Гомеостаз

1. Что такое гомеостаз?

Гомеостаз – способность биологических
систем
противодействовать
внешним
воздействиям и сохранять относительное
постоянство внутреннего состава и свойств
Гомеостаз – способность к поддержанию динамического равновесия с внешней
средой. Гомеостатические реакции проявляются на всех уровнях организации
живых систем

2.

Под гомеостазом понимается возможность
организма поддерживать постоянство внутренней
среды, что означает обеспечение устойчивого
состояния,
поддержание
структурнофункциональных
параметров системы на необходимом уровне

3.

Главный принцип гомеостатической регуляции –
отрицательные обратные связи
Какая особенность биологических систем разного уровня (от
организма до экосистемы) обеспечивается за счет механизмов
отрицательной обратной связи? Что достигается при
положительной обратной связи?
1. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость
биологических систем, при этом происходит подавление
процессов изменения.
2. Положительная обратная связь обеспечивает усиление
происходящих процессов изменения в заданном направлении.

4.

Типы связей в биологических системах
Прямые – на систему
(популяцию) влияет
внешний фактор
Обратные – на систему
(популяцию) влияет текущее
или предшествующее
состояние самой системы
Положительные:
усиление фактора
приводит к увеличению
параметра
Отрицательные: усиление
фактора приводит к
уменьшению параметра

5.

Типы связей
Прямая положительная связь
Увеличение количества осадков
Увеличение численности
Прямая отрицательная связь
Увеличение температуры
Снижение численности
Положительная обратная связь
Увеличение
плотности популяции
Регулирующий
фактор
Увеличение
численности
Отрицательная обратная связь
Увеличение
плотности популяции
Регулирующий
фактор
Уменьшение
численности

6.

Главный принцип гомеостатической регуляции –
отрицательные обратные связи
• За счет механизмов отрицательной обратной связи (так называемых
гомеостатических механизмов) происходит регуляция численности популяции.
Что происходит при увеличении численности? Что происходит при снижении
численности?
• Почему механизм обратной отрицательной связи является ключевым для
обеспечения относительно постоянной численности популяции?
• Какая особенность биологических систем разного уровня (от организма до
экосистемы) обеспечивается за счет механизмов отрицательной обратной
связи? Что достигается при положительной обратной связи?
• Почему в отношениях человека и среды превалируют положительные
обратные связи? Что надо сделать для обеспечения отрицательных обратных
связей?

7.

Ключевое понятие: обратные связи
• Механизм обратной отрицательной связи обеспечивает
торможение размножения при нарастании численности и его
рост при снижении численности.
• Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость
биологических систем, при этом происходит подавление
процессов изменения.
• Положительная обратная связь обеспечивает усиление
происходящих процессов изменения в заданном
направлении.

8.

Регион - 2024
Согласно заключению ООН, мы живем в эпоху антропоцена,
когда человек становится мощной преобразующей силой на
планете. В чем состоят новые риски и новые возможности?
Почему это налагает особую ответственность на социум?
Почему
при
этом
важно
обеспечение
обратной
отрицательной связи?
Антропогенное
воздействие
связано
с
развитием
положительной обратной связи, поскольку природа не
может ему противостоять. Обеспечение обратной
отрицательной связи предполагает целенаправленную
деятельность человека для обеспечения гармонии со
средой.

9.

Формирование положительной обратной связи
Dean, J. F., et al. (2018). "Methane Feedbacks to the Global Climate System in a Warmer World." Reviews of Geophysics 56(1): 207250.

10.

Природный источник серной кислоты – планктонные водоросли
Диметилсульфониопропионат – «запах моря»

11.

Положительные обратные связи в динамике численности: черный
пихтовый усач

12.

Коэволюция системы хищник - жертва

13.

