nejrobiologia-1

1.

Синапс (греч. synapsis соприкосновение, соединение)

2.

Основные типы поведения
Инстинктивное поведение
Поведение, основанное на
приобретении индивидуального
опыта (обучении)
Рассудочная деятельность
(«высшие» когнитивные
процессы)

3.

Парадигма реактивности
Стимул внешней или
внутренней среды
Реакция
Парадигма активности
Планирование
результата
Действие

4.

Согласно представлениям физиологии ВНД в основе деятельности
центральной нервной системы лежат процессы возбуждения и
торможения.
Функциональной единицей высшей нервной деятельности являются
рефлексы.
Согласно представлениям физиологии ВНД , функциональной
единицей высшей нервной деятельности являются рефлексы .
Рефлекс (лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого
организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы.
Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов,
обладающих нервной системой, осуществляются посредством
рефлекторной дуги.
Рефлекторная теория базируется на парадигме реактивности

5.

Парадигмы
активности и
реактивности
на уровне
организма и на
уровне нейрона
А.А. Александров. Системная
психофизиология

6.

Общее свойство живой материи - ее раздражимость
Раздражимость – это реакция отдельных клеток или тканей на
действие раздражителя
Раздражитель – это любое изменение внешней или внутренней
среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее
ответную реакцию

7.

Виды раздражителей
физические электрический ток,
световые лучи, звук,
температура
по природе
химические
механические
биологические
информационные (голосовые
команды, условные знаки,
условные стимулы)

8.

Виды раздражителей
по физиологическому воздействию
адекватные
воздействуют на возбудимые системы в
естественных условиях существования
организма, к которым данная ткань
приспособилась в процессе эволюции и может
отвечать на самое минимальное их
воздействие
неадекватные
в естественных условиях существования организма не
воздействуют на возбудимые структуры, к ним данная
ткань не приспосабливается в процессе развития;
однако, при достаточной силе и продолжительности
их действия, могут вызывать неспецифическую
ответную реакцию со стороны возбудимых тканей

9.

Виды раздражителей
по силе воздействия
подпороговые
при действии не вызывают видимых изменений (эффектов);
сопровождаются определенными физико-химическими сдвигами,
которые недостаточны для возникновения распространяющегося
возбуждения
пороговые
при действии наблюдается минимальная видимая ответная
реакция
надпороговые
при действии наблюдается реакция выше минимальной
Проблема определения порога реакции – когда реакция при
действии раздражителя данной силы наблюдается в определенном
проценте случаев

10.

Виды раздражителей
В исследованиях поведения вводится понятие подкрепления.
Подкрепление безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую
реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным
стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный
рефлекс.
отрицательное (наказание)
наносит вред, неприятные ощущения организму
Например, удар электрическим током, инъекция
хлорида лития и т.д.
«кнут и пряник»
положительное (награда)
удовлетворяет потребности организма,
приятно
пища, вода, возвращение матери к потомству
и т.д.

11.

Частный случай раздражимости - возбудимость
Возбудимость – это свойство клетки генерировать потенциал
действия (ПД) на раздражение
.
Возбудимые клетки
(способные генерировать
потенциал действия)
Некоторые
секреторные клетки
Нервные
клетки
Мышечные клетки
Можно ли к возбудимым клеткам отнести рецепторные?
Рецепторы бывают первичные, это окончания дендритов
чувствительных нейронов, и они генерируют ПД, либо
вторичные – тогда это клетки, генерирующие
рецепторный потенциал

12.

Потенциал действия Потенциал действия это быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при
возбуждении нервных и мышечных клеток (волокон); активный
электрический сигнал, с помощью которого осуществляется передача
информации в организме человека и животных. Основан на быстро
обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны
Потенциал покоя разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и
внеклеточной жидкостью, существующая у живой клетки в состоянии
физиологического покоя покоя

13.

Примеры импульсной активности мышцы

14.

Строение нейрона

15. Строение скелетных мышц

16.

Возбуждение
- это ответная реакция на раздражение, представляет
собой биологический процесс, приводящий к изменениям
обмена веществ и электрического потенциала клеточной
мембраны и появлению биопотенциала.
Торможение
— это процесс, выражающийся в предотвращении или
угашении возбуждения.

17.

