socialnoe-povedeniedominirovanie

1. Социальное повдение животных

Агрессивное поведение,
доминирование

2. Связанные понятия

Агонистическое поведение – совокупность действий, связанных с конфликтом между
особями одного вида, включая угрозы, атаки, оборону, подчинение и бегство.
(Scott, J. P.; Fredericson, Emil (1951). "The Causes of Fighting in Mice and
Rats". Physiological Zoology. 24 (4): 273–309.) (Аго́н, греч. — борьба или
состязание)
Хищническая «агрессия» (predatory aggression). Лоренц: «Когда лев убивает буйвола,
тот вызывает в нем не больше агрессивности, чем во мне аппетитный индюк,
висящий в кладовке, на которого я смотрю с таким же удовольствием».
Антихищническое поведение направлено на предотвращение обнаружения,
нападения или поимки хищником.
Лоренц: «моббинг», «воро́ны или другие птицы «hassen auf» («травят») филина,
кошку или другого ночного хищника, если он попадется им на глаза при свете
дня».
Сallous-unemotional aggression, predatory-like aggression, predatory aggression,
хищная агрессия, бессердечно-безэмоциональное насилие при
антисоциальном расстройстве личности совершается без выраженных эмоций, с
минимальными физиологическими реакциями и почти без предупреждающих
сигналов о намерении.
Photo: Alex Wild

3. Агрессия

Термин «агрессия» происходит от латинского слова aggressio ,
означающего «нападать», но также «приближаться и инициировать
действие».
Агрессия — это поведение, непосредственно направленное на
причинение вреда другой особи, которое проявляется в самых
разных контекстах: охрана партнёров, защита территории, борьба за
питательные вещества или статус, нападение на другие группы,
защита или убийство детёнышей (Sarkar, Wrangham, 2023)
Агрессия — это сложный набор действий, направленных на то, чтобы
сообщить о потенциальном вреде и/или непосредственно нанести
физический ущерб другому человеку (Duque-Wilckens, 2019).
Лоренц: «Агрессия, проявления которой часто отождествляются с
проявлениями инстинкта смерти, – такой же инстинкт, как все
остальные, и в естественных условиях она, как и другие инстинкты,
служит сохранению жизни и сохранению вида. У человека, который
творческим трудом слишком быстро изменил условия своей жизни,
агрессия часто приводит к губительным последствиям»
КРОКУС ЭКСПО
«Книга посвящена агрессии – то есть инстинкту
борьбы против собратьев по виду – у животных и
человека»

4.

КРОКУС ЭКСПО

5.

КРОКУС ЭКСПО

6. Проявления агрессии

Коалиционная агрессия
социальной группе
неродственных,
неполовозрелых самок
чёрных ворон: вербовка,
преследование, атака.
Рис. Кристины Фрауне,
Holtmann, et al.,2019
Комплекс поз агонистического поведения
песчанок, Володин и др., 1996
Язык тела, связанный с
различными комбинациями
конкурирующих мотивов у
медведей — агрессия против
нежелания сражаться.
Stringham, 2011
Агрессивное взаимодействие актиний,
Bartosz et al., 2008

7.

Монгольская песчанка. В репродуктивный сезон для монгольской песчанки
характерны семейные группы (Громов, Попов, 1979; Громов, 1981а, Agren et al.,
1989), куда входит один взрослый самец, одна или несколько самок и их
потомство — один из нескольких выводков. Размер группы может достигать 29
особей (Орленев, 1987). Члены семейной группы тесно связаны частыми и
разнообразными неагонистическими взаимодействиями и стабильной системой
отношений доминирования — подчинения, особенно проявляющимися между
взрослыми и полувзрослыми зверьками разных возрастов. Группа обитает на
защищаемой от любых пришельцев (как соседей, так и незнакомых зверьков)
территории. Ее основу составляют территории взрослых самок. Территориальные
конфликты происходят регулярно и отличаются напряженностью (Громов, Попов,
1979), что тем не менее не предотвращает регулярных заходов песчанок на
участки соседей, не взирая на риск быть изгнанными (Орленев, 1987).

8.

Конкуренция за ресурс и интенсивность агрессии
КРОКУС ЭКСПО
Добыча имеет высокую питательную
ценность, ее мало, она
распределена небольшими
участками, которые можно
эффективно монополизировать
Пища низкого качества,
распределена равномерно,
невозможно
монополизировать
Фрукты —очень питательная пища,
которая обычно распределяется
отдельными участками, которые могут
быть монополизированы одним
индивидуумом или, что чаще, группой.

9.

Конкуренция за самок и внутриполовой отбор
КРОКУС ЭКСПО
Когда самки распределены в пространстве
неравномерно (живут и кормятся группами), они
могут быть монополизированы либо одним
самцом (группы из одного самца с гаремной
системой спаривания), либо несколькими
самцами (группа с несколькими самцами и
несколькими самками, промискуитетные
группы).
Молодой самец около четырёх лет проявил чрезмерный интерес к эстральной самке и теперь наказывается
взрослым самцом, который схватил его за ногу и крутит. Этот урок он запомнит на всю жизнь — самцы
соперничают за привлекательных самок. Фото — Франс де Вааль. De Waal, 2014

10. Страшная смерь Фудоуко

КРОКУС ЭКСПО
Джилл Прюц: «Было ужасно видеть, как кто-то оскверняет мертвое
тело».
«Видеозапись, снятая её командой, запечатлела жестокость инцидента.
Среди стаи шимпанзе лежал труп Фудуко, изуродованный
укусами и когтями. Его тело было съедено преимущественно
самками, что вызвало ещё больше вопросов к причинам
жестокости».
«Лично я подозреваю, что это отчасти было соперничество, но отчасти
и ответная реакция. Сложно сказать» (Прюц).
Однако одно можно было сказать наверняка: правление Фудуко было
тираническим.
«Фудуко был агрессивным альфой. Самцы боялись его даже после
смерти. Они вернулись и учуяли запах того места, где мы его
оставили, прежде чем опустить в могилу. Они так нервничали,
что, похоже, решили, что он выжил» (Прюц).
«Я была очень расстроена примерно три дня [после этого], как будто
поссорилась с другом» (Прюц).
https://iowastatedaily.com/61439/news/a-study-in-chimps-the-killing-of-foudouko/
https://www.nationalgeographic.com/animals/article/chimpanzees-murder-cannibalism-senegal
Jill D. Pruetz et al., 2017

11.

Конкуренция за пространство: места
гнездования, укрытия, доступ к воде
КРОКУС ЭКСПО
Самец шимпанзе, пострадавший в
межгрупповой стычке
Конкуренция за дуплянку у ласточек

12. Половые различия в агрессивности у разных видов животных

Из-за половых различий в родительских
инвестициях самки соревнуются в первую
очередь за доступ к еде, тогда как самцы
соревнуются в основном за доступ к
партнерам
Сексуально принудительное поведение
встречается в основном у видов, у которых
самцы крупнее и социально доминируют над
самками, т. е. когда цена агрессии между
самцами и самками низка для самцов

13. Сексуальное принуждение самок

Ситуации, когда самец ограничивает свободу выбора самки с помощью силы,
угроз, преследования, удержания, наказания или запугивания.
Самцы могут принуждать самок к спариванию тремя основными способами:
физически заставлять к копуляции;
преследовать и изматывать самку, пока она не спарится;
наказывать отказ от спаривания или спаривание с другим самцом.
Важный критерий: это должно увеличивать репродуктивный успех самца и
быть затратно для самки. Иначе мы просто видим агрессию между
полами, но не обязательно половое принуждение (Clutton-Brock, Parker,
1995).
Павиан чакма : агрессия самца
(1) наиболее выражена по отношению к самкам фертильным самкам,
(2) является затратной и представляет собой основной источник травм для
самок в период полового созревания,
и (3) повышает успех спаривания самца со своими жертвами в будущем.
Самец формирует у самки долговременную «память угрозы»: в будущем она
с большей вероятностью допускала его к спариванию.
Clutton-Brock T. H., Parker G. A. Sexual coercion in animal societies //Animal behaviour. – 1995. – Т. 49. –
№. 5. – С. 1345-1365. https://doi.org/10.1006/anbe.1995.0166
Сексуальное насилие является
важным источником травм для
фертильных самок, что может
поставить под угрозу их выживание
Baniel A, Cowlishaw G, Huchard E. Male Violence and Sexual Intimidation in a Wild
Primate Society. Current Biology, 2017; 27, 2163-2168.e3.
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(17)30714-5

