История становления гистологии и цитологии (клеточной биологии) как науки

1.

2.

Введение
М. С. АБУ-САЛЕХ
ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ
ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ
(КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ)
КАК НАУКИ
Ростов-на-Дону
2025
1

3.

Введение
ББК 28.05я73
А17
А17
Абу-Салех М.С.
История становления гистологии и цитологии (клеточной биологии) как науки: монография. — ООО «Мини Тайп», 2025. — 62 с.
ISBN 978-5-98615-667-5
ISBN 978-5-98615-667-5
ББК 28.05я73
© Абу-Салех М.С., 2025
© ООО «Мини Тайп», 2025
2

4.

Введение
ВВЕДЕНИЕ
Историю становления гистологии, цитологии (клеточной
биологии) как науки можно отсчитывать как с начала XVII
века — со времени изобретения первого прототипа микроскопа, так и с середины XIX века — после установления клеточной теории, либо даже с XIV века до н.э. — именно таким
временем датируются самые ранние найденные линзы. Какое конкретное событие выбрать датой начала гистологии и
цитологии (клеточной биологии) как науки мы затрудняемся
ответить.
В этой связи клеточная теория, сформулированная в XIX
веке, стала одним из величайших открытий в области естественных наук. Она основывается на положениях, согласно
которым (1) все организмы состоят из клеток — элементарных структурно-функциональных единиц живого, (2) сходных друг с другом по своему химическому составу, принципу организации и функционированию, и (3) образующихся
только из исходных клеток. Это открытие стало результатом
множественных улучшений в микроскопической технике, а
также развивающихся теории и практики. С тех пор ученые
стали осознавать, что важнейшие процессы жизнедеятельности происходят внутри клеток, а не в свободном пространстве
или где бы то ни было еще.
Открытие как клеточного принципа организации жизни,
так и иных важнейших законов природы, по нашему мнению,
не было бы возможным без достижений философии, в основную очередь немецкой философии XVIII–XIX веков — обоснования взгляда на природу как на процесс с позиций диалектики, в общем, и диалектического материализма, в частности.
С учетом того, что предметом цитологии является изучение
3

5.

Введение
клетки как таковой, а предметом гистологии — изучение тканей, являющихся совокупностями топографически, функционально и генетически объединенных клеток и неклеточных
структур, мы считаем правомочным говорить о начале истории этих наук с момента открытия их предмета и объекта —
клетки. Отсюда и далее мы будем обозначать гистологию с
цитологией общим термином «клеточная биология».
Не ставя целями данной работы раскрытие биологических
основ клеточной биологии, мы постарались в общем виде
изложить историю становления гистологии, цитологии как
науки. В данной работе также не освящается история становления иных биологических наук, близких по своей сути к клеточной биологии — биологии развития (эмбриологии), молекулярной биологии и генетики.
4

6.

Предыстория гистологии, цитологии. Основные вехи в развитии...
Глава 1
ПРЕДЫСТОРИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ.
ОСНОВНЫЕ ВЕХИ В РАЗВИТИИ ОПТИКИ
ДО XIII ВЕКА
До возникновения первых оптических приборов еще в
Древнем Египте использовались отполированные плоские
кристаллы или простое стекло в качестве украшения для одного глаза. В частности, в гробнице фараона Тутанхамона,
правившего в XIV веке до н.э., был найден предмет украшения — две изумрудные пластинки, вставленные в оправу из
бронзы — предмет использовался наподобие украшающих
очков [16], в то же время на территории современного Ирака
(в прошлом территория Месопотамии) было обнаружено несколько пластинок из горного хрусталя [4], в частности, линза
(рис. 1), датированная VIII веком до н.э., обнаруженная при
раскопках древнеассирийского города Нимруд, использовавшаяся также в качестве украшения [32].
Рис. 1. Линза из Нимруда, Британский музей, Лондон
5

7.