Доминанта - очаг возбуждения в центральной нервной
системе, временно определяющий характер ответной
реакции организма на внешние и внутренние
раздражения. Доминирующий нервный центр (или группа
центров) обладает повышенной возбудимостью и
способностью стойко удерживать это состояние и тогда,
когда первоначальный стимул уже не оказывает
активирующего воздействия (инертность). Суммируя
относительно слабые возбуждения др. центров,
доминанта одновременно воздействует на них
тормозящим образом. Основные положения учения о
доминанте как общем принципе работы нервных центров
сформулировал А. Ухтомский на основании выполненных
им и его сотрудниками экспериментальных исследований
(1911—1923).

18.

Также важнейшей характеристикой нервной ткани является ее
функциональная подвижность или лабильность
Н.Е.Введенский (1892 г.): лабильность - это
скорость, с которой в ткани возникает и
успевает закончиться полный период
отдельного импульса возбуждения.
В дальнейшем (в том числе
исследования индивидуальных
характеристик, связанных с
особенностями физиологии
нервной системы): лабильность это скорость возникновения и
прекращения нервных процессов.

19.

Итак, процессы, происходящие в нервной системе и
мышечных клетках, позволяют живым организмам
реагировать на раздражители.
Рассмотрим, как осуществляются стереотипные реакции –
рефлексы.
Схема строения
рефлекторной
дуги

20.

Схема двух вариантов образования условного рефлекса (ассоциативной
связи) в участке нейронной сети морской улитки аплизии (Aplisia punctata).
В обоих вариантах цепь безусловного рефлекса: раздражение датчика
боли (нейрон 3) — сжатие мышцы (нейрон 2). А). Упрощенный вариант. Б).
Вариант с использованием вставочных нейронов (интернейронов). На
вставке показана схема синаптического соединения, где (а) пре-, а (б)
постсинаптические окончания нейронов, кружки — молекулы
нейромедиатора, стрелка указывает направление прохождения сигнала

21. Отделы рефлекторной дуги

Рецептор
Воспринимает раздражение, отвечает на него возбуждением
Чувствительное(центростремительное, афферентное) нервное
волокно
Передает возбуждение к нервному центру
Нервный центр
Осуществляет переключение возбуждения с чувствительных нейронов на
двигательные, здесь происходит обработка информации
Двигательное (центробежное, эфферентное) нервное волокно
Несет возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу
Эффектор
Осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора

22.

Пример рефлекторной дуги безусловного рефлекса
1 – безусловный раздражитель (обжигающий огонь), 2 – рецептор в коже, 3 –
дендрит чувствительного (афферентного, центростремительного)
нейрона, 4 – центростремительный нейрон, 5 – аксон
центростремительного нейрона, 6 – чувствительный нейрон в
спинномозговом ганглии, 7 – серое вещество спинного мозга, 8 – вставочный
(промежуточный) нейрон, 9 – двигательный (эфферентный) нейрон в
передних рогах спинного мозга, 10 – аксон двигательного нейрона, 11 –
эффектор, рабочий орган (рука)

23.

Безусловные рефлексы
это врожденные, постоянные, наследственно передаваемые
реакции, свойственные представителям данного вида
организмов (например, зрачковый, коленный, ахиллов и др.
рефлексы).
Условные рефлексы
- это приобретенные индивидуальные реакции, формирующие
на основе безусловных рефлексов при наличии временной связи
безусловного и нейтрального, превращающегося в условный,
раздражителей; направлены на адаптацию организма к
окружающей среде, «предугадывание» появления безусловного
раздражителя по наличию связанного с ним изначально
нейтрального раздражителя

24. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По биологическому значению
пищевые
оборонительные
половые
ориентировочные
позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

25. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает
данный рефлекторный акт
экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов
внешней поверхноcти тела
висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при
раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение
рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий
Обонятельные клетки носа
Вкусовые рецепторы
Звуковые рецепторы
(трихоидные сенсиллы)

26. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе
спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном
мозге
бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном
участии нейронов продолговатого мозга
мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии
нейронов среднего мозга
диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны
промежуточного мозга
кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии
нейронов коры больших полушарий головного мозга

27.

28. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По строению рефлекторной дуги
моносинаптические -передача возбуждения происходит сразу с
афферентного нейрона на эфферентный без участия
вставочных нейронов

29. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По строению рефлекторной дуги
полисинаптические имеют от одного и более
вставочных нейронов
между афферентной и
эфферентной их частью

30. Виды рефлексов

Свойства полисинаптических рефлексов
Подпороговые стимулы могут суммироваться до надпорогового.
Например, это хорошо видно при кашлевом рефлексе. Суммация – это
явление центрального происхождения.
Время рефлекса сильно зависит от интенсивности стимула.
Форма ответа в большей мере зависит от интенсивности стимула. При
сильных стимулах рефлекс распространяется на другие группы мышц –
наблюдается иррадиация возбуждения.
Имеют «локальный знак», то есть локализация стимула может влиять на
ответ.