Любая гомеостатическая регуляция имеет задержку
(гистерезис)
Оптимальное функционирование любой биологической системы (от организма
до экосистемы) обеспечивается за счет гомеостатических механизмов
(нацеленных на поддержание оптимального состояния системы). Это приводит к
определенной задержке в реакции системы на внешние воздействия (явление
гистерезиса). Какое значение это имеет при колебаниях условий среды? Какое
при направленном изменении условий среды?
1. При колебании условий эти механизмы играют позитивную роль, обеспечивая
поддержание устойчивого состояния системы, что позволяет ей успешно стабильно
функционировать в меняющихся условиях среды.
2. При длительных направленных изменениях условий (например, в современных
условиях глобального изменения климата) эти механизмы до определенного предела
тормозят появление изменений в системе, которые наступают лишь при достижении
определенного порогового уровня.

14.

Наблюдаемые изменения климата начались в 1960-х
годах, а значимые последствия в экосистемах начали
проявляться лишь к концу XX века

15.

Гибель лесов в таежной зоне связана с изменениями климата и увеличением
численности насекомых - ксилофагов
Kharuk, V. I., et al. (2020). "Climate-driven conifer mortality in Siberia." Global Ecology and
Biogeography

16.

Циклическая динамика численности и изменения климата
На приведенном примере популяции лемминга из северо-восточной Гренландии видно, что
исчезли характерные периодические вспышки численности. Причина — изменение качества
снежного покрова, под которым лемминги зимой активно живут и размножаются.
Зависимость размаха колебаний численности
грызунов (выраженность вспышки численности) от
твердости нижнего слоя снежного покрова (черные
точки — реальные данные, красные —
рассчитанные по состоянию климата)
Первоисточники:
Kyrre L. Kausrud, Atle Mysterud, Harald Steen, et al. Linking climate change to lemming cycles // Nature. 2008. V. 456. P. 93–97.
Eric Post et al. Ecological Dynamics Across the Arctic Associated with Recent Climate Change // Science. 2009. V. 325. P. 1355–1358.
Подробнее здесь: https://elementy.ru/novosti_nauki/430916
https://elementy.ru/novosti_nauki/431160/Poteplenie_privodit_k_perestroykam_v_ekosistemakh_Arktiki

17.

Возрастающий разрыв во времени между началом отёла в
гренландской популяции северного оленя (Rangifer tarandus;
показано синим цветом) и началом вегетации растений
(показано красным цветом). Вегетация начиналась всё раньше,
а сроки отёла не менялись.
Первоисточник: Eric Post et al. Ecological Dynamics Across the Arctic Associated with Recent Climate Change // Science. 2009. V. 325. P. 1355–1358.
Подробнее здесь: https://elementy.ru/novosti_nauki/431160/Poteplenie_privodit_k_perestroykam_v_ekosistemakh_Arktiki

18.

Регион 2025
Укажите два аспекта того, как взаимосвязаны гомеостаз
организма (обеспечение устойчивости) и естественный
отбор?
Примерный вариант ответа
1. Гомеостаз организма является следствием действия
естественного отбора, направленного на обеспечение
устойчивости при колебании условий среды.
2. Гомеостаз организма, как способность противостоять
внешним
воздействиям,
снижает
эффективность
действия отбора.

19.

Какова роль гомеостаза организма (вопрос 1) и
естественного отбора (вопрос 2) для обеспечения
выживаемости вида при изменении условий?
Гомеостатические механизмы обеспечивают
выживаемость организма при колебаниях
условий и на начальных этапах направленных
изменений среды.
• Обеспечение выживаемости при
направленных изменениях среды обеспечивается
естественным отбором на пути адаптации к
новым условиям.
Естественный отбор включается только тогда, когда не
срабатывает гомеостаз. Следовательно, чем сильнее
гомеостаз, тем менее выражено действие отбора!

20.

Гомеостаз
Резистентный
Упругий
Поддержание
постоянства признака
Способность
вернуться к
исходному состоянию

21.

22.

