Овогенез

1.

АКАДЕМИЯ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ
И ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ПЕРЕПОДГОТОВКИ
Видеоурок
Яйцеклетка и овогенез
Сапрыкин Владимир Павлович
Профессор кафедры физиологии, экологии человека и медикобиологических
знаний
государственного
образовательного
учреждения высшего образования Московской области Московского
государственного областного университета, доктор медицинских
наук, доцент

2.

Половые органы женщины
I. НАРУЖНЫЕ:
1. лобок;
2. половые губы (малые и большие);:
3. бартолиновые железы;
4. клитор.
II. ВНУТРЕННИЕ (расположены в тазу):
1. женские гонады (яичники);
2. маточные трубы;
3. матка;
4. влагалище.
2

3.

Наружные половые органы женщины (вульва)
– расположены снаружи, доступны для визуального
осмотра врачом:
1. Лобок – холмообразный выступ, находящийся спереди
вульвы. Покрыт лобковыми волосами.
2. Половые губы.
а. большие половые губы – прикрыты лобковыми
волосами, содержат железы (потовые и сальные).
б. малые половые губы – эластичные, хорошо
растягивающиехся складки кожи между влагалищем и
большими губами.
3. Бартолиновые (большие вестибулярные) железы –
парные железы (1,5-2 см.) в толще у основания больших
половых губ. При сексе и возбуждении выделяют серопрозрачную жидкость.
4. Клитор – находится «на стыке» малых половых
губ, имеет головку, прикрытую «капюшоном».
3

4.

Строение яичника
Поверхность яичника покрыта однослойным плоским
эпителием – брюшиной, под которой находится белочная
оболочка (плотная неоформленная волокнистая соединительная
ткань).
В яичнике выделяют:
1.
корковое вещество (занимающее основную часть яичника),
содержащее фолликулы;
2. мозговое вещество (узкая, как тяж, область в глубине яичника)
представленное соединительная ткань прослойки (с
сосудами и нервами) которой через корковое вещество иду к
белочной оболочке. Также в нём имеется сеть яичника
(остатки канальцев первичной почки) – эпителиальные тяжи и
трубочки.

5.

Яйцеклетка
Яйцеклетка
(лат.
ovum)
–
женская
половая
клетка
(гамета)
большинства анизогамных организмов (напр., многие водоросли,
высшие растения, животные в т.ч. и человек которым свойственна
оогамия).
Яйцеклетка человека – гаплоидная клетка, но у полиплоидных
организмов она м.б. другой плоидности.
5

6.

Историческая справка (1678-1891)
1672 г. – Ренье де Грааф описал пузырчатый фолликул
яичника, который более ста лет принимали за яйцо у
млекопитающих.
Ренье де Грааф (Reinier de Graaf)
1641-1673
Карл Эрнст Риттер фон Баер
Эдлер фон Хатхорн
1792 - 1876
1826
г.
– академик Петербургской Академии наук
Карл
Эрнст
фон
Бэр
обнаружил
яйцеклетку
у
млекопитающих и человека.
1876-79 гг. – Оскар Гертвих и Герман Фоль наблюдали
процесс оплодотворения у морской звезды.
1891 г. – Теодор Бовери ввёл термины «овогонии»,
«овоцит».
Оскар Вильгельм Август Ге́ртвиг
(Oscar Wilhelm August Hertwig)
1849-1922
Герман Фоль (Hermann Fol) 18451893)
Теодо́ р Ге́нрих Бо́ вери
(Theodor Heinrich Boveri)
1862-1915

7.

Строение яйцеклетки
Размеры яйцеклеток обусловлены количеством желтка
в ооплазме.
У разных животных диаметры яйцеклеток резко
различаются, напр., у сирийского хомячка ≈20 мкм, у
человека ≈60 мкм; у морского ёжа ≈150 мкм; у
лягушки ≈4 мм; у рыб: костистых ≈1-6 мм; у осетровых
≈4
мм;
у
хрящевых
–
несколько
пресмыкающихся ≈1–11 см, у птиц ≈2–20 см.
7
см.;
у

8.

