органы чувств 22

1. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

анализаторы внешней и внутренней среды, которые
обеспечивают адаптацию организма к конкретным
условиям

2.

Функции:
•восприятие различных раздражителей, действующих на организм,
•преобразование внешней энергии в нервный импульс,
•передача по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят
анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений.
Классификация органов чувств:
В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств
делятся на три типа:
1. органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные
нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие
внешнюю энергию в нервный импульс.
2. органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а
эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное
раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые
воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный
импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).
3. проприоцептивная (скелетно-мышечная), кожная и висцеральная
сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными
инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами

3.

В каждом анализаторе различают три части: периферическую (рецепторную),
промежуточную и центральную.
Периферическая часть представлена органами, в которых находятся
специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия
стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия,
тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы),
хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы),
фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов),
болевые рецепторы.
Промежуточная (проводниковая) часть анализатора представляет собой
цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток
передается к корковым центрам.
Центральная часть анализатора представлена участками коры больших
полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации,
формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена
в долговременную память или переключена на эфферентные пути.

4. ОРГАН ЗРЕНИЯ

Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением
клеток, выселившихся из нервного гребня), эктодерма. Закладка
начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде
глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в
дальнейшем из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из
стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с
промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя
стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в
двухстенные глазные бокалы. Одновременно с этим эктодерма напротив
глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки.
Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька
удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры —
хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется
прозрачный белок — кристаллин. В последующем в хрусталиковых
волокнах-клетках исчезают органоиды и ядра. Таким образом
образуется хрусталик — своеобразная эластичная линза. Из эктодермы
перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.
Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в
сетчатку, принимает участие при формировании стекловидного тела,
а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал
края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании
радужки. Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка
и склера, цилиарная мышца, собственное вещество и задний эпителий
роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного
тела, радужки.

5. Строение глаза

Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая
наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).
Фиброзная оболочка представлена роговицей и склерой.
Роговица состоит из: 1. передний эпителий — многослойный
плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет
много чувствительных нервных окончаний; 2. передняя
пограничная пластинка (боуменова мембрана) — из тончайших
коллагеновых фибрилл в основном веществе; 3. собственное
вещество роговицы — образовано лежащими друг над другом
пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат
фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество; 4. задняя
пограничная мембрана (десцеметова мембрана — коллагеновые
фибриллы в основном веществе; 5. задний эпителий —
однослойный плоский эпителий на базальной мембране. Роговица
не имеет собственных сосудов, питание — за счет сосудов лимба и
влаги передней камеры глаза.
Склера — ПНСТ. Состоит из коллагеновых волокон, в
меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты.
Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.
Сосудистая оболочка — представляет собой РСТ с большим
содержанием кровеносных сосудов и меланоцитов. В передней
части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку.
Обеспечивает питание сетчатки.
Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого
слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой
оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя.

6. Сетчатка глаза

3
Сетчатка с физиологической точки зрения
2
представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов:
1-ое звено — фоторецепторные клетки (палочки и колбочки (1)).
Они воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс
и передают 2-му звену.
2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными
нейроцитами (2).
1
3-е звено состоит из ганглионарных клеток (3) (мультиполярные
нейроциты), аксоны которых, собираясь в пучок, образуют зрительный
нерв и уходят из глазного яблока.
Также в сетчатке имеются тормозные нейроциты:
А
1.Горизонтальные нейроциты (коричневые на рисунке) — тормозят
передачу нервных импульсов на уровне синапсов между
фоторецепторами и биполярами.
2.Амакриновые нейроциты (голубые на рисунке В) — тормозят передачу
импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными
клетками.
Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты (клетки Мюллера, 4) с длинными
волокноподобными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки,
отростки которых Т-образно разветвляются и, переплетаясь между собой
образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная
мембрана).
В
4
Б

7. Строение сетчатки

В гистологическом микропрепарате сетчатки различают
10 слоев:
1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и
внутренних сегментов палочек и колбочек.
3. Наружный пограничный слой — сплетения
Т-образных разветвлений глиоцитов.
4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер
фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов,
дендриты биполяров и синапсы между ними.
6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных
клеток.
7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы
между ними.
8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений
глиоцитов.
Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой
пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки»
нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

8. Строение фотосенсорных клеток

Под электронным микроскопом в палоковых (А) и
колбочковых (Б) нейросенсорных клетках различают
следующие части:
1. Наружный сегмент(1) — в палочках наружный сегмент
покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над
а
другом стопкой лежат уплощенные диски (а); в дисках
содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин
соединенный альдегидом витамина А — ретиналью); в
в
колбочках наружный сегмент состоит из полудисков (б),
внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин.
Это - видоизмененный дендрит.
2. Связующий отдел (2) — ссуженный участок, содержит
несколько ресничек.
3. Внутренний сегмент (3) — содержит митохондрии (в),
ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме
того во внутреннем сегменте содержится липидное тело (г).
4. Перикарион (4) — ядросодержащая часть палочковых и
колбочковых клеток.
5. Аксон фоторецепторной клетки (5). Функции: палочковые
нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое
(сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение.
б
г
А
Б