Гомеостаз (динамическое равновесие с внешней средой)
может поддерживаться на любом уровне организации
Регион - 2023. Почему гомеостаз – ключевое понятие
экологической физиологии? В чем заключается роль
гомеостаза организма для обеспечения устойчивости
биосистем разного уровня?
1. Гомеостаз обеспечивает устойчивость организма при
различных воздействиях среды.
2.
Устойчивость
биосистем
разного
уровня,
в
значительной
степени,
определяется
гомеостазом
организмов, как составных элементов популяций разных
видов.

23.

Муницип – 2024.
Какие механизмы определяют устойчивость организма?
Устойчивость организма обеспечивается гомеостатическими
механизмами, нацеленными на поддержание стабильного
состояния системы.
Муницип – 2024.
Какова роль гомеостаза организма (вопрос 1) и естественного
отбора (вопрос 2) для обеспечения выживаемости вида при
изменении условий?
Гомеостатические механизмы обеспечивают выживаемость
организма при колебаниях условий и на начальных этапах
направленных изменений среды.

24.

Примеры гомеостаза на уровне организма
(аутэкология):
• Химическая терморегуляция
• Поддержание водно-солевого баланса (осморегуляция)
• Поддержание концентрации глюкозы в крови
• Поддержание постоянной концентрации кортизола
Приставка гомойо- (гомойотермный, гомойогидричный, гомойоосмотичный и т.п.)
означает способность поддерживать гомеостаз по данному параметру

25.

Химическая терморегуляция: производство
тепла (термогенез)
Сократительный
Побочное тепло, выделяемое при
сокращении мышц тела (в том
числе холодовая дрожь)
Присутствует у всех организмов с
мышечной тканью
Несократительный
Производство тепла за счет окисления
углеводов (печень) и липидов (бурая
жировая ткань)
Возможен только у эндотермных

26.

Гомеостаз развития, или гомеорез, является одной из
наиболее общих характеристик развивающегося организма
и означает способность к обеспечению устойчивого
развития
по
определенной
траектории,
креоду
(Waddington, 1957; Захаров, 1987; Зотин, 1988).

27.

Что такое развитие?

28.

Регион-2025
На что нацелен гомеостаз развития, как способность к
обеспечению развития по определенной траектории,
несмотря на различные возмущающие воздействия? Что
происходит при нарушении гомеостаза развития?
1. Гомеостаз развития обеспечивает формирование
заданного строения организма, фенотипа, несмотря
на различные воздействия.
2. Нарушение гомеостаза развития ведет к отклонениям
в развитии и гибели организма.

29.

Закл - 2025
Что происходит в ходе индивидуального
развития?
• В ходе онтогенеза происходит реализация и
апробация генотипа в зависимости от
конкретных условий среды.

30.

Из лекций А.В. Маркова

31.

Одному генотипу может соответствовать
несколько
направлений
онтогенеза
(креодов), которые могут реализовываться в
разных условиях среды

32.

При характеристике индивидуального развития
выделяют:
• канализированность развития, как наличие канала,
траектории развития (в противоположность
пластичности, означающей возможность изменения
траектории развития при изменении условий)
• стабильность развития, которая означает ширину
потока траекторий в пределах этого канала

33.

Закл -2025
Укажите две основные стратегии обеспечения устойчивости
в ходе индивидуального развития.
• Способность противостоять воздействию условий среды,
неизменность траектории развития (канализированность
развития).
• Способность к изменению в соответствии с требованиями
условий среды, изменение траектории развития
(фенотипическая пластичность).

34.

Изменчивость Salvelinus malma в Кроноцком озере
Woronowicz, K. C., et al. (2024). "Phylogenomic analysis of the Lake Kronotskoe species flock of
Dolly Varden charr reveals genetic and developmental signatures of sympatric radiation."

35.

Ключевое понятие при исследовании
стабильности: онтогенетический шум
Характеристика
стабильности
развития
предполагает
оценку
фенотипической
изменчивости, которая не может быть прямо
связана с генетическими или средовыми
различиями. Она может быть определена как
шум или реализационная изменчивость
Онтогенетический шум может оцениваться только на
популяционном уровне!