Глава 1
Первое письменное упоминание линз можно найти в трудах философов-естествоиспытателей Древней Греции. Так,
в пьесе Аристофана «Облака» (V век до н.э.), упоминается
применение однаковогнутого стекла для получения огня при
отражении от него падающего солнечного света [3]. В трудах
Архимеда (III век до н.э.) также можно найти описания опытов по применению однаковогнутых зеркал для получения
огня, а также по преломлению света [14], с чем ассоциируется
легенда о том, как он поджег римский флот (рис. 2) во время
осады Сиракуз [6].
Рис. 2. Архимед использует зеркала для поджога римских кораблей,
Д. Париджи, 1600, музей Флоренции, Италия
В Древнем Риме также использовали линзы, в чем можно
удостовериться, ознакомившись с трудами Плиния Старшего (I век н.э.) по использованию линз как для получения огня,
так и для впервые описываемой им коррекции зрения при
помощи двояковогнутого изумрудного монокля, через который император Нерон смотрел на гладиаторские бои [21].
В своем семитомном трактате «О природе» Луций Анней Сенека (I век н.э.) описывает увеличительный эффект, возникающий при наполнении стеклянного шара водой [18].
6

8.

Предыстория гистологии, цитологии. Основные вехи в развитии...
В Средневековье значительного прогресса в области оптики достигли ученые Арабского халифата, предрасположившие своими открытиями основу для микроскопии, телескопии и офтальмологии. Позднее их труды, переведенные на
латинский язык, станут фундаментом для дальнейшего развития оптики, астрономии и офтальмологии.
Абу Юсуф Якуб ибн Исхак ас-Саббах аль-Кинди (АльКинди) в своей работе «Из лучей звезд» (‫)من أشعة النجوم‬, позднее
переведенной на латинский как De radiis stellarum (IX век),
высказывает мнение, что «...все в мире испускает лучи во
всех направлениях, которые заполняют весь мир...» [97] (‫كل‬
‫)شيء في العالم يصدر أشعة في كل االتجاهات تمأل العالم كله‬, которое впоследствии произведет сильное влияние на последующих естествоиспытателей. Так, на основании умозаключений АльКинди, Абу Саад аль-Аля ибн Сахль (ибн Сахль) первым в
мире в X веке открывает закон преломления света (рис. 3, 4),
указывая об этом в своем трактате «О сжигающих инструментах» (‫)حول حرق األدوات‬, и разрабатывает вычислительный аппарат для расчета формы линз и зеркал, фокусирующих свет в
одной точке [87].
Однако, пожалуй, самым известным философом-естествоиспытателем Арабского халифата был Абу Али аль-Хасан
ибн аль-Хайсам (латинизир. Альхазен), который провел всесторонний и полный систематический анализ трудов по математике, геометрии и оптике всех его предшественников,
начиная с древнегреческих философов-естествоиспытателей
[69]. В XI веке Альхазен написал «Книгу оптики» (‫)كتاب المناظر‬,
позднее переведенную на латинский язык как De aspectsibus,
seu Perspectiva, которая оказала огромное влияние на дальнейшее развитие науки [54]. В ней Альхазен описывает анатомию человеческого глаза и выдвигает верную теорию зрения,
утверждая, что процесс представления происходит в головном мозге и указывая на его субъективность [31], формулирует основные законы рефракции, изучает преломление, первым указывает на конечность скорости света и первым дает
7

9.

Глава 1
полноценное изложение закона отражения света [74], а также
совершает множество иных открытий в области естествознания.
Рис. 3. Закон преломления света в современной интерпретации
Рис. 4. Закон преломления света, из рукописи ибн Сахля
«О сжигающих инструментах», 980-е гг.
8

10.