Морфофункциональная характеристика яйцеклетки человека
1. крупная, сферическая (д>100 м), неподвижная клетка (движется
пассивно, за счет тока слизи вследствие мерцательных движений
ресничек эпителия и перистальтических сокращений яйцеводов);
2. наличие оболочек:
а. первичная (у человека – блестящая оболочка),
б. вторичная (у человека – лучистый венец)
в. третичная, образуется при прохождении яйцеклетки по яйцеводу
(у плацентарных млекопитающих и человека отсутствуют).
8

9.

Морфофункциональная характеристика яйцеклетки человека
3. гаплоидный набор хромосом (22+Х гоносома);
4. активный метаболизм (эухроматин, ядро активно участвует в
синтезе белка и РНК для будущих бластомеров);
5. ядерно-цитоплазматическое соотношение низкое (сдвинуто в
сторону ооплазмы);
6. в ооплазме имеются все органеллы.
7. субоолеммально располагаются кортикальные гранулы;
8. в оолемме присутствуют включения липидов.
9

10.

Химический состав цитоплазмы овоцита
При овогенезе в овоците синтезируются и запасаются
вещества, необходимые как для его созревания, так и для
трофического и энергетического обеспечения раннего
эмбриогенеза (у млекопитающих – процесса дробления). Роль
этих веществ в ооците различна.

11.

Химический состав цитоплазмы овоцита
В гранулах желтка помимо желтка содержатся и
минеральные соли, нейтральные жиры, фосфолипиды.
Многие из этих веществ синтезируются в печени
организма матери и поступают в овогонии из
фолликулярных клеток в период роста овоцита (у
человека).
Ооплазма в значительных количествах содержит белки
(напр., гистоны, тубулины), фосфолипиды, углеводы и пр.
вещества. Также в ней запасаются компоненты для
репликации, транскрипции и трансляции (субъединицы
рибосом, ферменты, мРНК, тРНК и их предшественники).

12.

Химический состав цитоплазмы овоцита
В больших количествах ооплазма содержит и специфические
факторы,
регулирующие
и
обеспечивающие
функциональное взаимодействие накопленных в ней
компонентов:
1. фактор дезинтеграции кариолеммы (запускает её
дезинтеграцию и прометафазу мейоза I);
2. фактор, компактизации хроматина;
3. фактор, превращающий ядро сперматозоида в пронуклеус и
запускающий в нём синтез ДНК;
4. фактор, регулирующий цитотомию при дроблении;
5. фактор, блокирующий эквационное деление мейоза овоцита
на стадии метафазы (прекращает действие после
оплодотворения).

13.

Морфофункциональная характеристика яйцеклетки человека
Эволюционное
усложнение
организмов
обусловило
удлинение срока их эмбрионального развития, т.к. для этого
требовалось всё больше и больше энергии, что и обусловило
накопление желтка в ооплазме.
После выхода животных на сушу этот процесс стал наиболее
выражен (у рептилий впервые появилось яйцо с запасом
питательных веществ на весь период эмбриогенеза, а у птиц он
достиг максимума).
У яйцекладущих млекопитающих количество желтка в яйце,
по сравнению с птицами, снизилось, что обусловлено
последующим вскармливанием ими потомства молоком
матери.

14.

Виды яйцеклеток по количеству желтка в ооплазме
14
Алецитальная
Олиголецитальная
Мезолецитальная
Полилецитальная
(безжелтковая)
(маложелтковая)
(среднежелтковая)
(многожелтковая)
содержат много желтка
практически не
содержит желтка,
ядро в центре
ооплазмы
содержат мало желтка,
ядро в центре ооплазмы
содержат среднее
количество желтка, ядро
в центре ооплазмы
плоские черви
большинство червей,
моллюсков, иглокожих
амфибии, осетровые
рыбы, яйцекладущие
млекопитающие
(сосредоточен в её вегетативном
полюсе), в анимальном полюсе
расположено ядро и свободная от
желтка цитоплазма
большинство членистоногих,
рыбы, птицы

15.