36.

Проведен популяционно-феногенетический анализ
растений (березы повислой), основанный на
исследовании стабильности развития в природных
популяциях.
Полученные
данные
позволяют
охарактеризовать нарушение стабильности развития
в природных популяциях как реакцию развивающегося
организма
на
изменения
среды,
вследствие
изменения климата, не только при освоении новых
высокогорных территорий, но и при повышении
температуры в равнинных условиях.
Флуктуирующая асимметрия (ФА) — это незначительные и ненаправленные отклонения от
строгой билатеральной симметрии биообъектов

37.

Наличие таких различий, видимо,
свидетельствует
о
люфте,
допускаемом
естественным
отбором,
а
уровень
этой
изменчивости в пределах люфта
отражает состояние системы.

38.

Показано, что изменение уровня
шума, как выражение определенного
уровня энтропии, в отличие от других
форм фенотипической изменчивости,
является
отражением
изменения
состояния системы.

39.

Из лекций А.В. Маркова

40.

41.

42.

Закл-2025
Важной характеристикой любой системы является люфт, допуск, в
пределах которого определенные отклонения не сказываются на
эффективности ее работы. Укажите два основных преимущества
наличия определенного люфта в ходе индивидуального развития. За счет
какого механизма это обеспечивается?
• Наличие определенного люфта дает возможность благополучного
развития по заданной траектории, несмотря на определенные
возмущения или отклонения в развитии.
• Наличие люфта обеспечивает энергоэффективность (экономичность
обмена), поскольку строгая детерминация любого процесса требует
больших затрат энергии.
• Благополучное развитие в пределах допустимого люфта
обеспечивается за счет гомеостаза развития, который определяет
возможность формирования заданного фенотипа на фоне
определенных генетических и средовых изменений.

43.

Гомеостаз популяций — поддержание
динамического равновесия со средой обитания
Существует равновесный уровень плотности популяции
(средняя плотность, к которому популяцию возвращают
гомеостатические реакции)
Nicholson (1933)
«Управляющие реакции, вызванные
изменениями плотности популяции,
удерживают популяцию в состоянии
равновесия со своей средой…»

44.

Повышение плотности вызывает снижение
рождаемости в популяциях
Стресс – реакция у млекопитающих
Christian J.J. 1950. The adreno-pituitary system and population cycles
in mammals. – J. Mammalogy, V.31 (3)
При усилении активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системы реципроктно угнетается гипоталамо-гипофизарно-половая система

45.

Размер кладки у птиц может уменьшаться с
увеличением плотности населения
Martin TE (2014) A Conceptual Framework for Clutch-Size Evolution in Songbirds.
Am Nat 183:313–324.

46.

Территориальное поведение животных – проявление
гомеостаза популяций

47.

Самоизреживание в ценопопуляции растений – пример популяционного
гомеостаза

48.

Гомеостаз популяций
Регион -2019
За счет механизмов отрицательной обратной связи (так называемых
гомеостатических механизмов) происходит регуляция численности популяции. Что
происходит при увеличении численности? Что происходит при снижении
численности?
Регион - 2020
Какая особенность вида обеспечивает вспышку численности популяции при
увеличении емкости среды?
Закл - 2021
При высокой численности популяции может наблюдаться как повышение
рождаемости (1), так и ее снижение (2). При каких условиях может иметь место
первая ситуация и при каких вторая?

49.

Увеличению численности способствует высокий потенциал
размножения!
• Это, прежде всего, определяется высоким потенциалом размножения, который
обычно не реализуется из-за ограничений емкости среды.
• Повышение рождаемости обычно наблюдается в оптимальных условиях, при
отсутствии эффекта переуплотнения популяции
• При снижении численности происходит нарастание темпа размножения (за счет
снятия сдерживающего воздействия эффекта переуплотнения популяции).

