и сжатии и
действуют наподобие пружин.

16.

Муреин достаточно эластичен и может под
действием внешних факторов растягиваться и
сжиматься.
◼ Пептидогликановый слой обладает селективностью
по отношению к молекулам с большой молекулярной
массой. Подсчитано, что наибольший размер
отверстия позволяет проникать молекулам
сравнительно невысокой молекулярной массы.
Следовательно, макромолекулы с большими
молекулярными массами не могут преодолеть
барьер проницаемости муреина, поэтому для сборки
внеклеточных структур (жгутики, пили) или для
переноса ДНК при конъюгации необходимо действие
специфических гидролаз муреина, которые локально
расширяют отверстия для прохода больших молекул.
◼

17.

Структура грамположительной клеточной стенки
Клеточная стенка содержит до 40 слоев пептидогликана. Молекулы тейхоевых
кислот ковалентно связаны с пептидогликаном. Липотейхоевые кислоты –
тейхоевые кислоты, содержащие липидные «хвостики», которые закреплены в
гидрофобной области ЦПМ. Клеточные стенки могут иметь белковые слои на
поверхности. Белковые структуры могут быть расположены островками, или
быть тесно упакованными и образовывать S-слой.

18.

Структура грамотрицательной клеточной стенки
Грамотрицательные бактерии обладают более сложной клеточной оболочкой,
имеющей внешнюю мембрану, в которой внутренний слой состоит из фосфолипидов,
а внешний — из липополисахаридов. Между цитоплазматической и внешней
мембранами возникает уникальное образование, называемое периплазматическим
пространством (периплазмой). Муреиновый мешок таких бактерий встроен в
периплазму и состоит всего лишь из одного слоя (толщина ~3 нм). ВМ и муреиновый
слой соединены липопротеином. ВМ содержит белки-порины, формирующие поры.

19.

Внешняя мембрана - дополнительный барьер
проницаемости, который приводит к тому, что для
грамотрицательных бактерий необходимо применять
более высокие минимальные концентрации
действующих на них антибиотиков по сравнению с
грамположительными бактериями.
◼ По сравнению с ЦПМ внешняя мембрана более
инертна метаболически и содержит ограниченное
число основных видов белка. Это белки-порины, а
также ряд белковых молекул, обеспечивающих
обмен клетки с окружающей средой, сборку
поверхностных структур, конъюгацию и секрецию
белков.
◼

20.

Клеточная стенка — важный структурный элемент
бактериальной клетки, располагающийся между
цитоплазматической мембраной и капсулой; у
бескапсульных бактерий — это внешняя оболочка
клетки.
◼ Она обязательна для всех прокариот, за исключением
микоплазм и L-форм бактерий. Выполняет ряд функций:
◼
➢ защищает бактерии от осмотического шока и других
повреждающих факторов,
➢ определяет форму бактерий,
➢ участвует в метаболизме;
➢ у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит
поверхностные антигены, а также несет на поверхности
специфические рецепторы для фагов;
➢ в клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в
транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий.

21.

Толщина клеточной стенки составляет 10—100 нм, и на
ее долю приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.
◼ Пептидогликан у грамположительных бактерий —
основной компонент клеточной стенки и составляет от
50 до 90 %, у грамотрицательных — 1 —10 %.
◼ Специфика химического состава и ультраструктуры
клеточной стенки определяет способность прокариот
окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться
этанолом.
◼
Грам+
Грам-

22.

◼
◼
В 1884 г. X. Грам предложил метод окраски, который был
использован для дифференцирования бактерий. Сущность метода
состоит в том, что грамположительные бактерии прочно фиксируют
комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию
этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель
фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет.
У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из
клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина
окрашиваются в красный цвет.

23. Протопласты и сферопласты.

Протопласты — формы прокариот, полностью
лишенные клеточной стенки, образующиеся обычно
у грамположительных бактерий.
◼ Сферопласты — бактерии с частично разрушенной
клеточной стенкой. У них сохраняются элементы
наружной мембраны. Наблюдаются у
грамотрицательных бактерий и значительно реже у
грамположительных. Образуются в результате
разрушения пептидогликанового слоя литическими
ферментами, например лизоцимом, или
блокирования биосинтеза пептидогликана
антибиотиком пенициллином и др.
◼

24.