Виды яйцеклеток по распределению желтка в ооплазме
Алецитальная
Изолецитальная —
гомолецитальная
(безжелтковая)
(равномерно желтковая)
первично
желток
практически
отсутствует
15
вторично
желток равномерно
распределён по ооплазме,
ядро в центре ооплазмы
Анизолецитальная (неравномерно желтковая)
Центролецитальная
(центрожелтковая)
большое
количество
желтка
равномерно
распределено
в
ооплазме. При этом перинуклеарный и субоолеммальный слои
ооплазмы от него свободны
Телолецитальная
(полярно желтковая)
умеренно
резко
желток неравномерно распределён в
ооплазме – он весь расположен в
вегетативном полюсе, в анималь-ном
полюсе расположено ядро и свободная
от желтка цитоплазма.

16.

Виды яйцеклеток по распределению желтка в ооплазме
Алецитальная
(безжелтковая)
развитие протекает с
метаморфозами и
эмбриональный период очень короткий
и у некоторых паразитарных червей
плоские черви
16
Изолецитальная — гомолецитальная
(равномерно желтковая)
первично
вторично
развитие вне организма
матери в относительно
благоприятной водной
среде, эмбриональный
период относительно короткий
зародыш развивается в матке, питание получает из
крови матери и в
желтке нет
потребности
губки, моллюски,
иглокожие, ланцетник
млекопитающие в
т.ч. человек
Анизолецитальная
(неравномерно желтковая)
Центролецитальная
(центро желтковая)
развитие зародыша
идёт вне организма
матери
членистоногие
Телолецитальная
(полярно желтковая)
умеренно
резко
развитие
зародыша
идёт вне
организма
матери в
воде
развитие зародыша
идёт вне организма
матери на суше
амфибии
птицы,
пресмыкающиеся,
яйцекладущие
млекопитающие

17.

Овогенез
• – сложная совокупность последовательных процессов
развития
и
дифференцировки)
превращения
(морфологической
овогоний в овоциты. У разных
животных он протекает по-разному:
• у одних имеет чёткую сезонную привязку (насекомые,
рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, дикие птицы, многие
млекопитающие);
• у других такой привязки нет (тропические живородящие
рыбы, домашние птицы, некоторые млекопитающие, в т.ч.
и человек).
17

18.

Овогенез
• Овогенез регулируется гонадотропными гормонами гипофиза
и половыми стероидами. У всех позвоночных он протекает
сходно и включает в себя:
• 1.
стадию размножения (у человека происходит во
внутриутробном периоде);
• 2. стадию роста;
• 3. стадию созревания.
• У млекопитающих овогенез цикличен: у большинства это
проявляется эстральным, а у человекообразных обезьян,
человека и китообразных – менструальным циклом.
18

19.

Овогенез
• В процессе дифференцировки (созревания) клетка на
каждой стадии овогенеза имеет своё название:
19
1.
стадия размножения — овогоний;
2.
стадия роста — овоцит первого порядка;
3.
стадия созревания — овоцит второго порядка.

20.

Характеристика овогенеза человека
Стадия
Размножения
Роста
Характеристика
происходит только в период эмбриогенеза и крайне непродолжительное
время после рождения. Завершается формированием примордиальных
фолликулов.
очень длительная, в ней выделяют два периода:
1. малого роста (от эмбрионального периода до вступления яйцеклетки в половой
цикл в период половозрелости женщины)
2. большого роста (в период половой зрелости).
Созревания
Формирования
20
включает в себя два мейотических деления созревания.
Результат первого деления: овоцит II порядка и 1 редукционное тельце.
Результат второго: яйцеклетка и 3 редукционных тельца.
отсутствует

21.