31. Виды рефлексов

Свойства полисинаптических рефлексов
Привыкание (габитуация). Причиной является синаптическая депрессия.
Например, при ритмическом раздражении живота (поглаживание) в одном
и том же месте с одной и той же интенсивностью происходит ослабление
рефлекса.
Сенситизация. Наглядно проявляется при действии ритмических болевых
стимулов. При этом порог рефлекса снижается, время рефлекса
укорачивается, рецептивное поле расширяется и рефлекс иррадиирует
(распространяется).
Кондиционирование – длительные изменения рефлекторного ответа.
Указанные свойства ярко демонстрируют высокую пластичность
полисинаптических рефлексов. Классифицировать рефлексы можно по их
биологической значимости. По этому признаку выделяют пищевые,
оборонительные, половые, ориентировочные и др.

32. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По эффекторному органу
соматические рефлексы – эффекторным органом
являются скелетные мышцы
вегетативные рефлексы
висцеро-висцеральные, когда и афферентное и
эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса
относятся к внутренним органам или внутренней среде
(гастро-дуоденальный, гастрокардиальный,
ангиокардиальные и т.п.)
висцеро-соматические, когда начинающийся
раздражением интероцепторов рефлекс за счет
ассоциативных связей нервных центров реализуется в
виде соматического эффекта. Например, при
раздражении хеморецепторов каротидного синуса
избытком углекислоты усиливается деятельность
дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается

33. Виды рефлексов

Простые рефлексы
По эффекторному органу
вегетативные рефлексы
висцеро-сенсорные, — изменение сенсорной
информации от экстероцепторов при раздражении
интероцепторов. Например, при кислородном
голодании миокарда имеют место так называемые
отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда),
получающих сенсорные проводники из тех же
сегментов спинного мозга
сомато-висцеральные, когда при раздражении
афферентных входов соматического рефлекса
реализуется вегетативный рефлекс. Например, при
термическом раздражении кожи расширяются кожные
сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости.
К соматовегетативным рефлексам относится и рефлекс
Ашнера-Даньини — урежение пульса при надавливании
на глазные яблоки.

34. Виды условных рефлексов

классические (павловские)
безусловный
раздражитель
+
условный
раздражитель
условная
реакция
оперантные (инструментальные)
«правильная»
активность
организма
вознаграждение
повторение той
же активности в
ответ на тот же
стимул

35.

Опыты И.П. Павлова

36.

Эксперименты Э.Л. Торндайка

37.

Формирование поведения по Скиннеру.
Скиннеровский ящик – установка для изучения
формирования оперантных рефлексов

38. Виды условных рефлексов

Порядок возникновения
первого порядка
+
второго порядка
+
возникают на основе
безусловных рефлексов
=
возникают на основе рефлексов
первого порядка
=
третьего, четвертого, … порядков
Чем более высокого порядка рефлекс, тем менее он устойчив

39. Виды условных рефлексов

Временное соотношение стимула и подкрепления
наличные
безусловный раздражитель появляется во
время действия условного раздражителя
совпадающие
отставленные
запаздывающие
следовые
сразу после появления условного
сигнала появляется безусловный
раздражитель
безусловный раздражитель
появляется через небольшое
(порядка 30 сек) времени
действия условного сигнала
безусловный раздражитель
появляется через существенное
(1- 3 мин) время действия
условного сигнала
безусловный раздражитель появляется
после условного раздражителя, от 15-20 с
до 1-5 мин

40. Виды условных рефлексов

Характер стимула
естественные (натуральные)
возникают в ответ на действие признаков, являющихся
естественными характеристиками безусловного раздражителя
например, мышь, впервые
попробовавшая яблока, реагирует
на запах, вид яблока
искусственные
образуются в ответ на воздействие стимулов,
не являющихся естественными признаками
обозначаемого ими безусловного
раздражителя

41.