◼
Протопласты и сферопласты имеют сферическую
или полусферическую форму и в 3—10 раз крупнее
исходных клеток. В обычных условиях наступает
осмотический лизис и они погибают. В условиях
повышенного осмотического давления способны
некоторое время переживать, расти и даже делиться.
При снятии фактора, разрушающего пептидогликан,
протопласты, как правило, отмирают, но могут
превращаться в L-формы; сферопласты легко
реверсируют в исходные бактерии, иногда
трансформируются в L-формы или же гибнут.

25. L-Формы бактерий.

◼
Это фенотипические модификации, или мутанты,
бактерий, частично или полностью утратившие
способность синтезировать пептидогликан клеточной
стенки. Таким образом, L-формы — бактерии,
дефектные по клеточной стенке. Свое название они
получили в связи с тем, что были выделены и
описаны в институте Листера в Англии в 1935 г.
Образуются при воздействии L-трансформирующих
агентов — антибиотиков (пенициллина, полимиксина,
бацитрацина, венкомицина, стрептомицина),
аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.),
фермента лизоцима, ультрафиолетовых и
рентгеновых лучей.

26.

В отличие от протопластов и сферопластов L-формы
обладают относительно высокой жизнеспособностью
и выраженной способностью к репродукции. По
морфологическим и культуральным свойствам они
резко отличаются от исходных бактерий, что
обусловлено утратой клеточной стенки и изменением
метаболической активности.
◼ L-Формы бактерий полиморфны. Встречаются
элементарные тельца размером 0,2—1 мкм, шары —
1—5, большие тела — 5—50, нити — до 4 мкм и
более.
◼ Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему
внутрицитоплазматических мембран. Вследствие
дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы
и их можно культивировать только на специальных
средах с высоким осмотическим давлением; они
проходят через бактериальные фильтры.
◼

27.

Различают стабильные и нестабильные L-формы
бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной
стенки, что сближает их с протопластами; они крайне
редко реверсируют в исходные бактериальные формы.
Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в
чем они проявляют сходство со сферопластами; в
отсутствие фактора, вызвавшего их образование,
реверсируют в исходные клетки.
◼ Процесс образования L-форм получил название Lтрансформации или L-индукции. Способностью к Lтрансформации обладают практически все виды
бактерий, в том числе и патогенные (возбудители
бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).
◼ L-Формам придается большое значение в развитии
хронических рецидивирующих инфекций. Инфекционный
процесс, вызванный L-формами бактерий,
характеризуется атипичностью, длительностью течения,
тяжестью заболевания, трудно поддается лечению.
◼

28. Пили -

Пили нитеобразные полимерные органеллы белковой
природы, локализованные на поверхности клеток. Их
вначале (1955г.) называли фимбриями (от лат.
«нити»), затем (в 1965 г.) появился термин «пилус»
(от лат. «волос»).
◼ Размер пилей варьирует от долей микрометров до
более 20 мкм в длину и от 2 до 11 нм в диаметре.
◼

29.

◼ Пили состоят из одного или нескольких
типов белковых субъединиц,
называемых пилины или фимбрины,
которые обычно организованы в
спиральные структуры.
◼ Архитектура пилей варьирует от тонких
нитевидных до толстых прочных
палочкообразных образований с
осевыми отверстиями.

30.

◼ Тонкие пили, диаметр которых не
превышает 2 —3 нм, часто относят к
фибриллам.
◼ Еще более тонкие пили (диаметром
менее 2 нм), называют «кудряшками»,
они имеют тенденцию сваливаться в
пушистую липкую массу на поверхности
бактерий и ответственны за агрегацию
клеток.

31.

Пили
Пили представляют собой сложные структуры, состоящие из
толстой палочки с прикрепленной к ней тонкой фибриллой.
◼ Пили часто расположены перитрихиально по поверхности
клеток, но могут быть и локализованы только на одном конце
клетки.
◼

32.

◼ Многочисленные типы пилей у бактерий
отвечают за адаптацию организмов, их
выживаемость и распространены не
только у патогенных, но и у
сапротрофных видов.
◼ Пили выступают как акцепторы
бактериофагов, помогают клеткам
принимать и передавать ДНК при
конъюгации и принимать участие в
движении клетки.

33.