14. Сексуальное принуждение распространено у видов, у которых:

самцы крупнее и сильнее самок;
самцы мало вкладываются в потомство;
самки являются ограничивающим ресурсом для
репродуктивного успеха самцов;
самки могут сопротивляться или выбирать партнёров;
самцы способны физически контролировать перемещения
самок;
социальная система позволяет длительные контакты между
конкретными самцами и самками.
На примерах от насекомых до человека показано, что различные
стратегии сексуального принуждения могут приводить к
эволюции схожих контрстратегий.
Эти контрстратегии включают в себя: беспорядочные
половые связи у самок,
обман самцов (например, сокрытие овуляции или ложной
течки),
избегание определенных самцов и объединение с другими
для защиты,
агрегацию самок для ослабления принуждения и,
в конечном итоге, физическое сопротивление со стороны
одиночных или союзных самок.
Smit, N. (2025), Strategies, costs and counter-strategies to sexual coercion. Biol Rev, 100: 15571577. https://doi.org/10.1111/brv.70013

15. Половые различия в агрессивности у разных видов животных

У пятнистых гиен самки крупнее самцов и
доминируют над ними в социальных
взаимодействиях.
По сравнению с самцами они демонстрируют
как более высокий общий уровень
агрессии, так и более высокий уровень
межполовой агрессии.
Все взрослые самки:
занимают более высокий ранг, чем
взрослые самцы;
имеют приоритетный доступ к пище;
чаще инициируют агрессивные
взаимодействия;
чаще выигрывают конфликты.

16. У гиен

Очень высокая цена размножения. У гиен размножение чрезвычайно дорого
обходится самке.
Самка должна:
выносить плод;
выкормить детёнышей;
защищать их;
обеспечивать молоком.
Молоко гиен необычайно жирное и энергетически дорогое. Поэтому доступ к
ресурсам для самки критически важен. Следовательно, отбор
благоприятствует самкам, которые способны эффективно конкурировать
за пищу.
Ранг наследуется по материнской линии.
Высокоранговая самка получает:
больше пищи;
больше шансов вырастить потомство;
более высокий уровень выживания детёнышей.
Поэтому борьба за ранг напрямую влияет на репродуктивный успех.
Самцы не контролируют ресурсы
Самки остаются в родном клане всю жизнь.
Самцы обычно мигрируют между кланами.
В результате самцам трудно сформировать устойчивую коалицию и захватить
власть.
Выбор партнёра остаётся за самкой
самцы не принуждают их к спариванию;
самка активно выбирает партнёра.
Поэтому высокий ранг самца не гарантирует репродуктивный успех. Наоборот, самцы
часто демонстрируют терпеливое ухаживание, подчинённое поведение,
длительное установление социальных отношений.
«Male queuing" — ожидание возможности спаривания.
Самки крупнее
Если успех размножения зависит от способности удерживать ранг и получать пищу,
более крупная самка получает преимущество.
Повышенный уровень андрогенов у беременных самок.
Под действием андрогенов происходит:
маскулинизация наружных половых органов;
повышение агрессивности потомства.
"псевдопенис» самок
Высокий уровень андрогенов действительно способствует:
конкурентоспособности;
доминированию;
агрессии.
Но сами социальные отношения тоже поддерживают высокий статус самок.
Более агрессивен тот пол, для которого агрессия сильнее повышает репродуктивный успех.

17. Связь с социальными отношениями

У видов, живущих в группах, у которых особи зависят от сотрудничества с
сородичами для защиты ресурсов от других групп, борьба может повредить
социальным отношениям с друзьями и союзниками, включая родственников.
Отчуждение друзей может быть невыгодным.
Среди приматов особи, разделяющие «ценные отношения», имеют тенденцию примирять
свои конфликты чаще, чем другие, менее тесно связанные особи.
Можно ожидать, что агрессия будет более интенсивной, а ее эскалация более частой у
несоциальных видов, и у видов без сотрудничества между членами группы.

18. Агрессия как функциональная стратегия

Агрессия функциональна, если её выгоды (ресурсы, статус,
КРОКУС
ЭКСПО
партнёры) превышают затраты (травма, риск изоляции).
С точки зрения эволюции:
– Здесь и сейчас — немедленный контроль над ресурсами.
– Отдаленные последствия — повышение приспособленности
(fitness) через доступ к партнёрам, ресурсам, безопасности.
Даже у дошкольников участие в конфликтах способствует
физическому развитию, самооценке и социальной
компетенции.
Pellegrini, 2008.

19. Оценка стоимости и выгоды (“cost–benefit assessment”)

Индивиды
оценивают
ценность
ресурса
и
шансы
на
победу
КРОКУС
ЭКСПО
перед применением агрессии.
Концепция «Потенциал удержания ресурсов» (Resource Holding
Power, RHP): сила, размер, союзники, репутация —
индикаторы вероятности победы.
Агрессия максимальна в новых группах, где статусы ещё не
определены, и снижается после их стабилизации.
Эксперименты показывают: животные и люди реже проявляют
агрессию, если противник сильнее или имеет поддержку
(Archer & Benson, 2008).

20. Совместное проявление агрессии и кооперации

После
агрессивных
столкновений
часто
КРОКУС
ЭКСПО
наблюдаются примирительные
акты (reconciliation) (de Waal,
1982).
Победитель “умиротворяет”
проигравшего, чтобы
предотвратить распад группы и
укрепить альянсы.
Дети, успешно побеждающие в спорах,
чаще проявляют сотрудничество и
не воспринимаются учителями как
“агрессивные”, Pellegrini, 2007
После долгого шумного конфликта между двумя взрослыми самцами в зоопарке
побеждённый (слева) убежал на дерево, но через 10 минут его соперник протянул руку — и
вскоре они примирились. Фото — Франс де Вааль.
https://people.uncw.edu/bruce/psy%20292/pdfs/dewaal.pdf

21.

Агрессия — не дефект, а часть адаптивного репертуара социальных стратегий.
Её функция — установить и регулировать социальные отношения, а не разрушать их.
Эволюция и развитие формируют “гибридную” модель поведения, где агрессия и
аффилиация работают вместе для контроля ресурсов, поддержания группы и повышения
приспособленности.
КРОКУС ЭКСПО
Молодой шимпанзе Ваутер обнимает кричащего
взрослого самца Йеруна, только что побеждённого в
драке, Frans de Waal
Проявление эмпатии у бонобо
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763424001945

22. Модели агрессивного поведения на животных – перенос естественного поведения в лабораторные условия

КРОКУС ЭКСПО
Классические модели, основанные на
естественных формах адаптивной агрессии
(территориальной, оборонительной,
материнской), отражают функциональную
агрессию
Психопатологически-ориентированные модели,
имитирующие патологические формы
агрессии, характерные для человеческих
расстройств (например, антисоциальное
поведение, импульсивное насилие) этиологические модели, основанные на
факторах, вызывающих расстройства у
человека (стресс, изоляция, дефицит
глюкокортикоидов и т.д.). Haller, 2022
Главные причины моделирования:
• понять нейронные и генетические
механизмы агрессии;
• тестировать психоактивные препараты
(антиагрессивные и проагрессивные
эффекты);
• выделить специфические формы агрессии
— наступательную, оборонительную,
хищническую;
• определить порог перехода от нормальной
к патологической агрессии.

23. Агонистическое поведение мышей

КРОКУС ЭКСПО
а) резидент особь прыгает и кусает чужака,
когда чужак пытается сбежать;
б) резидентная особь (справа) угрожает, в то
время как чужак (слева) занимает
оборонительную вертикальную позу;
в) резидент исследует аногенитальную область
чужака;
г) резидент преследует убегающего чужака;
д) резидентная и чужак принимают взаимную
вертикальную оборонительную позу.
Miczek, O'Donnell, 1978

24.