Предыстория гистологии, цитологии. Основные вехи в развитии...
Спустя почти двести лет, в 1260–1270-х годах, английский
монах Роджер Бэкон публикует свой Opus Majus, в котором
на основании открытий Альхазена, ибн Сахля и Аль-Кинди,
впервые описывает корригирующие зрение линзы [34], на основе чего в 1286 году в Пизе, Италия, неизвестным мастером
были созданы первые в мире очки [60].
Промежуток времени в триста лет — от изобретения первых в мире очков (1286 год, Пиза, Италия) до появления первой в мире увеличительной трубы (1590 год, Мидделбург,
Нидерланды), знаменовался бурным развитием физической
оптики, оптической техники и телескопии, изучение чего не
входит в цель данной работы.
9

11.

Глава 2
Глава 2
ИСТОРИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ
ДО XIX ВЕКА
2.1. Развитие оптики в XVII веке
и первая микроскопия
Самые ранние известные примеры изобретения увеличительной трубы, которые объединяют две или более линз вместе в тубусе, появились в Европе около 1620 года [80]. Первый
настоящий изобретатель такого прототипа микроскопа неизвестен, на этот счет имеются две доминирующие теории.
Согласно первой, голландский мастер оптики Ганс Мартенс
и его сын Захариас Янссен, жившие в городе Мидделбург, в
1590 году разместили две двояковыпуклые линзы на концах
металлического цилиндра, что позволило увидеть изображение при просмотре в него с увеличением в диапазоне от 3 до
5 раз (рис. 5) [102]. Согласно второй теории, первый прототип микроскопа был изобретен их соседом и конкурентом по
ремесленному мастерству Гансом Липперсгеем, запатентовавшего первый в мире телескоп в 1608 году [101].
Как бы то ни было, это открытие стало основой для дальнейших усовершенствований в оптике и в 1609 году итальянский ученый Галилео Галилей, используя указанный
прототип, заменил одну из двояковыпуклых линз на двояковогнутую, а также сделал тубус выдвижным, что позволило достичь увеличения изображения до 9 раз и сделало возможным использовать прототип как подзорную трубу или
телескоп [53].
10

12.

История гистологии, цитологии до XIX века
Рис. 5. Первый в мире прототип микроскопа.
Мартенс и Янссен, 1590 год, Мидделбург, Нидерланды
Галилей установил свой прибор на треногу и, по-видимому,
рассматривал в него различные мелкие предметы. Он назвал
его «оккиолино» (итал. occhiolino — маленький глаз), которое
предложил переименовать в микроскоп (греч. mikros — мелкий, skopos — видеть) по аналогии с уже известным словом
«телескоп» его друг, врач при папском дворе Джованни Фабер в 1625 году [53]. Изобретение «оккиолино» предрасположило дальнейшее развитие как телескопической техники,
что внесло определяющий вклад в развитие астрономии, так
и микроскопической техники (рис. 6).
Благодаря изобретению треноги впоследствии французский философ-естествоиспытатель Рене Декарт в своей работе Dioptrique (рус. — диоптрии), опубликованной в 1637
году, описывает еще один прототип микроскопа [57]. В нем
Декарт впервые располагает однаковогнутое светоотражающее зеркало под рассматриваемым предметом и концентрирует на этом зеркале свет от свечи.
Спустя почти четверть века, в 1664 году, английский физик Роберт Гук создал первый в мире настоящий микроскоп,
11

13.

Глава 2
представляющий собой усовершенствованную увеличительную трубу Галилея [57]. Первый микроскоп представлял из
себя тубус с множеством линз, установленный на штативе с
наклонным механизмом (рис. 7). Для обеспечения качественного освещения Гук разработал специальную масляную лампу и стеклянный шар, заполненный водой: это позволило достичь увеличения до 30 раз.
Рис. 6. «Оккиолино» Галилео
Галилея. 1624 год.
Музей Галилея, Флоренция, Италия
Рис. 7. Микроскоп Роберта Гука.
1664 год. Национальный музей
здравоохранения и медицины,
Силвер-Спринг, Мэриленд, США
В 1665 году Гук публикует работу «Микрография», в которой собирает свои гравюры микромира (рис. 8). В этом труде
он описывает строение блох, мух и иных мелких животных, а
12

14.