9. ОРГАН ОБОНЯНИЯ

По классификации относится к I группе органов
чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и
имеет первичночувствующие нейросенсорные
клетки. От нервной пластинки на краниальном
конце отделяется клеточный материал в виде 2-х
обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в
носовые раковины и дифференцируются в
нейросенсорные обонятельные, поддерживающие
клетки обонятельного эпителия и секреторные
клетки обонятельных желез.
Вомероназальный (якобсонов) орган –
периферическая часть дополнительной
обонятельной системы, формируется
в виде парной закладки в нижней части
перегородки носа на 6 неделе развития. Орган
хорошо развит у пресмыкающихся и
млекопитающих, специализирован на восприятии
феромонов. Функции системы связаны с
функциями половых органов (регуляция полового
цикла и сексуального поведения) и
эмоциональной сферой.

10. Строение органа обоняния

Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой
раковины. Это - однослойный многорядный эпителий, состоящий из следующих видов клеток:
1. Обонятельная нейросенсорная клетка (1) — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце
имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия — соответствует дендриту. На
поверхности обонятельного эпителия дендрит (2) оканчивается округлым утолщением — обонятельной
булавой (3). На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (4). В цитоплазме
обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца
клетки отходит аксон (5), соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые
проникают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на
тела II нейронов обонятельного пути.
2. Поддерживающие эпителиоциты (6, 7) — окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные
клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.
3. Базальные эпителиоциты (8) — относительно невысокие клетки,
являются малодифферинцированными камбиальными клетками,
служат для регенерации обонятельного эпителия. Обонятельный
эпителий располагается на базальной мембране (9). В РСТ под
обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые
обонятельные железы. Секрет желез увлажняет поверхность
обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом
воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички
обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки
генерируют нервные импульсы.

11. Орган слуха и равновесия

состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. У эмбриона человека орган
слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы
образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре превращается в
слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и
погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан
многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной
части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а
из другой части — мешочек, маточка и 3 полукружных канала (т.е. орган
равновесия). В многорядном эпителии перепончатого
лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные
сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки.
Эпителий евстахиевой трубы, соединяющей среднее ухо
с глоткой, и эпителий среднего уха развиваются из
эпителия 1-го жаберного кармана.

12. Орган слуха и равновесия. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного
лабиринта и расположенного в нем
перепончатого лабиринта. В
перепончатом лабиринте находятся
рецепторные клетки — волосковые
сенсорные эпителиоциты органа
слуха и равновесия. Они расположены
в определенных участках: слуховые
рецепторные клетки — в спиральном
органе улитки, а рецепторные клетки
органа равновесия — в эллиптическом
и сферическом мешочках и
ампулярных гребешках полукружных
каналов.

13. Строение органа слуха

Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою
очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота
костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе
лабиринт костной улитки имеет округлую форму, перепончатый – форму треугольника. Стенки
перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых
струн (фибриллярные волокна);
б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая
полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные
кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт;
в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной (Рейснера), покрытой снаружи
эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной
мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже
базиллярной мембраны — барабанной лестницей.
Вестибулярная и барабанная лестница заполнены
перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются
между собой. У основания костной улитки вестибулярная
лестница заканчивается овальным отверстием,
закрытым стремечком, а барабанная лестница —
круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

14. Строение кортиевого органа

Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается
на базиллярной мембране. В его составе находятся рецепторные волосковые сенсорные эпителиальные клетки
и разнообразные опорные клетки.
Среди волосковых клеток различают два типа:
1. Внутренние волосковые клетки, имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд и со всех сторон
полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. На апикальной поверхности они имеют 50-70
стереоцилий, расположенных линейно;
2. Наружные волосковые клетки имеют
призматическую форму. Располагаются они
в 3-5 рядов в чашевидных вдавлениях
наружных фаланговых клеток таким
образом, что соприкасаются с ними только в
области базальной и апикальной поверхности;
средняя же часть этих клеток омывается
эндолимфой. На их апикальной поверхности
находится около 100-300 стереоцилий,
расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V.
При этом они становятся длиннее от основания
улитки к ее верхушке.
Над волосковыми клетками находится
желеобразная покровная мембрана, в которую
погружены верхушки стереоцилий. Покровная
мембрана состоит из плотного аморфного вещества, содержащего гликопротеины и фибриллы. Начинаясь от
спирального лимба, она доходит до наружных пограничных клеток (Гензена), к которым прикрепляется своим
краем.
Волосковые клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