Трубка, используемая для тестирования доминантного статуса самцов
лабораторных мышей. Берем одного самца мыши и засовываем его в левое отверстие трубы,
а другого — в правое. Самцы шагают навстречу друг другу и где-то по средине встречаются. В
какой-то момент один из самцов начинает напирать (виннер), а другой пятиться (стало быть,
лузер).
Кудрявцева Н. Н., Маркель А. Л., Орлов Ю. Л. Агрессивное поведение: генетико-физиологические
механизмы //Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2014. – Т. 18. – №. 4-3. – С. 1133-1155.
bionet.nsc.ru/vogis/download/18-4-3/11_Kudrjavtseva.pdf

25. Классические (адаптивные) модели агрессии

Модель
Вид животного Тип агрессии
мыши
КРОКУСКрысы,
ЭКСПО
Резидентинтрудер
Социальная /
территориальная
Индуцированная
Крысы, кошки
страхом
Материнская
Самки крыс,
мышей
Оборонительная
Защитная
(родительская)
Индуцированная
Крысы
шоком
Фрустрационная
Моделирование
социальной
структуры
Социальноиерархическая
Крысы
Измеряемые
Нейронные
Стимул / Условие
параметры
механизмы
Латентность атаки,
Введение
частота укусов,
Медиальный
“вторженца” на
позы
гипоталамус,
территорию хозяина угрозы/подчинени миндалина, PAG
я
Угроза со стороны
хищника или
крупного сородича
Поза обороны,
рычание,
замирание,
отступление
Миндалина,
медиальный
гипоталамус
Аналог у человека
Конфликты за
статус,
территорию
Реактивная
агрессия при
страхе
MPOA, BNST,
Вторжение самца к Направление атак,
Агрессия матери,
окситоцинергичес
потомству
частота укусов
защита ребёнка
кая система
Частота боёв,
Электрический
Агрессия при
интенсивность
PAG, гипоталамус
раздражитель
боли/стрессе
атак
Колония с
Статус, частота
Социальное
mPFC, миндалина,
ограниченными
конфликтов,
доминирование,
гипоталамус
ресурсами
гормоны
стресс группы
Haller, 2022

26. Психопатологические модели агрессии

Социальная
изоляция после
Крысы, мыши
отлучения от молока
Импульсивная /
дезинтегрированная
КРОКУС ЭКСПО
Перипубертатный
стресс
Хроническая /
антисоциальная
Крысы
Модель раннего
подчинения
Реактивная /
Подростковые крысы
компенсаторная
Изоляция после отъёма
Гиперактивация
Насилие при
медиального
депривации,
гипоталамуса, снижено
социальная изоляция
торможение PFC
Атаки без сигнала,
нарушения выбора
цели
Атаки на самок,
Многократные стрессоры
уязвимые зоны,
в подростковом возрасте
отсутствие угроз
Дисфункция PFC,
миндалины, HPA-оси
Повышение
Повторные поражения от
агрессивности во
взрослых
взрослом возрасте
HPA-гиперреактивность, Агрессия после
миндалина
унижения или травмы
Глюкокортикоидный
Крысы
дефицит (ADXr)
“Хладнокровная”,
инструментальная
Активность
Удаление надпочечников Атаки без угроз, низкий латерального
+ низкий кортикостерон стрессовый ответ
гипоталамуса, CeA,
vPAG
Алкоголь,
анаболические
стероиды,
психостимуляторы
Интоксикационная /
инструментальная
Хроническое или острое
введение веществ
Наследственная /
конституциональная
Сила, направление
Отбор по уровню агрессии атак, порог
возбуждения
“Чистая” моторная
агрессия
Возбуждение нейронов
VMHvl или LH
Крысы, мыши,
хомячки
Генетически
селективные линии Мыши, крысы
(SAL/LAL)
Оптогенетика /
Электрическая
Мыши
стимуляция
гипоталамуса
Число атак, контекст,
гормональные
изменения
Атаки без
мотивационного
контекста
Агрессия при травме
детства
“Хищнное” насилие,
психопатия
PFCАгрессия под
гипофронтальность,
действием алкоголя,
нарушение торможения стероидов
Снижен 5-HT, усилена
дофаминергическая
передача
Генетическая
предрасположенность к
насилию
Изолированная
активация моторных
цепей атаки
Нейронный аналог
неконтролируемого
насилия
Haller, 2022

27. Типы агрессии

• Реактивная агрессия (reactive) — эмоциональная,
КРОКУС
ЭКСПО
вспыхивающая в ответ на угрозу, боль или провокацию.
Включает вербальное и физическое насилие.
• Инструментальная (instrumental, proactive) — агрессия
как средство достижения цели, например власти,
ресурсов или статуса.
• Аппетитивная (appetitive) — насилие ради
удовольствия, когда сама агрессия дает положительное
подкрепление.

28. Механизм агрессии

это система физиологических и психологических процессов,
которая обеспечивает возникновение, направленность и контроль агрессивных
действий
КРОКУС
ЭКСПО
Уровень
Что происходит
Ключевые структуры
Нейробиологический
Восприятие угрозы или конкурента →
возбуждение лимбических и гипоталамических
центров → запуск моторных программ атаки или
угрозы
Миндалина, гипоталамус, серое вещество
среднего мозга (PAG), префронтальная кора
Гормональный
Модуляция агрессивности в зависимости от
состояния организма
Тестостерон, кортизол, вазопрессин,
серотонин
Когнитивно-поведенческий
Оценка контекста, интерпретация намерений
другого, выбор формы ответа
Префронтальная кора, поясная кора,
лобные зоны

29. Общая модель агрессии у грызунов, певчих птиц и человека

КРОКУС ЭКСПО
Lischinsky, Lin, 2020
У разных видов обнаружение провоцирующих агрессию сигналов усиливает агрессивное возбуждение, которое также модулируется другими
внутренними состояниями и предшествующими знаниями (например, социальным статусом противника или правовыми последствиями
нападения). Повышенное агрессивное возбуждение стимулирует запуск агрессивных действий. Хотя общий процесс схож, виды различаются
по сенсорному триггеру, двигательной экспрессии и степени когнитивного контроля над поведенческим результатом, то есть агрессивным
актом. Сила когнитивного контроля обозначена шириной красных линий.

30. Механизмы. Уровни нейробиологической регуляции агрессии

Базовый контур агрессии (Core Aggression Circuit, CAC) — это “жёсткое
КРОКУС
ЭКСПО поведения, консервативное у всех позвоночных.
ядро” агрессивного
• Состоит из состоит из нескольких взаимосвязанных ядер, включая
медиальную миндалину (МеА), ядро ​ложа терминальной полоски (BNST),
вентролатеральную часть вентромедиального гипоталамуса (VMHvl) и
вентральную часть премаммиллярного ядра (PMv).
• обеспечивает переход от восприятия агрессивного сигнала к моторному
действию.
Над ним «надстраиваются» модули — гормональные, дофаминовые,
когнитивные (PFC), которые регулируют частоту, силу и контекст
проявления агрессии.

31. Нейроанатомические пути агрессии у мышей и человекообразных приматов

Жёлтым цветом обозначены области
обработки сенсорных сигналов; оранжевым —
области, относящиеся к CAC; красным —
области, связанные с двигательным выходом;
фиолетовым — области нисходящего
контроля, а сиреневым — области, где
расположены дофаминергические нейроны.
AOB — дополнительная обонятельная
луковица; MOB — основная обонятельная
луковица; Amy – миндалевидное тело; CoAp —
заднее корковое ядро ​миндалевидного тела;
Hyp — гипоталамус; MPOA — медиальная
преоптическая область; Hip — гиппокамп; Str
— полосатое тело; Thal – таламус; OFC –
орбитофронтальная кора; ACC – передняя
поясная извилина..
КРОКУС ЭКСПО
У мышей обонятельная сенсорная информация
обрабатывается дополнительной и основной
обонятельными луковицами и передается в CAC для
интеграции. Hip–LS и mPFC могут модулировать
агрессию посредством взаимодействия с CAC. CAC
опосредует врожденную атаку посредством своей
проекции в PAG и также может способствовать
активации полосатого тела посредством своей
проекции на дофаминергические нейроны VTA.
У человека мультисенсорная информация из окружающей
среды обрабатывается таламусом, а затем достигает CAC,
способствуя агрессивным действиям посредством его
влияния на базальные ганглии. Проекции префронтальной
коры к нескольким областям CAC играют важную роль в
регуляции активности CAC и агрессивных действий. Стрелки
указывают на установленные связи.
Lischinsky, Lin, 2020

32. Прямые и косвенные пути для запуска агрессивных двигательных действий

В обоих путях сигналы, провоцирующие агрессию, обрабатываются сенсорными зонами (жёлтый) и
передаются в базовый контур агрессии, CAC (оранжевый).
Затем, по прямому пути CAC передаёт информацию в средний мозг (красный) для реализации
врождённых агрессивных действий.
Одновременно, по косвенному пути CAC активирует дофаминергические клетки в вентральной
области покрышки (VTA), которые, в свою очередь, способствуют активации полосатого тела
(фиолетовый), что способствует формированию усвоенных агрессивных действий.