50.

Переуплотнение популяции приводит к снижению темпов
размножения! Главный механизм снижения темпов размножения –
стресс!
Стрессовая реакция организма ведет к торможению размножения и обеспечивает
относительное постоянство численности популяции.
Популяция существует при стабильных условиях среды. Какой темп
размножения имеет место при низкой численности? Какой при высокой
численности? При какой численности имеет место стрессовое состояние?
1. При низкой численности, в отсутствие конкуренции, наблюдается высокий
темп размножения.
2. При высокой численности, вследствие конкуренции, в популяции имеет место
низкий темп размножения.
3. Стрессовое состояние имеет место при высокой численности, вследствие
эффекта переуплотнения популяции.

51.

Гомеостаз на уровне экосистемы: перераспределение,
взаимозаменяемость видов в пищевых сетях

52.

Вселение интродуцентов часто приводит к исчезновению аборигенных видов
Европейская и американская норка
Обыкновенная (рыжая) и американская серая белки на Британских островах

53.

Закл-2025
При характеристике устойчивости биологических сообществ
все
большее
внимание
уделяется
исследованию
«упругости», как способности системы к возвращению в
прежнее состояние после первоначального отклонения,
вследствие воздействия среды. Укажите два основных
фактора, которые обеспечивают упругость.
• Устойчивость сообщества обеспечивается за
счет перераспределения видов,
взаимозаменяемости разных форм.
• Устойчивость сообщества обеспечивается за счет
потенциала размножения отдельных видов.

54.

Устойчивость сообщества обеспечивается за
счет потенциала размножения отдельных
видов.
Гомеостаз на уровне популяций
определяет гомеостаз на уровне
экосистемы

55.

Регион – 2025
Укажите три основные черты живых существ,
которые определяют устойчивость сообщества.
Примерный вариант ответа
1. Это способность противостоять внешним
воздействиям
(устойчивость
на
основе
гомеостаза).
2.
Это
потенциал
размножения,
который
определяет
возможность
восстановления
численности после ее снижения или при
появлении дополнительного ресурса.
3.
Это
способность
к
адаптационным
преобразованиям при изменении условий среды.

56. Гомеостаз на уровне экосистемы: эндогенные сукцессии

Вторичная сукцессия – восстановление лесов после
пожаров и вырубок

57.

Гомеостаз на уровне биосферы: поддержание постоянства
круговорота веществ
Буферная роль биосферы
Наблюдаемый рост содержания СО2 в атмосфере за период с 1959 по 2010 гг. (голубая линия). Общее
количество СО2 антропогенного происхождения, поступающее в атмосферу (красная линия). Увеличивающаяся разница
между этими кривыми, отражающая растущее связывание СО2 океанами и наземными экосистемами всего Земного шара
(показана зеленой стрелкой). Изображение из статьи Levin I. The balance of the carbon budget // Nature. 2012. V. 488. P. 35–36

58.

Регион -2024
Почему гомеостаз – ключевое понятие для характеристики
здоровья? Почему термин «здоровье» используют не только
применительно к человеку, но и для других биологических
систем?
1. Гомеостаз, как способность поддерживать оптимальное
состояние, обеспечивает устойчивость организма к различным
воздействиям среды, включая устойчивость к заболеваниям.
2. Термин «здоровье» все чаще используется для того, чтобы
показать необходимость поддержания оптимального состояния
биологических систем, как здоровья для человека, кроме того
благополучное состояние всех биосистем необходимо для
здоровья человека.

59.