История гистологии, цитологии до XIX века
также рассказывает о множестве пузырьковидных ячеек, наблюдаемых им в коре пробкового дерева (рис. 9), сердцевине
бузины и окаменелой древесине [59]. Сравнивая их с сотами в
пчелиных ульях, Гук называет их cellulae (лат. ячейки, от греч.
kytos — полость, ячея), впервые вводя в термин «клетка» [49].
Рис. 8. Обложка «Микрографии»
Роберта Гука, 1665 год
Рис. 9. Гравюра коры пробкового
дерева, наблюдаемая Гуком
в микроскоп
В современном понимании структуры, названные Гуком
«клетками», на самом деле являются клеточными стенками,
относящимися к элементам проводящей ткани растений —
ксилеме.
Независимо от Гука другие микроскописты делали похожие описания. Так, в 1661 году итальянский биолог и врач
Марчелло Мальпиги наблюдал за капиллярной сетью в легких лягушки [51]. Позже он впервые опишет гистологическое
строение альвеол [104] и исследует иные органы животных.
13

15.

Глава 2
Помимо животных, Мальпиги занимался описанием микроструктурного строения растений, вводя понятия sacculus
(лат. мешочек) и utriculus (лат. маточка), впервые выделяя в
качестве термина ксилему (греч. xylon — древесина) [104] и в
целом давая подробное систематическое описание строения
различных частей растений [12].
В 1674 году голландец Антони ван Левенгук улучшает
микроскоп за счёт полировки и шлифовки линз, доводя увеличение до 270–300 раз, что позволило впервые увидеть микроорганизмы [12]. Параллельно работая торговцем тканями
в Делфте, Нидерланды, он решает заняться микроскопией,
увидев однажды микроскоп во время поездки в Амстердам в
1648 году [79]. Микроскоп Левенгука был крайне прост и представлял собой пластинку, в центре которой была установлена
линза, дающая увеличение в 270 крат (рис. 10). Несмотря на
свою простоту, конструкция микроскопа Левенгука обеспечивала высокое качество линз, что позволило ему впервые
увидеть множество микроорганизмов, а также детали различных макрообъектов. Наблюдателю нужно было смотреть
через линзу на образец, закреплённый с другой стороны, через который проходил свет от окна или свечи [49].
Рис. 10. Микроскоп Антони ван Левенгука, 1674 год
14

16.

История гистологии, цитологии до XIX века
Увеличение в 270 крат стало революционным для своего
времени, поскольку имеющиеся на тот момент микроскопы,
зачастую сделанные по образцам микроскопа Роберта Гука,
позволяли рассмотреть объекты под максимальным увеличением в 50 раз. После Левенгука в течение последующих почти
двухсот лет, до 1850-х годов, не было большого прогресса в
микроскопической технологии [79].
Левенгук впервые в истории описал сперматозоиды человека, эритроциты, дрожжи, простейших, поперечную исчерченность скелетной мышечной ткани и др. Он также впервые в истории описал бактерии (в 1676 году) и ввел термин
animalcules (лат. animal — животное, culum — мелкий) для обозначения организмов, наблюдаемых им в дождевой воде [41].
В то же время в Англии ботаник и врач Неемия Грю публикует свою обширную «Анатомию растений» (1682 год), содержащую обстоятельное описание морфологии стебля, корня,
цветка, а также пыльцы, что заложило начало современной
гистологии растений [76]. Грю впервые употребляет термин
паренхима (греч. parenchyma — мякоть), описывая строение
листа лопуха, и сводит всю видимую микроскопически растительную массу к одному понятию «ткань» (англ. tissue), поскольку она напоминала по своей структуре ткань одежды
[12].
Р. Гук, М. Мальпиги, А. в. Левенгук и Н. Грю внесли фундаментальный вклад в становление клеточной биологии как
науки, сконструировав (Р. Гук) и значительно усовершенствовав (А. в. Левенгук) микроскопы, а также создав множество
терминов, которые до сих пор используются для описания
клеточного и тканевого уровней организации жизни.
2.2. Клеточная биология в XVIII веке
В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления
структуры растительной и животной клеток — в диссертации
Каспара Фридриха Вольфа Theoria generationis (рус. Теория
зарождения), вышедшей в свет в 1759 году. В ней Вольф на15