33. Управление социальным поведением

Сеть социального поведения (Social Behavior Network, SBN) —
древняя универсальная сеть, управляющая социальными
инстинктами. Каждый узел сам по себе не кодирует конкретное
действие, но их динамический паттерн определяет,
будет ли животное спариваться, защищаться или заботиться о
потомстве.
Базовая схема агрессии (Core Aggression Circuit, CAC) — её
специализированный подмодуль, отвечающий за агрессию.
Сеть принятия социального решения (Social Decision-Making
Network, SDM) — более поздняя эволюционная надстройка, где
агрессия и другие социальные акты регулируются когнитивными и
мотивационными процессами через дофаминергические и
префронтальные системы.

34. Агрессия и научение

Модель хронического социального
конфликта Н.Н. Кудрявцевой:
Smagin еt al., 2024
Клетка разделена прозрачной
перфорированной перегородкой, что
позволяло животным видеть, слышать
и обонять друг друга, но
предотвращало физический контакт
Превосходящая мышь преследовала,
кусала и атаковала другую, которая
демонстрировала только
оборонительное поведение
(например, принимала вертикальные
или боковые позы, отступала и
замирала).

35. Стремятся ли животные активно к драке?

Патрулирование
территории – поисковое
поведение?
• Инструментальная
реакция, приводящая к
появлению
раздражителя. Драка –
положительное
подкрепление?
(Thompson , 1963)
https://aquariumstoredepot.com/blogs/news/whydo-betta-fish-fight

36. Спонтанно ли агрессивное поведение?

Что такое спонтанность?
• Изменения на выходе системы, для которых неизвестны соответствующие изменения
на входе.
• Две рыбы, находясь вместе, время от времени вступают в драку. (?). Причины?
• То же и к модели. Как объяснить?
• Усталость (снижение реактивности)?

37. Можно ли научиться выключать агрессию ?

Мозгу нужно вовремя активировать
префронтальную кору (PFC), которая умеет
тормозить миндалину.
У собак и других млекопитающих PFC, конечно,
проще, чем у человека, но она обучается, если:
1) опыт повторяется в безопасных условиях,
2) реакции “бей/беги” не подкрепляются,
3) а самоконтроль вознаграждается.

38. Мне больно, и я злой

Боль
—это
сигнал
повреждения,
который
КРОКУС ЭКСПО
мгновенно переводит мозг в режим защиты.
Боль, активируются центры угрозы в
миндалине и гипоталамусе.
• Если источник боли непонятен → включается
оборонительная агрессия.
• Если стимул повторяется → формируется
реактивная агрессия, направленная на всё, что
ассоциируется с болью.

39. Мне страшно, и я злой

Страх активирует миндалину — центр оценки угрозы.
Если путь к бегству перекрыт, животное переходит от пассивной обороны
к активной атаке — “нападение как способ защититься”.
Миндалина получает сенсорную информацию → гипоталамус → PAG.
Активируются симпатическая нервная система и HPA-ось (гипоталамусгипофиз-надпочечники): кортизол, адреналин.
При хроническом стрессе порог срабатывания миндалины понижается —
даже слабые стимулы вызывают вспышку.
Если PFC (префронтальная кора) не успевает затормозить реакцию,
возникает паническая атака с агрессией.

40. Я разочарован, и я злой

Фрустрация — это состояние, когда ожидаемое вознаграждение не
получено,
или когда поведение, которое раньше приводило к
КРОКУС
ЭКСПО
успеху, больше не работает.
• Фрустрация активирует дофаминовую систему
• Если ожидание награды не реализуется, возникает “дофаминовый
обвал”, который активирует миндалину и гипоталамус
(раздражение, вспышка).
• Кортизол усиливает эффект, а серотонин и PFC помогают сдержать.
• При хроническом стрессе PFC ослабевает — агрессия становится
“разрядкой”.

41. Развитие агрессии в онтогенезе

Раннее развитие мозга: “прокладка проводки”
КРОКУС
ЭКСПОи ранний постнатальный
Во внутриутробный
периоды закладываются связи между
миндалиной, гипоталамусом, PAG и
префронтальной корой.
Это своего рода нейронная “проводка”
системы угрозы и контроля.
Миндалина созревает раньше, чем кора.
Префронтальная кора дозревает позже (у собак
— примерно до 1–1,5 лет).
Поэтому в детстве реакции часто импульсивные:
лимбическая система активна, а контроль ещё
слабый.
Скриншот из видео: Wolf Conservation Center

42. Эволюционный итог

КРОКУС ЭКСПО
Данные по более чем 1000
видам млекопитающих:
сколько смертей вызвано
представителями собственного
вида;
какова частота внутривидовых
убийств;
как эти показатели
распределены по
эволюционному дереву.
Эволюция внутривидовой летальной агрессии
у млекопитающих. Интенсивность окраски ветвей отражает
долю особей, погибающих в столкновениях с сородичами,
Gómez et al., 2016
Люди относятся к одной из
самых агрессивных ветвей
млекопитающих. Ожидаемый
уровень летальной агрессии
для Homo sapiens,
рассчитанный на основе
нашего положения на
эволюционном дереве,
составляет около 2% (два
убийства на каждую сотню
смертей).

43.

Эволюция внутривидовой летальной
агрессии у млекопитающих.
Интенсивность окраски ветвей
отражает долю особей, погибающих
в столкновениях с сородичами, Gómez
et al., 2016
Для большинства млекопитающих
внутривидовые убийства довольно редки.
Среднее значение:
примерно 0,3 % смертей.
Но распределение очень неравномерно.
Например:
копытные относительно миролюбивы;
многие хищники агрессивнее;
приматы в целом агрессивнее большинства
других млекопитающих.
Особенно агрессивными оказались:
человекообразные обезьяны;
некоторые мартышковые;
сурикаты;
мангусты.

44.

У людей реальный уровень убийств очень сильно
меняется.
В разные эпохи:
значительно ниже 2 %;
близок к 2 %;
намного выше 2 %.
То есть культура способна радикально изменять
проявление агрессии.
Эволюция задаёт предрасположенность, культура
определяет реализацию.
Почему человек оказался агрессивным приматом?
Конкуренция между группами
Кооперация внутри группы могла сочетаться с
агрессией к чужакам.
Территориальность
Как и многие приматы, предки человека
защищали ресурсы и территорию.
Коалиции
Люди умеют создавать крупные союзы.
Это усиливает как кооперацию, так и
способность к организованному насилию.
Социальный интеллект
Человек способен планировать агрессию
заранее.
Это отличает нас от многих животных.

45. Эволюционный итог

«Нам выпала счастливая
возможность изучать двух
близких родственниковприматов, причем
различающихся как ночь и день.
Одни — угрюмые и грубые на
вид амбициозные типы, плохо
контролирующие агрессию.
Другие — эгалитаристы и
любители беззаботной жизни»
. Франс де Ваал, «Внутренняя
обезьяна»
КРОКУС ЭКСПО
Самец шимпанзе, пострадавший
в межгрупповой стычке, Wilson et al.,2014
https://www.labirint.ru/b
ooks/417492/

46. «Природа с обагренными кровью клыками и когтями»

Who trusted God was love indeed
And love Creation's final law—
Though Nature, red in tooth and claw
With ravine, shrieked against his creed.
Alfred, Lord Tennyson
In Memoriam A. H. H. (1850) canto 56
Теннисон в библиотеке

47.

Как животные конфликтуют за ресурс?
(какие модели поведения существуют и как
объяснить их присутствие в популяции?)
Как объяснить конвенциональное поведение?

48. Конвенциональное поведение

Животные не всегда наиболее эффективным образом используют
имеющее в их распоряжении оружие, а действуют в соответствии с
определенными “правилами” (принимают угрожающие позы,
воздерживаются от нанесения ударов в уязвимое место).

49.

Предположим, что в популяции представлены два типа
стратегий поведения в конфликтной ситуации.
• Ястреб – наращивает действия
• Голубь – демонстрации, избегает конфликтов.
К концу конфликта каждому из соперников причитается
выигрыш –
это мера изменения приспособленности особи в результате
соперничества;

50.