15. Строение кортиевого органа (продолжение)

Поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: внутренние и наружные клетки-столбы, внутренние и
наружные фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные пограничные клетки (Гензена), наружные
поддерживающие клетки (Клаудиуса), и клетки Беттхера.
Клетки-столбы (внутренние и наружные) широким основанием лежат на базилярной пластинке, апикальными
концами сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство - туннель, заполненный эндолимфой,
в котором проходят отростки нервных клеток.
Фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, - высокие призматические клетки, лежащие на
базальной мембране. Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в
промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания на волосковых клетках.
Наружные фаланговые клетки на своей апикальной поверхности имеют вдавления, в которые погружены
основания волосковых клеток, а их длинные пальцевидные отростки (фаланги) горизонтально прилежат к
апикальной части наружных волосковых клеток и вместе с отростками клеток-столбов образуют
ретикулярную мембрану таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана
переходит и на наружные пограничные клетки (Гензена).
Пограничные клетки (Гензена) - внутренние и наружные
располагаются по сторонам от внутренних и наружных
фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, где они
граничат с клетками внутренней бороздки и наружными
поддерживающими клетками (Клаудиуса).
Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) локализуются
латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму,
светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки.
Клетки Беттхера - мелкие, темные, располагаются рядом с
клетками Клаудиуса. Встречаются только в базальных завитках
улитки и предположительно выполняют функции всасывания и
секреции.

16. Орган равновесия

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта состоит из двух мешочков —
эллиптического (маточки) и сферического, сообщающихся при помощи узкого канала и
связанных с тремя полукружными каналами. Каналы на месте соединения их с
эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В области мешочков и ампул есть
участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки
называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка и
пятно круглого мешочка. В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами.
Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского
эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он
превращается в кубический и призматический.
Пятна мешочков (макулы) выстланы эпителием, состоящим из сенсорных и опорных
клеток.
Поверхность эпителия покрыта особой студенистой
отолитовой мембраной, в которую включены
состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты,
или статоконии.
Макула эллиптического мешочка — рецептор гравитации,
одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

17. Орган равновесия

Волосковые сенсорные клетки непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками,
в полость лабиринта, подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) (I) отличаются
округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него
футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) (II) имеют призматическую форму. К основанию
клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания,
образующие характерные синапсы (1, 2). На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула (3), от
которой отходят 60—80 неподвижных волосков — стереоцилий (4) длиной около 40 мкм и одна
подвижная ресничка — киноцилия (5), имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно
человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное — около 33 000. Киноцилия всегда
полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону
киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит
торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются
в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны
стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая
тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время
тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс
передается через вестибулярный нерв в соответствующие части
вестибулярного анализатора.
Поддерживающие эпителиоциты, располагаясь между сенсорными,
отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое
количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество
тонких цитоплазматических микроворсинок.

18. Орган равновесия

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде
поперечных складок находятся в каждом ампулярном
расширении полукружного канала. Ампулярный
гребешок выстлан сенсорными волосковыми и
поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная
часть этих клеток окружена желатинообразным
прозрачным куполом, который имеет форму колокола,
лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое
строение волосковых клеток и их иннервация сходны с
сенсорными клетками мешочков. В функциональном
отношении желатинозный купол — рецептор угловых
ускорений. При движении головы или ускоренном
вращении всего тела купол легко меняет свое
положение. Отклонение купола под влиянием
движения эндолимфы в полукружных каналах
стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение
вызывает рефлекторный ответ той части скелетной
мускулатуры, которая корригирует положение тела и
движение глазных мышц.

19. Орган вкуса

Представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Вкусовые
почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок
желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека. У детей, а иногда
и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных
дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых
почек у человека достигает 2000.
Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный
многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под
индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного
и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется
одновременно с возникновением их зачатков.

20. Вкусова почка

Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу
многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих
друг к другу 40—60 клеток, среди которых различают 5 видов: сенсоэпителиальные
(«светлые» узкие и «светлые» цилиндрические), «темные» поддерживающие,
базальные малодифференцированные и периферические (перигеммальные).
От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной
мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой
поры, которая ведет в небольшое углубление между поверхностными
эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.

21. Строение вкусовой почки

Сенсоэпителиальные клетки:
Светлые узкие, содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии,
органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок,
являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало
дендриты чувствительных нейронов.
Светлые цилиндрические подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке
находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием
рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ,
попадающих на поверхность языка.
В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих
синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания
нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.
Поддерживающие эпителиоциты отличаются наличием овального ядра с большим количеством
гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много митохондрий,
мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи встречаются
гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки.
Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг
ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от
сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Из
этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки.
Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них
много микротрубочек и подходящих нервных окончаний.
Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются.
Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов
нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.