Динамический стереотип
(по И.П. Павлову)
устойчиво закрепившаяся система условных нервных связей,
обеспечивающая определенную интенсивность и
последовательность реакций организма на воздействия внешней
среды
образуется при достаточно длительном воздействии системы
одних и тех же раздражителей (внешнем стереотипе)

42.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Движение нервных процессов
Концентрация
Иррадиация
Распространение из какого-либо очага
или нервного центра на окружающие
нервные клетки процесса возбуждения
или торможения. В связи с этим в
ответной реакции принимает участие
не одиночный нервный центр, а вся
нервная система и организм в целом.
Иррадиация возбуждения и
торможения возникает не во всех
случаях раздражений, а лишь в
ответна сильные и длительно
действующие раздражения. Нервный
процесс средней силы не иррадирует
или распространяется в пределах
нескольких нервных центров.
Распространившееся возбуждение
или торможение стягивается к
группе определенных клеток
одного нервного центра, т. е. к
исходному пункту, откуда оно
началось, усиливая его
положительную или
отрицательную функцию.
Примером концентрации
возбуждения может быть процесс
специализации условного
рефлекса, когда возбуждение
сосредоточивается в одном
нервном центре, обеспечивая
точность ответного действия на
условный раздражитель .

43.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Схема иррадиации
возбуждения
Схема иррадиации
торможения

44.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Схема иррадиации
торможения
Схема концентрации
торможения

45.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Индукция
Это свойство нервных центров вызывать вокруг одного из процессов
противоположный процесс.
Отрицательная индукция
При концентрации в определенном нервном
центре процесса возбуждения, в окружающих его
нервных центрах возникает противоположный
процесс — торможение. Это явление называется
отрицательной индукцией.
Положительная индукция
Возникновение возбуждения в нервных центрах
коры головного мозга вокруг очага торможения

46.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Пример отрицательной индукции
Внезапное появление животного во время
работы собаки по следу вызывает в коре
головного мозга собаки сильный очаг
возбуждения и торможение всех
остальных нервных центров, в том числе и
центров, связанных с работой собаки по
запаховому следу

47.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Схема положительной
индукции
Схема отрицательной
индукции

48.

ДИНАМИКА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И
ТОРМОЖЕНИЯ
Индукция
Пространственная индукция
Одновременная смена процесс возбуждения и
торможения в «пространственной развертке»
Последовательная индукция
Смена процессов возбуждения и торможения в
одном и том же нервном центре
Индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Она
ограничивает иррадиацию и способствует концентрации нервных
процессов. В конечном итоге движение и взаимодействие нервных
процессов заканчивается их балансом и формированием конкретных
целесообразных ответных действий на раздражители из
окружающей и внутренней среды.

49. Свойства условных рефлексов

Генерализация
Распространение реакции на другие, сходные стимулы. На уровне мозга –
иррадиация (распространие) возбуждения по коре.
Генерализация
часто лежит в
основе
формирования
фобий

50. Свойства условных рефлексов

Дифференциация
Процесс, обратный генерализации. Формирование реакции лишь на тот
стимул, который подкрепляется, угашение реакции на сходные с ним
стимулы. На уровне мозга – концентрация возбуждения в локальной зоне.
Угасание
Неподкрепляемая реакция угасает. Угасший рефлекс восстанавливается
легче по сравнению с формированием нового.

51. Процесс формирования классического условного рефлекса

1.Стадия прегенерализации
Возникает выраженная концентрация возбуждения (главным образом,
в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей)
и отсутствием условных поведенческих реакций
2. Стадия генерализации
В ее основе которой лежит процесс «диффузного» распространения
(иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на
сигнальный и другие раздражители (явление афферентной
генерализации), а также в интервалах между предъявлениями
условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные
биоэлектрические сдвиги (блокада -ритма, десинхронизация, θ-ритм
и вызванные потенциалы) широко распространены по коре и
подкорковым структурам. В период генерализации условного рефлекса
наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих
участках коры и подкорковых образованиях – дистантная
синхронизация биопотенциалов.

52. Процесс формирования классического условного рефлекса

3. Стадия специализации
Межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только
на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более
ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула.
Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение
стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В
процессе специализации сфера распространения биопотенциалов
значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

53.

Нервные центры
-в узком смысле: это совокупность нейронов, принимающих
участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания,
глотания, кашля и т. д.)
- в широком смысле: функциональное объединение
нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС при
формировании сложного адаптивного поведения

54. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Локализация
Пресинаптическое торможение
Локализуется в пресинаптических элементах и связано с угнетением
проведения нервных импульсов в аксональных (пресинаптических)
окончаниях, вставной тормозной аксон, который выделяет
тормозной медиатор ГАМК. Медиатор действует на
постсинаптическую мембрану (возбуждающего аксона), вызывая в
ней деполяризацию. Возникшая деполяризация тормозит вход Са2 +
из синаптической щели, приводит к снижению выброса
возбуждающего медиатора в синаптическую щель, торможение
реакции

55. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Локализация
Постсинаптическое торможение
Обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона
тормозных нейронов тормозного медиатора (ГАМК, глицин),
который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и
дендритов возбуждающего нейрона, с которым он контактирует,
путем гиперполяризации мембраны

56.