• Ястреб – наращивает действия
• Голубь – демонстрации, избегает конфликтов.
К концу конфликта каждому из соперников причитается
выигрыш –
это мера изменения приспособленности особи в результате
соперничества;
определяется тремя факторами:
- преимуществом, которое дает победа,
- ущербом от повреждения,
- ущербом от потери времени и энергии при длительном соперничестве.

51.

• Ястреб – наращивает действия
• Голубь – демонстрации, избегает конфликтов.
Выигрыш
+50
Демонстрация силы -10
Ранение
-100
Е(Я,Я) =
½(50)+½ (-100) = -25
E(Я,Г) =
+50
0
½(50-10)+½(-10)=+15
Е(Г,Я) =
Е(Г,Г) =

52.

Члены образуют при конфликтах случайные пары.
Особь воспроизводит себе подобных
пропорционально выигрышу, который накопила.
Если существует эволюционно-стабильная
стратегия, то популяции эволюционируют в
сторону установления этой стратегии.

53.

• Стратегия эволюционно стабильна, если не
существует никакой другой мутантной
стратегии, которая бы обеспечивала
применяющим ее особям более высокую
дарвиновскую приспособленность.

54.

Если существует эволюционно-стабильная стратегия, то
популяции эволюционируют в сторону установления этой
стратегии.
Все ястребы – это ЭСС?
Все голуби – это ЭСС?
Смешанная стратегия – это стратегия,
предписывающая применение в игре различных
тактик, выбираемых в соответствии с
определенным распределением вероятности.

55.

h – доля Ястребов
(1-h) – доля Голубей
Средний результат для голубей
D=0h+15(1-h)
Средний результат для ястребов
H=-25h+50(1-h)
D=H – устойчивое равновесие
h=7/12
1-h=5/12

56.

Самым важным моментом модели является то, что лучшая стратегия для
индивидуума зависит от того, что делают конкуренты.
Там, где затраты на эскалацию боевых действий высоки, стратегия
«ястреба» не является эволюционно стабильной, потому что, хотя голуби
никогда не побеждают «ястреба», они также никогда не получают травм.
Если выгода от победы не превосходит риск травмы, эволюционно
стабильное положение на представляет собой смесь ястребов и голубей.

57. Игра «Цыпленок!» (драматизируем)

Фото из журнала Life
1949 года
https://books.google.r
u/books?id=LlIEAAAAM
BAJ&pg=PA122&redir_
esc=y#v=onepage&q&f
=false
Шесть молодых людей в Лос-Анджелесе
разыгрывают игру «Цыпленок». В этом
развлечении водитель разгоняет свою машину до
скорости 60 или 70 миль в час, а затем внезапно
убирает руки с руля. Первый человек, который
теряет самообладание и хватается за руль или
трогает тормоз, - это «цыпленок», судьба, которую
иногда считают худшей, чем дожить до старости.
Еще одна разновидность «Цыпленка» разыгрывается на
двух машинах. По мере приближения транспортных
средств каждый водитель держит левое переднее
колесо на центральной белой полосе дороги. Тот, кто
наконец решает остановиться, - это, конечно же,
«цыпленок».

58. Агрессия превращается в ритуал?

«Социальная карта тела псовых», Fox, 1969
Самцы стебельчатоглазых мух. Photo
credit: Sam Cotton
Псевдокопуляция между
самцами раков напоминает
копуляцию между самками и
самцами, Issa, Edwards, 2006
Гримасы, связанные с увеличением социальной
дистанции у псовых, Sebeok, 1977

59.  Бертран Рассел об игре «Цыпленок»

Бертран Рассел об игре «Цыпленок»
«… Эта игра, в которую играют безответственные мальчики, считается декадентской и
аморальной, хотя рискуют только жизнями игроков. Но когда в игру играют
выдающиеся государственные деятели, которые рискуют не только своей жизнью, но и
жизнями многих сотен миллионов людей, обе стороны считают, что государственные
деятели одной стороны проявляют высокую степень мудрости и мужества, и только
государственные деятели другой стороны достойны осуждения. Это, конечно,
абсурд. Оба виноваты в том, что ведут такую ​невероятно опасную игру. Игру можно
пройти без неудач несколько раз, но рано или поздно придет осознание, что потеря
лица страшнее ядерного уничтожения. Настанет момент, когда ни одна из сторон не
сможет противостоять насмешливому крику «Цыплёнок!» с другой стороны. Когда этот
момент наступит, государственные деятели обеих сторон ввергнут мир в разрушение».
Russell (1959)

60. Что такое доминирование?

Попробуйте дать определению доминированию.
Кто такой доминант? Как он себя ведет?
Как ведет себя подчиненная особь?
На обыденном языке доминирование – это
власть над другими?

61. Порядок клевания у кур (Pecking order)

«оборона и агрессия у
кур осуществляется
клювом»
Рейтинг складывается из ссор из-за
еды, и когда курица оказывается
побежденной в споре, она навсегда
подчиняется победителю.
Торлейф Шельдеруп-Эббе

62. От чего зависит ранг курицы?

Современные исследования показали, что ранг определяется не одним фактором.
Размер тела
• Более крупные птицы чаще занимают высокий ранг.
Возраст
• Взрослые особи обычно доминируют над молодыми.
Предыдущий опыт
• эффект победителя (winner effect) и эффект проигравшего (loser effect).
• Победившая курица чаще выигрывает следующие конфликты.
• Проигравшая — чаще уступает.
Состояние здоровья
• Ослабленные или линяющие птицы часто теряют позиции в иерархии.
Социальный опыт
• Если птица долго жила в определённой группе, её положение может поддерживаться даже
тогда, когда она уже не является самой сильной физически.

63. Что такое доминирование

Каждое животное всегда стремится к возможно более полному удовлетворению своих
инстинктов. Эти его стремления могут согласовываться со стремлениями других животных
того же вида, а могут вступать с ними в противоречие. Причем если у видов животных,
ведущих одиночный образ жизни, столкновение стремлений отдельных особей происходит
от случая к случаю, то у видов, живущих в объединениях, такого рода противоречие носит
более или менее постоянный характер. Поэтому необходимым условием существования
всякого сколько-нибудь прочного зоологического объединения является систематическое
согласовывание сталкивающихся стремлений всех животных, входящих в его состав. И оно
осуществляется путем доминирования.
Доминирование есть такого рода отношение между двумя животными, при котором одно
получает возможность удовлетворять свои инстинкты, не считаясь с потребностями другого
животного или даже за счет этого другого животного, а второе животное вынуждено
воздерживаться от удовлетворения своих инстинктов, если это стремление приходит в
противоречие со стремлениями первого животного. Первое животное занимает положение
(статус) доминирующего (господствующего), а второе — положение (статус) доминируемого
(подчиненного).

64.

Доминирование - не агрессивность.
Доминирование - не "желание управлять
другими".
Доминирование - не черта характера.
Доминирование – это свойство отношений
между особями.

65. Доминирование, еще определения

“Во всех случаях, когда особь может безнаказанно нападать на другую” (Клопфер, 1974)
“Право на первоочередное проявление реакции приближения в одних случаях и реакции избегания в других для одной особи по
сравнению с другой” (Ван Кревельд, 1970)
Дифференциальные привилегии
Доминирующее поведение - это количественное и поддающееся количественной оценке поведение, проявляемое человеком с
функцией получения или сохранения временного доступа к определенному ресурсу в конкретном случае по сравнению с конкретным
оппонентом, без причинения вреда ни одной из сторон. (Роджер Абрантес)
Если какая-либо из сторон получает травму, то поведение агрессивное, а не доминирующее. Его количественные характеристики
варьируются от слегка самоуверенного до откровенно напористого.
Доминирование – это поведенческая модель ''повторяющихся агонистических взаимодействий между двумя особями,
характеризующаяся постоянным исходом в пользу одного и того же члена диады и по умолчанию, приводящая к ответу его оппонента, а
не эскалации. Статус последовательного победителя является доминирующим, а статус проигравшего - подчиненным» (Drews, 1993).
Доминирование - это в первую очередь описательный термин для отношений между парами особей.
Нет оснований предполагать, что высокоранговая особь в одной группе будет также становятся более высокоранговой при переходе
в другую группу.
Нет доказательств того, что «доминирование» - черта на всю жизнь.

66. Итак, в каких случают термин «доминирование» используется в этологии?