В чем проявляется роль гомеостатических механизмов в отношении
фенологии (сроков наступления определенных явлений в жизни природы)
при колебании погодных условий? В чем причина того, что наблюдаемые
фенологические изменения обычно отстают от темпов направленных
изменений климата (потепление климата)? Почему наблюдаются
направленные фенологические изменения в широтном направлении?
1. Благодаря гомеостатическим механизмам, обычные колебания
погодных условий не оказывают ощутимого воздействия на фенологию.
2. Главной причиной отставания темпов фенологических изменений в
ответ на изменение климата является действие механизмов гомеостаза,
направленных на поддержание прежнего состояния (явление гистерезиса,
запаздывания ответа на воздействие).
3. Длительное обитание живых существ в климатических условиях,
которые различаются в широтном направлении, приводит к существенным
фенологическим различиям.

60.

Самые быстрые сдвиги фенологии характерны для северных экосистем. Например, в тундрах Гренландии
сроки начала цветения некоторых растений сдвинулись на 30 дней за 10 лет наблюдений!
Rapid advancement of spring in the High Arctic. Current Biology. 2007

61.

62.

В эволюции Земли можно выделить развитие
биосферы, развитие техно- или антропосферы и
развитие ноосферы. За счет чего обеспечивается
гармония в биосфере? В чем состоит угроза
развития техносферы? Чем должна определяться
гармония в ноосфере?
Примерный вариант ответа
1. В биосфере гармония обеспечивается за счет
eстественного отбора.
2. В техносфере, нацеленной на максимальное
удовлетворение растущих потребностей человека,
велик риск нарушения баланса планеты.
3. В ноосфере баланс обеспечивается за счет
целенаправленной разумной деятельности
человека.

63.

За счет чего обеспечивается гармония в природных
экосистемах, все виды словно «точно подогнаны»
друг к другу? Почему это не происходит в результате
деятельности человека? Что необходимо для
обеспечения гармонии человека и природы?
• Гармония в природе обеспечивается за счет действия
природных механизмов регуляции и, прежде всего,
естественного отбора.
• Природные механизмы регуляции оказываются
недейственными в отношении человека, природа не
может противостоять все возрастающей мощи
антропогенного воздействия.
• Нужны специальные усилия (ограничения и меры) для
гармонизации потребностей человека и возможностей
экосистемы.

64.

Естественный отбор = гомеостаз???
• Действие естественного отбора поддержание оптимальной численности
популяции в данных условиях
• В биосфере гармония обеспечивается за
счет eстественного отбора
• Естественный отбор сформировался как
механизм конкуренции для обеспечения
гармонии в экосистеме
• Гармония в природе обеспечивается за счет
действия природных механизмов регуляции
и, прежде всего, естественного отбора

65.

Способы поддержания устойчивости
Есть управляющий центр,
поддерживающий
гомеостаз
• Организмы (регуляторные
системы)
• Ноосфера (разумная
деятельность человека)
Нет управляющего центра.
Устойчивость
поддерживается
естественным отбором
• Популяции
• Экосистемы

66.

Закл - 2023
Укажите три основных уровня гомеостатических механизмов
обеспечения устойчивости у человека, как биосоциального
существа?
1. Биологические гомеостатические механизмы организма
человека.
2. Поддержания устойчивости человеческих поселений за счет
разума и технических средств.
3. Целенаправленная совместная деятельность на уровне
социума для удовлетворения потребностей и поддержания
баланса биосферы.

67.

Гомеостаз
• Уровень организации (система)
• Параметр, устойчивость которого
поддерживается
• Механизм поддержания
устойчивости

68.

Уровень организации
Параметр
Механизм
Организм
Постоянство
физиологических функций
Регуляторные системы
организма
Популяция
Численность (плотность),
структура популяции,
рождаемость, смертность
Стресс, конкуренция,
территориальное
поведение, миграции
Биоценоз
Видовое разнообразие
Биотические
взаимодействия
Экосистема, биосфера
Постоянство круговорота
веществ
Деятельность живых
организмов
Социум
Емкость среды для человека Разум и технические
средства
Ноосфера
Гармония
Целенаправленная разумная
деятельность человека
Онтогенез
Стабильность
индивидуального развития
Гомеорез (цепочка
гомеостазов)