◼ Основное же предназначение пилей —
поддерживать специфические
прикрепительные структуры клетки.
◼ Прикрепительные субъединицы пилей
(адгезины) часто присутствуют на
концах пилей, однако основная
структура пилей также может выступать
в роли адгезина.
◼ Адгезины являются посредниками при
бактериальных контактах, при контактах
с неживыми объектами, тканями и
клетками в восприимчивых организмах.

34.

◼ Пили 1 -го типа имеют уропатогенные
Е. coli,заселяющие эпителий мочевого
пузыря. Эти пили прикрепляются к
рецепторам клеток эпителия мочевого
пузыря, и предотвращают вымывание
бактерий с мочой.
◼ Р-пили осуществляют ту же функцию в
почках, препятствуя удалению
пиелонефритных Е. coli из почек и
мочевыводящих каналов.

35.

◼ F – пили принимают участие в половом
процессе бактерий. Они необходимы
клетке-донору для обеспечения
контакта между ней и реципиентом и в
качестве конъюгационного тоннеля, по
которому происходит передача ДНК.
◼ Ворсинки общего типа придают
бактериям свойство гидрофобности,
обеспечивают их прикрепление к
клеткам растений, грибов,
неорганическим частицам, принимают
участие в транспорте метаболитов.

36.

ЖГУТИКИ – экзобиологические
структуры прокариотической
клетки.
Жгутики –
необязательные
структуры, образуются
при выращивании
микроорганизмов на
жидких питательных
средах.
Растут жгутики лучше
при низкой температуре
и у клеток в молодом
возрасте.
Длина жгутиков может в несколько раз превосходить размеры клетки.

37.

Типы жгутикования у бактерий
монотрихий
лофотрихий
амфитрихий
амфитрихий
перитрихий

38.

Строение жгутика
грамотрицательные
грамположительные

39.

Капсулы – (необязательные структуры) слизистые образования, обволакивающие клеточную стенку
Микрокапсулы – если толщина капсулы менее 0,2 микрона
Слизистые слои – образования, которые могут отделяться
от клеточной стенки
Чехлы – образования состоящие из нескольких слоев, в
состав которых входят белки, липиды, сахароза, фосфор
Функции капсул:
Дополнительный осмотический барьер;
Защитная;
Хранилище резервных веществ;
Обеспечивают склеивание бактерий в бактериальные
колонии.

40.

Рис. Капсулы у бактерий:
слева — у Diplococcus pneumoniae (капсулы из полисахаридов); справа - . у
Вас. megaterium (капсулы из полипептидов) (Х760).

41. S-слои.

◼ (от англ. surface — поверхность),
выстилающие наружную поверхность
клеточной оболочки равномерно
упакованными белковыми
образованиями правильной формы
◼ S-слои обычны среди архей, у которых
они могут быть единственным слоем
клеточной стенки поверх ЦПМ.

42.

◼ S-слои имеют упаковку и расположение,
подобные паркетным дощечкам, плотно
покрывающим клетку и состоящим из
белков или гликопротеинов.
◼ У грамотрицательных бактерий S-слои
прилегают непосредственно к внешней
мембране, у грамположительных —
ассоциированы с поверхностью
пептидогликана.

43.

◼ S-слои защищают клетку от флуктуации
рН и резких изменений концентраций
каких-либо ионов, осмотического
стресса, от действия ферментов или
бактерий-хищников.
◼ S-слои помогают удерживать форму
клетки, а также способствуют адгезии
клеток к поверхностям.
◼ Для патогенных микроорганизмов
установлено, что S-слои помогают им
избежать фагоцитоза, что повышает
вирулентность клеток отдельных
болезнетворных бактерий.

44.

Эндоспоры
Это покоящиеся формы прокариот, формируются
внутри вегетативных клеток и помогают клеткам
переносить неблагоприятные внешние воздействия
Типы спорообразования
бациллярный
клостридиальный
плектридиальный

45.

Рис. Споры, обнаруживаемые в световой микроскоп:
А — В. cereus: удлиненные субтерминальные споры, окраска
нигрозином; Б — Clostridium pectinovorum: большие терминальные
споры внутри спорангиума и отдельные споры без спорангиума,
окраска иодом на гранулезу (3 600х)

46.

Рис. Электронная микрофотография тонкого среза споры В. megaterium. Ядро
споры окружено последовательно: внутренней мембраной (IM), кортексом (С),
внутренней (1С) и внешней (ОС) оболочками. При других методах фиксации
кортекс выглядит более электронно-плотным и кажется слоистым (11 200х)