1.
2.
3.
4.
Доминант тот, кому достается ресурс;
Доминирование - результат повторяющихся агрессивных
столкновений между особями (пример: олени во время
гона);
«Иерархия», при которой подчиненные индивиды
сдерживают свое агонистическое поведение из-за своего
страха перед доминирующими индивидами;
В случаях отсутствия агрессии, когда подавляющее
большинство споров разрешается посредством
демонстраций, при этом одна особь все же постоянно
уступает другой.

67. Сколько угроз и атак нужно, чтобы вы признали меня доминантом?

• Нет стандарта для всех видов
• Общее правило: столько, чтобы
вероятность атаки
подчиненной особью была
минимальна.
• Для цихлид Metriaclima zebra:
одна рыбка кусает и
преследует другую 6 раз
подряд, а другая не нападает в
ответ (Chase et al.,2002)

68. Как понять, кто доминант?

Кому достается ресурс.
Но! Когда две обезьяны соревнуются за арахис, победителем может стать подчиненное животное,
которое быстрее и готово противостоять преследованию со стороны обычно доминирующего
животного, чтобы получить арахис.
Кто атакует большее количество раз. Подходит для голубей и детей, которые не всегда
формируют полностью асимметричные отношения.
Но! Метод не работает, когда мы наблюдаем первую встречу животных.
Графическое отображение взаимодействия
двух кур с использованием нотного стана. А
и Б – особи. Стрелка – агрессивное
взаимодействие, направление – от
инициатора к получателю. Над графиком –
время в минутах (Chase 2006).
Если рассматривать только первые 10 минут взаимодействий, то курица Б доминирует над
А, поскольку Б обеспечивает 83% агрессивных взаимодействий, а курица А — только 17%.
Однако со временем курица А вскоре начинает совершать все агрессивные действия.

69. Иерархия доминирования

Иерархия доминирования — это
совокупность или сеть отношений
доминирования между парами
индивидуумов в группе.

70. Линейная иерархия

В линейной иерархии одна особь доминирует над всеми другими в группе,
вторая доминирует над всеми, кроме первой, и так далее до последней, над
которой доминируют все остальные.
Отношения доминирования в линейной иерархии всегда транзитивны. Для
любых трех индивидуумов (триады) в группе, если А доминирует над В, а В
доминирует над С, то А также доминирует над С.
Если иерархия нелинейна, она содержит по крайней мере одну
интранзитивную триаду (А доминирует над В, В доминирует над С, но C
доминирует над A), и чем больше непереходных трезвучий, тем дальше
иерархия от линейности (по многим мерам линейности).
Совершенно линейные иерархии чаще всего встречаются в группах до 10
членов, и по мере роста групп могут появляться неравномерности.
В более крупных группах часто имеется скелет линейной структуры, но даже
при обширных наблюдениях исследователи не видят взаимодействий между
некоторыми парами, особенно кажущимися далекими по рангу.

71. Нелинейные иерархии

• В нелинейных иерархиях существуют
несоответствия в рангах, показывающие
непереходные отношения (A доминирует над B, B
доминирует над C, но C доминирует над A).
• Иерархия у некоторых животных, особенно с
более сложной социальной организацией, таких
как дельфины, шимпанзе, гиены, бабуины и
макаки, часто слишком сложна, чтобы ее можно
было просто классифицировать как линейную.

72. Куры

На ранг в стае влияет ряд
факторов, в том числе стресс,
предыдущий опыт, общее
состояние здоровья, условия
спаривания и возраст.
Доминирование основано не
только на размере и силе бойцов,
но и на восприятии других членов
стаи (Schjelderup Ebbe, 1922).
Куры, которые таинственным
образом линяли не в сезон и
выходили из яйценоскости, были
отнесены к более низким рангам
стада (Sactuary, 1932).

73.

Как ввести новых птиц в курятник
• Отделить часть курятника для новеньких
• Выпустить птиц после того, как исчезнут настороженность и
раздражение
Как вести себя к курятнике (многие куры видят вас членом стаи)
Не убегать
Схватить и удерживать до успокоения (рекомендации лучших
куроводов)
Как предотвратить драки
Обеспечить достаточный доступ к еде, воде, местам для отдыха
Не надо яркого света в курятнике, не более 16 ч в день

74. Иерархия у рыбы-клоуны

Рыбы-клоуны Amphiprion ocellaris среди
щупалец актинии, или морского анемона.
https://elementy.ru/kartinka_dnya/1159/Ryby_klouny_v_aktin
ii?from=rxblock
Рыбы-клоуны Amphiprion polymnus объединили
свои усилия, чтобы переместить кокосовую
скорлупку поближе к актинии.
https://elementy.ru/kartinka_dnya/1160/Ierarkhiya_ryb_klounov?from=r
xblock

75. Шимпанзе убили бывшего доминанта

«Это была ужасная сцена. На теле
были серьезные раны, и оно все
еще истекало кровью, несмотря
на то, что он пролежал несколько
часов в жаркой сенегальской
саванне. Жертва убийства,
шимпанзе из Западной Африки по
имени Фудоуко, была избита
камнями и палками, растоптана, а
затем съедена членами его
собственной общины».
Шимпанзе вокруг тела Фудоуко после
убийства своего бывшего лидера в 2013
году.
https://www.newscientist.com/article/2119677-chimps-beat-up-murder-and-then-cannibalise-theirformer-tyrant/

76. От чего зависит то, кто будет доминантом? Какие факторы определяют иерархию?

1. Гипотеза «априорных атрибутов»: положение индивидуумов в иерархии предопределено различиями в способности к
доминированию (особи ранжируются по атрибутам, указывающим на их способность доминировать).
Возраст , пол, физические размеры и сила, физиология и уровень агрессивности входят в число наиболее распространенных.
Например, А — недавний победитель и на 30–40 % крупнее остальных; В и С одинакового размера, но В — недавний победитель; и
C — недавний неудачник).
Или различия в атрибутах в конечном счете определяют порядок ранжирования особей в иерархии, диктуя поведенческие
стратегии, используемые при формировании иерархии.
2. Гипотеза «социальной динамики»: процессы социального взаимодействия между членами группы представляют собой
механизмы, порождающие линейные иерархии, и эти процессы не предопределены различиями в индивидуальных
атрибутах.
Чем определяется:
( i ) эффект победителя, когда особи, выигравшие более ранние соревнования, увеличивают свою вероятность победы в более
поздних,
( ii ) эффекты проигравшего, когда особи проигрывают более ранние соревнования, увеличивая вероятность их проигрыша в более
поздних
( iii ) эффекты свидетеля, когда особи наблюдают за встречами других и соответствующим образом корректируют свое поведение
Если бы социальное взаимодействие в группе было запрещено, иерархии не должны были бы развивать свои обычные линейные
структуры. Таким образом, поведение, возникающее при сборе групп, будет центральным для объяснения структуры
иерархии, а не производным. В этом случае иерархии доминирования будут «самоорганизующимися» или
«самоструктурирующими» системами, общие структуры которых определяются взаимодействием между элементами,
составляющими системы.
https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2024.07.014

77.

Атрибуты – относительно долговременные
характеристики, состояния – краткосрочные
характеристики, на них влияют
поведенческие события

78. Атрибуты. Физические различия

У самцов зеленых меченосцев разница в 20–30 % в размере площади
боковой поверхности рыб, сражающихся в спорах за доминирование в
диадах, обычно приводила к тому, что более крупная рыба становилась
доминирующей над более мелкой (Beaugrand et al., 1996) . . Однако
состязания между рыбами с разницей в размерах на 10–20% показали,
что на исход состязаний влияют и другие факторы, такие как
предшествующий социальный опыт (победа или поражение) и прежнее
место жительства. Разница в размерах менее 10% вообще не влияет на
борьбу за доминирование. Напротив, социальный опыт (обсуждаемый
ниже) рыбы обычно является решающим фактором в борьбе за
доминирование (Beaugrand et al., 1996).
Состояние линьки и размер гребней у кур (Collias, 1943), размер
генитального сосочка у рыб (Schwanck, 1980) и размер клюва у птиц
(Shaw, 1986).

79. Поведенческий профиль

Повторяемый поведенческий тип или личность можно определить как наборы
моделей поведения, которые различаются у разных особей, но постоянно
повторяются в различных контекстах с течением времени.
Среди рыб кумжа, набравшая более высокие баллы смелости, с большей
вероятностью доминировала над теми, у кого были более низкие баллы
(Sundstrom et al., 2004), а радужная форель, у которой была более короткая или
более активная реакция на стресс, с большей вероятностью доминировала. с
более длительными или реактивными реакциями (Øverli et al., 2004; Schjolden
et al., 2005). У птиц горные гаички, классифицируемые как активно
исследующие особи (те, которые посетили больше участков в пределах
незнакомой области), доминировали над малоподвижными особями, а у
больших синиц быстрые исследователи преобладали над медленными
исследователями (Fox et al., 2009; Verbeek et al. , 1996).