Тормозные нейроны ЦНС – это специализированные
вставочные нейроны, или интернейроны
Виды тормозных нейронов:
1) клетки Реншоу
2) клетки Уилкинсона
3) грушевидные клетки Пуркинье (в мозжечке)
4) звездчатые клетки коры больших полушарий
Некоторые медиаторы постсинаптического торможения
1) Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)
2) Глицин.
3) Норадреналин, дофамин, серотонин.
4) Эндогенные бензодиазепины (эндозепины)
5) Эндогенные опиоиды (эндорфины, энекефалины и
др.), фактор J

57. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Электрическое состояние мембраны
Гиперполяризационное
Тормозной медиатор увеличивает проницаемость мембраны для ионов
калия или хлора (возникает ТПСП) и мембрану труднее довести до
критического уровня деполяризации
Деполяризационное
Длительная деполяризация сопровождается инактивацией натриевых
каналов, т.е мембрана теряет свою возбудимость и не в состоянии
ответить на приход новых возбуждений генерацией потенциалов
действия.

58. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Нейрональная организация
поступательное
Обусловлено тем, что на пути следования возбуждения
встречается тормозной нейрон.
.
Т – тормозящий нейрон

59. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Нейрональная организация
возвратное
Осуществляется клетками Реншоу. Аксоны мотонейронов часто
дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках
Реншоу, аксоны которых, в свою очередь, оканчиваются на теле
или дендритах тех же мотонейронов, образуя тормозные
синапсы. Возбуждение, возникающее в мотонейроне,
распространяется по прямому пути к скелетной мускулатуре, а
также по коллатералям к тормозящему нейрону, который
посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее
возбуждение мотонейрона, тем сильнее возбуждаются клетки
Реншоу и тем более интенсивно они оказывают тормозящее
действие, подавляя избыточную активность мотонейрона

60.

Схема возвратного
торможения
Коллатерали аксона
мотонейрона (1)
контактируют с телом
клетки Реншоу (2),
короткий аксон
которой, разветвляясь,
образует тормозные
синапсы на
мотонейронах 1 и 3.

61. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Нейрональная организация
латеральное
Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних
нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В
таких случаях возбуждение направляется по строго определенному
пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию
возбуждения в ЦНС.
Т – тормозящий нейрон

62. Типы торможения в ЦНС (клеточный уровень)

Нейрональная организация
реципрокное
Пример реципрокного торможения -торможение центров
мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается
в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей
одновременно активирует мотонейроны данных мышц и
вставочные тормозные нейроны. Возбуждение вставочных
нейронов приводит к постсинаптическому торможению
мотонейронов мышц-разгибателей.

63.

Схема реципрокного
торможения
1 - четырехглавая мышца бедра;
2 - мышечное веретено;
3 - сухожильный рецептор Гольджи;
4 - рецепторные клетки спиномозгового
ганглия;
4а - нервная клетка, воспринимающая
импульсы от мышечного веретена;
4б - нервная клетка, воспринимающая
имульсы от рецептора Гольджи;
5 - мотонейроны, иннервирующие мышцыразгибатели;
6 - тормозной промежуточный нейрон;
7 - возбуждающий промежуточный нейрон;
8 - мотонейроны, иннервирующие мышцысгибатели;
9 - мышца-сгибатель;
10 - моторные нервные окончания в мышцах;
11 - нервное волокно от сухожильного
рецептора Гольджи.

64.

Схема реципрокного торможения

65. Типы торможения в ЦНС (уровень мозга)

Безусловное торможение –
врожденная форма торможения, присущая всем особям данного
вида; не требующая времени для своего возникновения;
которая может развиваться в любом отделе центральной
нервной системы.
виды безусловного
торможения
Внешнее торможение –
ориентировочный рефлекс (переключение внимания на
новый стимул) тормозит прочие реакции

66. Типы торможения в ЦНС (уровень мозга)

виды безусловного
торможения
Запредельное (охранительное) торможение –
при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет
увеличение ответной реакции, при дальнейшем увеличении силы
раздражителя происходит превышение порога работоспособности
нейронов коры головного мозга и рефлексы тормозятся, что
предохраняет нервные клетки от истощения

67. Типы торможения в ЦНС (уровень мозга)

Условное торможение –
приобретенное индивидуальное торможение, которое
развивается в пределах нервного центра данного условного
рефлекса
виды условного
торможения
Угасательное (внешнее, ориентировочное, гаснущее)
торможение–
Возникающее при повторном предъявлении условного
сигнала и его неподкреплении

68. Типы торможения в ЦНС (уровень мозга)

виды условного
торможения
Запаздывательное торможение–
возникает при отсрочке подкрепления на некоторое время
(обычно несколько минут) относительно начала действия
условного сигнала. Постепенно появление условной
реакции сдвигается к моменту подкрепления.