17.

Глава 2
учно обосновывает концепцию эпигенеза, согласно которой
всякое развитие начинается не со свернутых органов или миниатюрных организмов, а с неоформленной «массы микроскопических глобул, в котором движение этих глобул создает
каналы (сосуды) и пустоты (клетки)» [7]. Данные выводы, с
одной стороны, произвели удар по господствовавшей до того
концепции преформизма Жана Батисты Ламарка (согласно которой предполагалось наличие готовых «свернутых»
структур в половых клетках по матрёшечному принципу), но,
с другой, эти выводы были ошибочно истолкованы Вольфом
и не прибавили новых знаний к тому, что было известно до
того времени о клетке микроскопистам XVII века [42].
Тем не менее теоретические представления Вольфа в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории, но в остальном, как вопросы преформизма и эпигенеза (окончательно спор между преформизмом и эпигенезом
завершит Карл Эрнст фон (Максимович) Бэр в начале XIX
века сказав, что «развитие есть преформированный эпигенез» [11]. Также Бэр будет первым, кто введет в России преподавание гистологии и эмбриологии как предмета — в Медико-хирургической академии Санкт-Петербурга в 1841 году
[12]), так и иные открытия Вольфа (например, первое описание мезонефрального (Вольфова) протока) являются в первую очередь вопросом изучения истории биологии развития
(эмбриологии), что не входит в цель данной работы.
Вместе с тем, как пишет Ю.И. Афанасьев: «случайный характер открытий, (относительное. — Прим. авт.) несовершенство микроскопов, метафизическое мировоззрение (базисом
отхода от которого являются достижения немецкой классической философии Гегеля и развившийся на основании этого
немецкий материализм XIX века. — Прим. авт.) не позволили
в течение 100 лет (по сути, на протяжении всего XVIII века. —
Прим. авт.) сделать существенные шаги вперед в познании
закономерности строения животных и растений» [10].
16

18.

История гистологии, цитологии в XIX веке
Глава 3
ИСТОРИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ
В XIX ВЕКЕ
3.1. Первая половина XIX века
3.1.1. Предшествие клеточной теории
Ю.И. Афанасьев, рассказывая историю гистологии и цитологии в начале XIX века, пишет, что «параллельно с развитием клеточной биологии складывались представления о том,
что клетки в составе организма образуют системы более высокого порядка — ткани» [10]. В 1801 году французский анатом Мари Франсуа Ксавье Биша издает свой труд «Общая
анатомия» (рис. 11), в котором впервые в истории предлагает
классификацию тканей, выделяя 21 ткань тела человека [86].
Термин «ткань», впервые употребленный Неемией Грю (см.
выше), отныне обретает основу своего современного значения, поскольку Биша своими выводами проводит «мост»
между взглядом на причину болезней в органной патологии
(взглядом на основу болезней в органах) Джованни Батиста
Морганьи, господствовавшей в течение XVIII века, и взглядом на причину болезней в патологии клетки Рудольфа Вирхова (см. ниже) [83].
В 1804 году Генрих Фридрих Линк и его наставник Карл
Асмунд Рудольфи были награждены премией Королевского научного общества в Геттингене, Германия, за «решение
проблемы природы клеток» в виде открытия ими «двойной
линии, разделяющей соседние клетки в сердцевине», что оз17

19.