80. Физиологические характеристики

В середине двадцатого века исследователи считали, что
различия в уровне тестостерона среди других гормонов
являются надежными детерминантами доминантности
(последние работы см. в Huber et al., 1997). Однако
последующие исследования показали, что причинноследственная связь часто бывает обратной — у многих
видов ранг особей в иерархии оказывает сильное
влияние на уровень их гормонов и других
физиологически активных химических веществ, а не
наоборот (см., например, Eaton и Resko, 1974; Sapolsky,
1982; Trainor and Hofmann, 2007).

81. Генетика

В экспериментах по искусственному отбору Craig et al. (1965) смогли получить кур с различными
способностями к доминированию. В диадных соревнованиях куры с высокой способностью к
доминированию обычно побеждали кур с низкой способностью к доминированию.
Аналогичные исследования райских рыб (Francis, 1984, 1987), тараканов (Moore, 1990) и оленьих
мышей (Dewsbury, 1990) подтвердили, что доминирование может быть искусственно выбрано у
множества видов. Однако искусственный отбор может подразумевать только генетическую
основу доминирования и не может определить, какие гены ответственны за доминирование
или подчинение. Альтернативное объяснение, по крайней мере, некоторых из этих результатов
состоит в том, что социальная среда матерей (включая их уровни агрессии и ранги
доминирования) может подвергать пренатальных детенышей воздействию андрогенов,
которые могут влиять на поведение их потомства. Такие материнские влияния действуют
независимо от генотипа и участвуют в наследовании поведения, связанного с рангом.
Например, уровень агрессии самок влияет на количество материнского тестостерона в яйцах
древесных ласточек, что, в свою очередь, влияет на рост и доминирование детенышей
(Whittingham and Schwabl, 2002). У млекопитающих самки гиен более высокого ранга (Crocuta
crocuta) имеют более высокие уровни андрогенов внутриутробно, что делает их детенышей
более агрессивными, чем у самок более низкого ранга ( Dloniak et al., 2006).

82.

Если мы знаем размеры, гормоны, поведение
и генотип животных, можем ли мы точно
предсказать будущую иерархию?

83. Формирование отношений доминирования и иерархии в группах

Графическая иллюстрация гипотезы об априорных
атрибутах. Размер указывает относительное
предшествующее значение атрибута; больший
размер указывает на более высокий ранг по
предшествующим атрибутам. Р
Проблема при проверке гипотезы об априорных атрибутах состоит в
том, что, хотя экспериментатор может знать некоторые черты,
влияющие на доминирование, он или она могут не знать всех
вовлеченных сторон или размер вклада конкретной черты в
результаты доминирования.
Эксперимент: объединили группы из четырех цихлид и позволили им
сформировать иерархию, разделили рыб на две недели, что
было достаточно для того, чтобы они забыли друг друга как
особи, а затем снова собрали их, чтобы сформировать вторую
иерархию.
Если предшествующие атрибуты, какими бы они ни были, определяли
ранги рыб в первой иерархии, то атрибуты, при условии, что они
были достаточно стабильными, должны были также определять
ранги рыб во второй иерархии.
Только около четверти (26%) групп имеют такие же иерархии. Почти в
трех четвертях групп две, три или даже все четыре рыбы имели
разные ранги в двух иерархиях. отсутствие высокой доли групп с
идентичными первой и второй иерархиями свидетельствовало о
существенной роли какого-то другого фактора в формировании
линейных иерархий и рангов внутри них.

84.

• Схема перехода между рангами рыб
в первой и второй иерархиях. Общее
количество групп в эксперименте
составило 22; количество групп,
показывающих определенный
шаблон перехода, указано в скобках
под каждым шаблоном. Рыбы с
нетранзитивным доминированием (A
доминирует над B, B доминирует над
C и C доминирует над A) имеют один
и тот же ранг.

85. Доминирование

Начальный ранг в значительной степени основан на внутренних индивидуальных
характеристиках, таких как потенциал удержания ресурсов (RHP) или мотивация.
В больших или нестабильных группах с повторяющимися конкурентными
взаимодействиями с низкими ставками особи неоднократно устанавливают
отношения доминирования, не обязательно формируя устойчивые
иерархии. Однако в таксонах, которые живут небольшими группами с постоянным
членством, иерархия обычно сохраняется в течение длительного времени.
Продолжающийся конфликт из-за ранга требует больших затрат (например,
времени, энергии, риска травмы). В результате предпочтение отдается стабильным
иерархиям. Иерархии поддерживаются через социальную динамику, такую ​как
наказание и угрозы, а также сигналы, которые предоставляют информацию о
ранге, включая сигналы индивидуальной идентичности и доминирования.

86. Доминирование

Начальный ранг в значительной степени основан на внутренних индивидуальных
характеристиках, таких как потенциал удержания ресурсов (RHP) или мотивация.
В больших или нестабильных группах с повторяющимися конкурентными взаимодействиями
с низкими ставками особи неоднократно устанавливают отношения доминирования, не
обязательно формируя устойчивые иерархии. Однако в таксонах, которые живут небольшими
группами с постоянным членством, иерархия обычно сохраняется в течение длительного
времени.
Продолжающийся конфликт из-за ранга требует больших затрат (например, времени,
энергии, риска травмы). В результате предпочтение отдается стабильным
иерархиям. Иерархии поддерживаются через социальную динамику, такую ​как наказание и
угрозы, а также сигналы, которые предоставляют информацию о ранге, включая сигналы
индивидуальной идентичности и доминирования.

87. Механизмы, участвующие в установлении и поддержании иерархии доминирования

Установление господства .
Индивидуальные атрибуты — это такие черты, как RHP и/или мотивация, оцениваемые с помощью
агрессивных взаимодействий, сигналов боевых способностей и социальной информации (например,
демонстрация размахивания когтями предоставляет информацию о боевых способностях во время
состязаний между соперничающими крабами.
Условности — это уникальные атрибуты, которые выделяют особь в качестве следующей доминанты, не
отражая внутренних характеристик, позволяющих особям побеждать в состязаниях (например, наследование
материнского ранга у бабуинов ).
Самоорганизующаяся социальная динамика — это социальные процессы на групповом уровне, повышающие
линейность иерархии (например, рыбы, которые взаимодействуют в группах, с большей вероятностью
формируют отношения транзитивного доминирования, чем рыбы, которые взаимодействуют только в
диадических состязаниях) .
Сохранение господства .
Сигналы доминирования предоставляют информацию о ранге доминирования (например, у
репродуктивных самок муравьев есть кутикулярные углеводороды, которые предоставляют информацию о
ранге и влияют на взаимодействие матка/рабочие).
Сигналы индивидуальной идентичности представляют собой уникальные фенотипы, которые получатели
узнают и связывают с индивидуальной информацией об отправителе, такой как ранг
доминирования. (например, Polistes fuscatusосы узнают о ранге доминирования особей посредством
агрессивных состязаний и социального подслушивания и связывают информацию о ранге с уникальными
чертами лица сородичей).
Поведенческие механизмы помогают доминантам поддерживать свой ранг, такие как угрозы, наказания и
самоусиливающие поведенческие механизмы (например, у сурикатов доминанты агрессивно выселяют
подчиненных, которые пытаются размножаться .

88.

«Доминанты испытывают больший стресс»
или
«подчинённые испытывают больший стресс»?
Не существует универсального правила.
Другая формулировка вопроса:
Кто в данной социальной системе сталкивается с
большим количеством физических и
психологических стрессоров?
Роберт Сапольски с павианом
Sapolsky RM. The influence of social hierarchy on primate health. Science. 2005 Apr 29;308(5722):648-52. doi: 10.1126/science.1106477. PMID:
15860617.

89. Ранг сам по себе не вызывает стресс

Для организма стресс создаёт не высокий или низкий
ранг.
Стресс создают:
• непредсказуемость;
• отсутствие контроля;
• невозможность избежать конфликта;
• невозможность получить поддержку;
• хроническая угроза.