69. Типы торможения в ЦНС (уровень мозга)

виды условного
торможения
Дифференциальное торможение–
возникает при различении близких раздражителей;
тормозится реакция на неподкрепляемый раздражитель.

70. Типы торможения в ЦНС (уровень мозга)

виды условного
торможения
Условный тормоз–
развивается в том случае, если условный сигнал в
сочетании с каким-либо агентом не подкрепляется, а
изолированное действие условного стимула
подкрепляется. Тогда условный стимул в сочетании с этим
дополнительным агентом перестает вызывать реакцию
благодаря развитию условного тормоза.

71.

Эксперименты А.А. Ухтомского

72. Принципы координации рефлекторной деятельности

73. Принципы координации рефлекторной деятельности

Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных
нервных центров на ниже расположенные.
Так, двигательные центры головного мозга управляют спинальными
мотонейронами. Примером такого влияния является феномен
центрального торможения спинальных рефлексов открытый
И.М.Сеченовым и получивший название сеченовского торможения. В
эксперименте И.М.Сеченова раздражение зрительных бугров лягушки с
помощью кристаллика поваренной соли (т.е. раздражение ретикулярной
формации среднего мозга) приводило к торможению спинальных
двигательных рефлексов, вызываемых погружением лапки лягушки в
слабый раствор кислоты. Следовательно, торможение центров спинного
мозга явилось следствием возбуждения центров среднего мозга.
Прекращение этого тормозного контроля при перерыве
цереброспинальных проводящих путей вызывает резкое повышение
возбудимости спинальных центров и гиперрефлексию.

74. Схема опыта: Сеченовское торможение

75. Принципы координации рефлекторной деятельности

Принцип сопряженного торможения или реципрокности
означает возникновение при возбуждении одного центра
одновременного торможения другого центра для обеспечения цепных
рефлексов и сложной функции.
Пример реципрокности - регуляция спинным мозгом противоположных
по функциональному назначению мышц конечностей. При
возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы сгибатели
правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц
разгибателей этой ноги и возбуждаются мотонейроны мышц
разгибателей левой ноги. Формирующийся цепной характер рефлексов
вслед за этим вызывает возбуждение мотонейронов разгибателей
правой ноги и реципрокно — торможение мотонейронов сгибателей
правой ноги и возбуждение мотонейронои сгибателей левой ноги.
Таким образом, реципрокные взаимоотношения между указанными
рефлексами обеспечивают цепной шагательный рефлекс.
Реципрокные взаимоотношения имеют место и между рефлексами
вдоха и выдоха, когда возбуждение центра вдоха тормозит центр
выдоха и наоборот, что обеспечивает ритмичную смену фаз в
процессе внешнего дыхания.

76. Принципы координации рефлекторной деятельности

Принцип доминанты (А.А. Ухтомский)
- принцип деятельности нервной системы, проявляющийся в виде
господствующей в течение определенного времени системы
рефлексов, реализуемых доминирующими центрами, которые
подчиняют себе или подавляют деятельность других нервных центров
и рефлексов. Нейроны доминирующих центров приобретают более
низкий уровень критической деполяризации мембран, т.е. становятся
более возбудимыми, и способны эффективнее осуществлять
пространственную и временную суммацию нервных импульсов.
Синаптическое проведение к этим нейронам облегчено и поэтому
они могут возбуждаться и за счет «посторонних» импульсов от не
имеющих прямых связей с доминирующими центрами
информационных каналов. Вследствие суммации многочисленных
ВПСП возбуждение нейронов как и число возбужденных клеток в
доминирующем центре нарастает и осуществляемые им рефлекторные
реакции легко реализуются. Через систему вставочных нейронов
доминирующий центр сопряженно тормозит другие центры и текущие
рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать внимание и
строить поведение для достижения определенной намеченной цели.