Глава 3
Рис. 11. Обложка «Общей анатомии» Мари Биша, 1801 год
начало, что они первыми показали наличие у клеток независимых клеточных стенок [70]. Еще более интересными стали
эмпирические данные Якоба Пауля Молденхауэра, который в
своей монографии 1812 года описывает процесс мацерации
растительных тканей при длительном погружении их в слабогипотонический раствор, в результате чего им были получены отдельные клетки, каждая из которых была в собственной мембране [42].
Ученик Мари Биша, профессор Боннского университета
(Германия) Карл Майер, в 1819 году первым вводит в научный оборот термин «гистология» (от греч. (h)istos — ткань,
18

20.

История гистологии, цитологии в XIX веке
logos — наука) в изданном им труде «О гистологии и новом
подразделении тканей человеческого тела» [10].
Говоря о развитии микроскопии, британский оптик Джозеф Джексон Листер, отец основоположника антисептики
Джозефа Листера, в 1825 году он разрабатывает новую модель
микроскопа (рис. 12), помещая в него линзу (схема 1) — изменяя расстояние между линзами тубуса таким образом, чтобы
полученная составная линза корректировала аберрации [71].
Схема 1. Сравнение простой и ахроматической линз
Рис. 12. Ахроматический микроскоп Джозефа Джексона Листера,
модель 1826 года. Музей науки, Лондон, Великобритания.
19

21.

Глава 3
В 1830 году ботаник Франц Юлиус Мейен публикует свой
труд «Фитотомия», в котором описывает растительные клетки «бывающие или одиночными, так, что каждая клетка представляет собой индивид, как это встречается у водорослей и
грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы»
[106], а спустя год, в 1831 году, британский ботаник Роберт
Броун впервые описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки, и, в то же время, немецкий ботаник Гуго фон
Моль доказывает, что ситовидные трубки растений развиваются из клеток [62].
3.1.2. Открытие клеточной теории
Первенство немецкого ботаника Маттиаса Якоба Шлейдена и немецкого физиолога Теодора Шванна в формулировании первой клеточной теории часто подвергалось и до сих
пор подвергается критике [42]. Они действительно не были
первыми, кто увидел и описал клетки (см. гл. 2), они не сочли их жизненно важными единицами или первыми стадиями развития (Шванн считал, что клетки образуются из так
называемых цитобластем — бесструктурных живых субстанций [12], как и Шлейден [90]), однако обобщения, сделанные
Шлейденом в 1838 году в его труде «Материалы по фитогенезу» [90], и теория, сформулированная на основе этих обобщений Шванном в 1839 году в труде «Микроскопические
исследования о соответствии в структуре и росте животных
и растений», представляют собой первую в истории науки
синтетическую клеточную теорию. В своем труде Шванн
сравнивает строение хорды и волокнистой хрящевой ткани,
указывая, что структурно-функциональными единицами
этих образований являются клетки [91]. Он также сравнивает клетки в других тканях организма животных и растений и
приходит к выводу, что все они сходны друг другу по своему
строению.
20

22.