90. В разных обществах стресс испытывают разные особи

Деспотические общества
• макаки-резусы;
• бабуины.
Высокоранговые животные
получают ресурсы, а
низкоранговые регулярно
подвергаются угрозам и
нападениям.
Здесь наиболее стрессированными
оказываются подчинённые
особи.
Общества, где доминанту
приходится постоянно
защищать свой статус
• карликовые мангусты;
• гиеновые собаки;
• кольцехвостые лемуры.
Здесь уже доминанты
демонстрируют самые высокие
показатели стресса, потому что
им приходится непрерывно
подтверждать своё положение.

91. Стабильность иерархии важнее самого ранга

Когда иерархия стабильна:
• все знают своё положение;
• конфликты предсказуемы;
• уровень стресса относительно низок.
Когда начинается борьба за власть:
• старые отношения рушатся;
• будущее становится
неопределённым.
В этот момент максимальный стресс
испытывают не подчинённые, а
высокоранговые животные, которые
рискуют потерять своё положение.
Борьба у крыс.
https://theratwiki.co.uk/behaviour/

92. Социальная поддержка защищает от стресса

Очень важны:
друзья;
родственники;
груминг;
коалиции;
социальные связи.
Подчинённая особь с большим количеством союзников может
иметь более благоприятный физиологический профиль,
чем изолированный доминант.
Бабуины передвигаются со своими лучшими
друзьями, создавая длинную цепочку.
Аффилиативное поведение среди подчиненных может уменьшить воздействие
стресса.
(A) Шимпанзе занимаются социальнымгрумингом. (B) Самка тамарина заботится
о чужом детеныше, пока мать кормится.
(C и D) Стрессовое доминирование может принимать физические или
психосоциальные формы. (C) Самцы саванновых бабуинов могут драться за
добычу. (D) Доминантный самец бабуина запугивает подчиненного.

93. Возможность избегать доминанта имеет огромное значение

В природе подчинённый волк
может:
• уйти;
• держать дистанцию;
• избегать встречи.
В неволе такой возможности часто
нет.
Поэтому одни и те же отношения
доминирования могут иметь
совершенно разные
физиологические последствия в
природе и в клетке.
Фотография из газеты Daily Herald под названием «Голодные
волки». Подпись на обороте гласит: «Прекрасное изображение
голодных волков в Лондонском зоопарке, высматривающих своего
смотрителя и свою добычу».
https://collection.sciencemuseumgroup.org.uk/objects/co8618760/ph
otograph-of-four-wolves-inside-a-london-zoo-enclosure

94. Подчинённые могут использовать альтернативные стратегии

Подчинённый статус не всегда означает проигрыш.
• самки могут выбирать для спаривания
низкоранговых самцов;
• низкоранговые особи могут формировать
коалиции;
• могут использовать обходные пути доступа к
ресурсам.
Поэтому низкий ранг не всегда означает низкую
приспособленность.

95. Культура тоже влияет на физиологию

Pазные популяции вида различаются
по своей социальной среде, и
физиологические отношения между
рангом и иерархией также могут
различаться.
Повышенный уровень гормонов
стресса, наблюдаемый у
подчиненных самок макак, не
встречается в группе с атипично
высокими показателями
аффилиативной поддержки
Бабуины:
После гибели наиболее агрессивных
самцов социальная атмосфера в
группе изменилась.
Стало больше груминга, терпимости,
мирных взаимодействий.
И через поколения эта культура
сохранялась.
В результате даже низкоранговые
самцы демонстрировали меньше
признаков хронического стресса,
чем в других группах.

96. Ранг меняет физиологию

Исследования показывают, что
физиологический профиль обычно является
следствием ранга, а не его причиной.

97. Какие физиологические изменения возникают?

Эндокринная система
повышенные глюкокортикоиды;
увеличенные надпочечники;
нарушения отрицательной обратной связи стрессовой
системы.
Сердечно-сосудистая система
гипертония;
нарушения восстановления после стресса;
более атерогенный липидный профиль.
Репродуктивная система
снижение половых гормонов;
нарушения овуляции;
увеличение риска выкидышей;
подавление тестостерона у самцов в некоторых условиях.
Иммунная система
снижение числа лимфоцитов;
ослабление иммунного ответа.
Нервная система
подавление нейрогенеза;
уменьшение пластичности гиппокампа;
изменения нейрохимии тревоги.
Физиологические корреляты более стрессового социального положения.

98. Как животные распознают доминанта?

1.Сигналы доминирования: размер тела, мимика, позы, физические
характеристики. Оценивают силу соперника.
2.Наблюдая за социальными взаимодействиями других особей в группе.
3.В результате непосредственного взаимодействия (переживая победы и
поражения)

99.

Животные используют различные способы для обозначения социального доминирования. Некоторые виды могут
полагаться на комбинацию способов при определении статуса.
Кольцехвостые лемуры ( a ) и мыши ( b ) используют запаховые метки для обозначения территории. Доминирование
может сигнализироваться с помощью вокализации, как у павиана чакма ( c ) и благородных оленей ( d ).
Визуальные сигналы могут надежно указывать на доминирование, например, пятна вокруг глаз у зеленых
анолисов ( e ), полосы вокруг глаз и окраска тела у африканских цихлид ( f ), красные пятна на груди у самцов гелад
( g ) и окраска лица у самцов мандрилов ( h ).
T. M. Milewski, W. Lee, F. A. Champagne, J. P. Curley; Behavioural and physiological plasticity in social hierarchies. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 28 February 2022; 377 (1845):
20200443. https://doi.org/10.1098/rstb.2020.0443

100.

Субмиссивное поведение по отношению к отцу (источник Instagram wolfconservationcenter)

101.

Агонистическое поведение:
A. Стойка доминирующего волчонкка. Обратите
внимание на покорную ухмылку пассивно
лежащего подчиненного.
B. Прямой взгляд доминирующего волка (слева)
вызывает покорное выражение у волка более
низкого ранга, который оставался неподвижным и
в конце концов прервал зрительный контакт.
C. Агрессивное наступательное выражение у
доминирующего койота и защитный оскал у
подчиненного в сочетании с поднятием передней
лапы, неполным или намеренным движением
переворачивания. Белая грудь и живот усиливают
эту демонстрацию.
D. Гомологичное поведение у взрослых койотов,
но положение хвоста горизонтальное у
доминирующего койота и вертикальное у волка.

102.

Роджер Абрантес:
Доминирующее поведение является количественным, измеряемым поведением, которое проявляется индивидуумом с целью получения или
сохранения временного доступа к ресурсу, особенно в ситуации, определенной для конкретного противника. Если какая-либо из сторон
пострадала, это агрессивное, недоминантное поведение.
Животные демонстрируют доминирующее поведение с помощью различных сигналов: зрительных, слуховых, обонятельных и / или
тактильных.
Страх - это поведение, направленное на устранение непосредственной угрозы,
поведение подчинения или социальный страх - это поведение, направленное на устранение социальной угрозы со стороны партнера; то есть
временная потеря ресурса без ущерба для себя.
Социальная угроза - это все, что может вызвать временную потерю ресурса индивидуумом и вызвать подчиненное поведение или бегство, без
нанесения ему вреда.
Животные демонстрируют подчинение с помощью различных сигналов: зрительных, слуховых, обонятельных и / или тактильных.
Устойчивое доминирующее или подчиненное поведение одних и тех же особей может или не может привести к
возникновению временной иерархии с определенными конфигурациями в зависимости от вида, социальной организации и условий окружающей
среды. В стабильных группах, занимающих определенную территорию, временные иерархии развиваются легче. В нестабильных группах,
при изменении условий окружающей среды или неопределенных территориях, иерархии не развиваются.
Некоторые особи склонны демонстрировать доминирующее поведение, а другие - покорное поведение. Это может зависеть от
ситуации, генетики, обучения в раннем возрасте, опыта и т.д. Это не означает, что склонность доминировать определяется одним фактором,
это сложная смесь.
https://rogerabrantes.wordpress.com/category/wolves-and-wild-canids/

103. Роджер Абрантес:

• значение агрессии - «уходи, умри и никогда больше не беспокой
меня»,
• значение социальной агрессии - «уходи, но не слишком далеко, или
слишком надолго».
• социальный страх говорит: «Я не побеспокою тебя, если ты не
причинишь мне боль»,
• экзистенциальный страх не допускает никаких компромиссов: «Либо
ты, либо я».
• Агрессивность для чужаков, социальная агрессивность - для
партнеров.
• И наоборот, страх – для чужаков, социальный страх для партнеров.