77. Принципы координации рефлекторной деятельности

Принцип общего конечного пути (Ч.Шеррингтон) количественное преобладание чувствительных и других приходящих
волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов
в общем конечном пути, которым является группа мотонейронов и
иннервируемые ими мышцы. Благодаря такому столкновению достигается
блокирование всех воздействий, кроме одного, которое и регулирует
протекание рефлекторной реакции; происходит селекция импульсов.
Принцип обратной афферентации –
заключается в рецепторном восприятии результатов рефлекторного акта
и проведении информации назад в структуры нервного центра, где она
обрабатывается и сравнивается с сохраняющимися параметрами
возбуждения. Обратная афферентация реализуется в виде
положительной или отрицательной обратной связи. Таким образом, с
помощью обратной афферентации нервные центры осуществляют
непрерывный контроль эффективности, целесообразности
и оптимальности рефлекторной деятельности.

78.

И.С. Бериташвили: психонервная активность
1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое
переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное
один раз восприняло эту среду.
2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного
компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.
3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального
восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь
без повторного его воспроизведения.
4. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образом, легко
автоматизируются при их повторении и осуществляются по всем законам условнорефлекторного обучения.
5. Двигательная активность животного при репродукции образа зависит от условий его
формирования, от давности возникновения, его жизненного значения,
пространственных признаков ситуации.
6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими
формами обучения и является определяющим фактором поведения.
Система нейронов (нервных клеток), продуцирующая образ, может производить
непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение
животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условнорефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит
образ — это вектор предстоящего рефлекторного поведения.

79.

Н.А. Бернштейн: физиология активности

80.

П.К. Анохин: функциональная система

81.

82.

Физиология сенсорных систем.
ЦНС
представления
восприятия
ощущения
Биоэлектрическая энергия
преобразование энергии
органы рецепции
Физическая, химическая энергия
внешние раздражители
внутренние раздражители

83.

И.М. Сеченов («Рефлексы головного мозга, 1863»):
«Психический акт не может явиться в головной мозг без внешнего
чувственного возбуждения»
П.К. Анохин: поведение базируется на афферентном синтезе,
который представляет собой оценку всех видов афферентации
внешней и внутренней среды организма, доставляемой в ЦНС
органами рецепции (сенсорными системами).
И.П. Павлов: учение о сенсорных системах. Ввел понятие
анализатора - совокупность нейронов, участвующих в
восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также
анализе его свойств клетками коры большого мозга.

84.

Сенсорная организация (Ананьев, 1960).
Применяя сеченовскую концепцию ассоциации
ощущений, Ананьев выделил два основных класса
ощущений:
интрамодальные (например, зрительнозрительные, тактильно-тактильные и т.д.)
интермодальные (например, зрительнотактильные, обонятельно-вкусовые и т.д.)
Ощущения складываются:
- последовательно
- параллельно

85.

сенсорная организация
•Высокая корреляция и совместимость многих сенсорных систем,
что проявляется в целостности сенсорного развития человека
•Существование не только временных, но и постоянных
межанализаторных связей, выступающих результатом
филогенетических приспособлений комплексов анализаторов к
основным формам вещества, энергии, информации.
1)тактильно-вибрационно-слуховые
2)тактильно-кинетические
3)тактильно-температурно-болевые
4) тактильно-вкусо-обонятельные, интероцептивные.
•Генетическим началом разветвленных сенсорных цепей
выступают тактильные функции, а их всеобщим эффектом –
зрительное восприятие.
•Единство чувственного и логического на основе практики и
языкового общения является общим свойством познания

86.

В процессе исторического и онтогенетического развития
внутри этой организации оказываются образования
межанализаторные интермодальных сенсорных систем с
высокими уровнями интеграции, осуществляющих далее
переход в перцептивные системы.
Регуляция порогов ощущений:
- под влиянием тренировки
- под влиянием других стимулов, в т.ч. другой модальности

87.

Анализатор впервые рассматривался И. П. Павловым как единая
система, включающая:
рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора)
афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый
отдел)
участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие
афферентные сигналы (центральный конец анализатора)

88.

Общие признаки строения анализаторов

89.

Основные физиологические функции анализаторов

90. Функция 1. Обнаружение сигнала.

Происходит в рецепторе.
Рецепторы – это специализированные нервные окончания,
преобразующие энергию раздражителя в нервное возбуждение
Рецепторы характеризуются:
•морфологической дифференцировкой;
•физиологической специализацией
Возбудимость рецептора – величина непостоянная, зависит как от
состояния самого рецептора, так и от влияний коры и ретикулярной
формации. Рецепторы адаптируются к постоянно действующему
раздражителю. Адаптации не происходит только для
вестибулорецепторов и проприорецепторов.

91.