ОСОБЕННОСТИ МЕЙОЗА ООЦИТОВ ЧЕЛОВЕКА
• Особенностью делений созревания ооцита является их
неравномерность.
• Перед мейозом I ядро 1 порядка смещается к оолемме
и становится полярным, у него появляется два полюса:
анимальный (там где ядро) и вегетативный (там где
цитоплазма и желток).
• В результате мейоза I половина хромосом и
минимальная часть ооплазмы достаётся т.н.
редукционному (полярному) тельцу, ооциту же отходит
практически вся цитоплазма и он становится ооцитом
II порядка.
• Формированием редукционного тельца завершается и
мейоз II. В итоге овоцит II порядка превращается в
полноценную зрелую яйцеклетку.
21

22.

ОСОБЕННОСТИ МЕЙОЗА ООЦИТОВ ЧЕЛОВЕКА
• 1. очень большая длительность (≈12–50 лет от его начала в
эмбриогенезе до завершения в результате овуляции или окончания
репродуктивного периода);
• 2. высокий метаболизм белков в период развития и роста.
Дифференцировка овоцита благодаря очень длительной профазе I
сопровождается усложнением организации его цитоплазмы
(накопление желтка, ферментов, РНК, субъединиц рибосом,
плазматических мембран и пр.), что позволяет накопить достаточное
количество компонентов, необходимых в последующем для
дробления зиготы и бластомеров.
• 3. мейоз направлен на сохранение максимума ооплазмы и её
компонентов, не допуская ей распределяться в полярные тельца.
• 4. не все ооциты завершают мейоз, большинство из них гибнет
апоптозом.
• 5. конечные стадии мейоза II (анафаза II и телофаза II)
инициируемые сперматозоидом протекают вне яичника и
завершаются уже после оплодотворения.
22

23.

Овуляция у человека
• ОВУЛЯЦИЯ — выход яйцеклетки из третичного
фолликула (Граафова пузырька) яичника (у животных в
процессе эстрального, человека – менструального
цикла).
• Механизм:
• 1. увеличение объёма фолликулярной
повышает её давление в полости фолликула;
жидкости
• 2. стенка фолликула истончается, разрывается;
• 3. ооцит вместе с клетками лучистого венца,
оторвавшись от яйценосного бугорка вместе с
фолликулярной жидкостью, выделяется из яичника в
маточную трубу.
(Fertil Steril.– 2008.– vol.90.– is.3.–p.833-4. doi: 10.1016/j.fertnstert.2007.12.049)
23

24.

• Лишь у очень не многих животных (некоторые кишечнополостные, морские ежи) на момент оплодотворения
ооциты полностью превращаются в зрелую яйцеклетку без участия сперматозоида. В большинстве же случаев
мейоз яйцеклетки останавливается на определенном этапе её созревания. Возникает т.н. «блок мейоза», и для его
снятия и продолжения деления требуется активирующее воздействие на яйцеклетку.
• Как правило, это внешнее воздействие:
• 1. оплодотворение (внедрение в яйцеклетку сперматозоида).
• 2.влияние на ооцит каких-либо физических факторов (в исключительных случаях), что имеет место при
партеногенезе.
24

25.

Морфологическая и биологическая характеристика
мейоза в оогенезе
ПРИЗНАК
Сроки возникновения
В эмбриональный период овогонии проходят профазу I.
Метафазу I и последующие стадии мейоза I ─ только после полового созревания.
Синхронность
процесса
Все ооциты синхронно прошли все стадии мейоза до его «блокировки».
После полового созревания, в соответствии с овариальным циклом ежемесячно определённое
количество ооцитов активируется и продолжает мейоз I (если происходит оплодотворение мейоз II).
Формирование
гамет
Результат мейоза I – 1 гаплоидный ооцит и 1 полярное тельце.
Результат мейоза II – 1 гаплоидный овоцит и 3 полярных тельца.
Обычно во время овуляции выходит как правило только один овоцит, но бывает и больше, такую
овуляцию называют суперовуляцией.
Точки
блокировки мейоза
25
ХАРАКТЕРИСТИКА
1. диктиотена (после профазы I и до начала созревания);
2. метафаза II (до оплодотворения).
Морфология
Яйцеклетка лежит в фолликуле, т.е. окружена поддерживающими клетками (клетками гранулёзы) и
изолирована от соседних яйцеклеток.
Уровень анеуплоидии
до 25%.

26.

Точки остановки мейоза яйцеклетки
• Известны следующие остановки мейоза яйцеклетки:
• 1. на стадии диакинеза. В этом случае для прохождения
обоих делений мейоза необходимо участие
сперматозоида.
• 2. на метафазе 1-го деления созревания.
• 3. на метафазе 2-го деления созревания. Лишь
оплодотворение побуждает яйцеклетку завершить
деление созревания (мейоз II) и перейти к последующему
развитию – дроблению.
26

27.

Стадия дифференцировки на которой происходит овуляция
27
Стадия
Ооцит 1-го порядка
в начале периода
роста
Ооцит 1-го порядка
дефинитивного
размера
Ооцит 1-го порядка
Стадия
блокировки
мейоза
мейоз
не начинался
диакинез
профазы I
метафаза I
метафаза II
Животные
кольчатые,
плоские и
некоторые
многощетинковые
черви;
онихофора
круглые, некоторые
многощетинковые
черви; губки;
двустворчатые
моллюски;
собаки; лисицы;
лошади
насекомые;
некоторые
многощетинковые
черви и моллюски;
немертина
почти все хордовые: ланцетник;
амфибии;
большинство
млекопитающих в
т.ч. и человек
Овоцит 2-го порядка
Зрелая
яйцеклетка
анафаза II
мейоз
завершен
летучие
мыши
Кишечнопол
остные;
морские
ежи.

28.

Фолликулы яичника млекопитающих
• Овогенез протекает в яичнике и сопровождается усилением
взаимодействия ооцита с окружающими его клетками и
тканями, которое обусловлено возрастающей его
потребностью в питательных веществах.
• Морфологически это проявляется образованием и
усложнением строения особых структур – фолликулов.
• Созревания ооцитов можно отчётливо проследить по
изменениям строения фолликулов.
28

29.

Виды фолликулов в яичнике млекопитающих
Фолликул
I. Примордиальный.
Единственный вид фолликулов в
яичнике
дорепродуктивного
периода.
Самый
распространённый
в
репродуктивном возрасте.
Схема строения
Структурные компоненты
1. ооцит;
2. один слой
плоских фолликулярных эпителиальных
клеток;
3. базальная мембрана отграничивающая фолликул;
4. соединительная ткань стромы яичника
1. овоцит;
2. блестящая оболочка (zona pellucida) между оолеммой и
II. Первичный.
29
фолликулярными клетками.
3.
один-два
слоя
кубических
эпителиальных клетки;
4. базальная мембрана;
5. соединительная ткань
фолликулярных

30.

Виды фолликулов в яичнике млекопитающих
Фолликул
III. Вторичный
фолликул
IV. Третичный
(Граафов
пузырёк)
Схема строения
Структурные компоненты
1. ооцит;
2. блестящая оболочка;
3. многослойный фолликулярный эпителий;
4. мелкие полости между фолликулярными клетками с жидкостью,
содержащей эстрогены;
5. базальная мембрана;
6. тека – окружающая фолликул соединительная ткань с единичными
кровеносными сосудами
1. ооцит;
2. блестящая оболочка;
3. многослойный фолликулярный эпителий;
4. полость фолликула с фолликулярной жидкостью;
5. яйценосный бугорок (овоцит с окружающими фолликулярными клетками – «лучистым
венцом»);
6. базальная мембрана;
7. тека:
а) внутренний слой (интерстициальные клетки – текациты);
б) внешней слой (плотная соединительная ткани с многочисленными кровеносными
сосудами).
30

31.