Классификации рецепторов
1). По характеру формирующегося ощущения
(психофизиологическая)
-зрительные;
-слуховые;
-обонятельные;
-вкусовые;
-осязательные;
-болевые;
-кинестетические.
2). По расположению:
-экстерорецепторы,
-интереорецепторы,
-проприорецепторы.
3).По строению:
-первичные (обонятельные, тактильные, проприорецепторы),
-вторичные (вкуса, зрения, слуха, вестибулярные).

92.

Классификации рецепторов
4). По физической природе адекватного раздражителя:
-механорецепторы;
-хеморецепторы;
-терморецепторы;
-фонорецепторы,
-ноцицепторы.
5). По скорости адаптации:
-быстроадаптирующиеся (фазические);
-медленноадаптирующиеся (тонические).
6). По порогу действия раздражителя:
-высокопороговые;
-низкопороговые.

93.

Механизм действия рецепторов

94. Функция 2. Распознавание сигнала.

Первичное распознавание сигнала на уровне рецептора
1). По приросту интенсивности (силы)
2). По временным параметрам
3). По пространственным параметрам
Сенсорный порог –
величина раздражителя, при
которой он вызывает реакцию
(или воспринимается сознательно –
см. эксперименты, связанные с
изучением бессознательного,
процессов внимания)
Сенсорный порог –
конвенциальное
понятие:
какова должна быть
сила реакции? Или ее
вероятность?
Дифференциальная сенсорная
чувствительность
основана на способности сенсорной
системы замечать различия в двух
одновременно действующих
раздражителях
-различение интенсивности
-пространственное различение
-временное различение
На величину сенсорного порога сильно
влияют мотивация (пример: cocktail party
effect), наличие сильного возбуждения
других анализаторов (десенсибилизация)
или дефект других анализаторов
(сенсибилизация)

95. Функция 3. Передача и преобразование сигнала.

96. Функция 4. Кодирование и передача информации.

Коды — это особые формы организации импульсной активности
нейронов, которые несут информацию о качественных и
количественных характеристиках действующего на организм
стимула.

97.

При решении вопроса о природе того или
иного кода выделяются четыре главных
вопроса:
- Какую конкретную информацию
представляет данный код?
- По какому закону преобразуется данная
информация?
- Каким образом передается
преобразованная информация?
- Каким образом осуществляется ее
интерпретация?
?

98. Функция 5. Детектирование сигналов.

Распознание или избирательный анализ отдельных признаков
раздражителя и их биологического раздражителя. Это функция
нейронов-детекторов, объединенных в системы по иерархическому
признаку: нижележащие нейроны опознают более простые,
вышележащие – более сложные признаки.
Функция 6. Опознание сенсорного образа
(формирование ощущений)
Осуществляется гностическими нейронами (детекторами
высшего порядка) коры больших полушарий.

99.

Взаимодействие ощущений
Контраст
Синестезия – нейрологический феномен , при котором
возбуждение в одной сенсорной системе сопровождается
автоматическим возбуждением в другой сенсорной системе.

100.

Проводниковый отдел сенсорных анализаторов
1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго
локализованный специфический сенсорный путь.
2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к
ретикулярной формации, в результате чего она является структурой
конвергенции различных специфических путей и формирования
мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная
формация является местом межанализаторного взаимодействия.
3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к
коре (специфические и неспецифические пути), что обеспечивает
надежность передачи информации.
1. При передаче возбуждения происходит многократное переключение
возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных уровня
переключений: спинальный или стволовой (продолговатый мозг); таламус
(зрительный бугор);соответствующая проекционная зона коры головного
мозга. Также в пределах сенсорных путей существуют афферентные
каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие
мозговые центры (возможно, преднастройка).

101.

102.

103.

104.

105.

Неспецифические таламические пути

106.

Неспецифические таламические пути

107.

Центральный отдел сенсорных анализаторов
Сенсорные (проекционные) области коры – это зоны, в которые
проецируются сенсорные раздражители.
Первичные поля получают информацию, опосредованную через
наименьшее количество переключений в подкорке (в таламусе)
Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные
переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ
того или иного образа.
Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию
от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация
от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать
тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме.

108.

Нейронный ансамбль как основа перцепции
концепция гностического нейрона, собирающего
информацию от широкого круга нейронов, и
возбуждающегося в ответ на предъявление
единственного объекта («нейрон моей бабушки»)
может быть синонимом детекторов высшего порядка –
нейронов, реагирующих на сложные признаки
Схема модульной
организации нейронов в коре
больших полушарий. Слева
обозначены слои коры