Виды фолликулов в яичнике млекопитающих
Фолликул
Схема строения
Структурные компоненты
V. Атретический
Фолликул,
прекративший
развитие,
склерозируется и
превращается в
атретическое тело
31
1. погибший ооцит;
2. фрагменты блестящей оболочки;
3. остатки фолликулярного эпителия;
4.
гипертрофированные
клетки
внутреннего слоя теки

32.

Овариальный и функциональный резервы яичников
Овариальный резерв яичников — число «покоящихся»
(примордиальных) фолликулов.
Функциональный резерв яичников — число растущих
фолликулов.
32

33.

Яичниковый резерв
В XXI в. возраст деторождения значительно увеличился.
Впервые за многие годы в клинических публикациях
звучит тема возрастного бесплодия которое постепенно
начинает доминировать среди всех видов женского
бесплодия, поскольку с годами уменьшается количество
яйцеклеток и ухудшается их качество.
Все больше репродуктологов, обсуждают эту тему не
скрывая важные факты о функционировании женской
половой системы отрицая мифы о том, что женщина
может иметь детей в любом возрасте, что в этом ей
обязательно поможет медицина.
33

34.

Яичниковый резерв
В яичниках 7-ми месячного плода содержится ≈7 млн
примордиальных фолликулов;
При рождении их количество снижается до 1-2 млн.
К моменту полового созревания – до ≈500-350 000.
К началу менопаузы (45 лет) – до ≈8 000.
За время детородного периода у женщины может
произойти ≈400–500 овуляций (с учётом их отсутствия в
периоды возможной беременности и лактации).
до ≈500-350 000
первичных
фолликулов к первой
менструации
АТРЕЗИЯ
≈320000 первичных,
фолликулов
34
Рост ≈30 000
первичных
фолликулов
Овуляция
≈400-500
доминантных
фолликула
АТРЕЗИЯ
≈20500 первичных, вторичных и
третичных фолликулов
Теоретически у женщины за всю жизнь возможно
наступление ≈20 беременностей.

35.

Оболочки яйцеклетки
• Оболочки имеются у яйцеклеток практически всех животных, за
исключением губок, некоторых моллюсков и кишечнополостных.
По происхождению оболочки яйцеклетки подразделяют на:
• 1. Первичную;
• 2. Вторичную;
• 3. Третичные;
35

36.

Оболочки яйцеклетки
• первичную, которая продуцируется самой яйцеклеткой,
напр., желточная гликопротеиновая мембрана на
поверхности яиц у беспозвоночных. Она определяет
видоспецифичность оплодотворения. У человека это
внутренняя часть блестящей оболочки;
• вторичную, которая формируется фолликулярными
клетками лучистого венца. У человека это наружная часть
блестящей оболочки и клетки лучистого венца;
• третичные, которые образуются во время прохождения
яйца по яйцеводу из секретов желёз слизистой оболочки.
Наибольшую сложность строения и максимальную
степень развития они имеют у наземных позвоночных. У
высших млекопитающих и человека третичных оболочек
нет.
36

37.

Оболочки яйцеклетки
• 1. барьерная (компонент гемато–овариального барьера) —
образует полупроницаемый барьер между фолликулярными
клетками и ооцитом;
• 2. трофическая — обеспечивает контакт между ооцитом и
фолликулярными клетками, чем способствует его трофике;
• 3. обеспечение видоспецифичности оплодотворения, за счет
соответствующих рецепторов к спермиям;
• 4. обеспечивает моноспермное оплодотворение.
37

38.

Благодарим за внимание!
Наш сайт
apkipp.ru
Будем рады видеть Вас
в числе наших
слушателей снова!
Контакты
info@apkipp.ru
8 800 700 54 07
8 961 308 49 29