История гистологии, цитологии в XIX веке
Наставник Шлейдена и Шванна Иоганн Мюллер, бывший
одним из главных авторитетов своего времени в области анатомо-физиологических исследований (в частности, открывший парамезонефральный (Мюллеров) проток, а также совместно с Эрнстом Геккелем обосновавший биогенетический
закон), включил клеточную теорию в свою книгу Handbuch der
Physiologie (рус. — Настольная книга по физиологии), вышедшую в свет в 1840 году [72]. Этим Мюллер обеспечил широкую
известность клеточной теории и направил на нее внимание
множества биологов второй половины XIX века, благодаря
чему в течение нескольких десятков лет клеточная теория
значительно расширилась и вошла в основу различных биологических наук: Якоб Генле и Альберт фон Кёлликер сделали
клетку основой гистологии, Эрнст Вильгельм фон Брюкке —
основой физиологических процессов; в 1861 году Карл Гегенбауэр доказал, что все типы яиц являются яйцеклетками; в 1863
году Макс Шульце показал, что многие микроорганизмы являются одноклеточными, а Эрнст Геккель применил клеточную
теорию к зоологической систематике [72].
Идея о том, что все клетки образуются из клеток, впервые
была предложена прусским биологом Робертом Ремаком в
1852 году. Ремак опубликовал свои наблюдения о клеточном
делении 1852 году, утверждая, что Шлейден и Шванн были
неправы относительно происхождения клеток из цитобластем (см. выше) [93].
Вхождение клеточной теории в основу множества разных
биологических наук повлияло и на Рудольфа Вирхова — еще
одного студента Иоганна Мюллера. Вирхов ввел важное дополнение к клеточной теории, указав на невозможность возникновения клетки откуда бы то ни было, кроме как из материнской клетки. Взяв за основу труды Шлейдена, Шванна
и Ремака, Вирхов дополняет клеточную теорию положением
omnis cellula ex cellula (с лат. — каждая клетка образуется из
клетки) [17], которое можно встретить в опубликованной им в
1860 году работе по клеточной патологии [103] и которое становится одном из главных афоризмов клеточной биологии.
21

23.

Глава 3
Будучи врачом-патологом, Вирхов утверждал, что медицина является «антропоцентричной биологией» [42] (с чем
сложно не согласиться, учитывая, что вся фундаментальная
медицина является по своей сути биологией). В своей работе 1860 года по клеточной патологии (о ней сказано выше)
Вирхов предлагает свести причины всех болезней к единице,
из которой устроен организм человека как целое — к клетке
[103], чем Вирхов сделал патологическую микроскопическую
анатомию — клеточную патологию базисом для большинства
клинических дисциплин.
Тем самым трое студентов Мюллера — Шлейден, Шванн и
Вирхов, стали основоположниками клеточной теории — одной
из фундаментальных теорий клеточной биологии. Не умаляя
их заслуг, следует сказать, что не только они внесли вклад в
развитие гистологии, цитологии, эмбриологии и иных биологических наук — прогресс возможен только в случае континуальности процесса накопления научного знания и деятельности множества ученых, каждый из которых вносит вклад в
развитие науки.
3.1.3. Иные открытия первой половины XIX века
Помимо открытий по описанию клетки в общем и созданию клеточной теории, первая половина XIX века знаменуется также множеством изменений в гистологической технике
и открытий в гистологии.
Так, в начале XIX века английский оптик Эдмунд Кульпепер используя весь накопленный опыт предшественников,
изобретает новую модель микроскопа (рис. 13), которая становится наиболее распространенной в течение всей первой
половины XIX века [12].
Вскоре после обоснования Шванном основных положений клеточной теории в 1839 году, еще один студент Иоганна Мюллера, швейцарский гистолог Альберт фон Кёлликер
распространяет ее положения на ранние стадии эмбрионального развития. В 1844 году он показывает, что яйцо (яйце22

24.

История гистологии, цитологии в XIX веке
Рис. 13. Микроскоп Эдмунда Кульпепера. Из частной коллекции Эвелио
Периа и Марии Виктории Боробио. Севилья, Испания
клетка) и сперматозоид оба являются клетками, которые сливаются друг с другом во время оплодотворения [10]. Помимо
этого, он показывает, что лейомиоциты (гладкие мышечные
клетки) также являются отдельными клетками, в то время как
соматические (поперечно-полосатые) мышцы представляют
собой структуру из объединившихся клеток (в 1847 году) [48],
а также исследует множество иных тканей млекопитающих
(в числе прочего доказав, что нервные волокна являются непрерывными продолжениями нейронов, чем Кёлликер заложил основу всех последующих исследований в нейрофизиологии).
Параллельно работе Кёлликера, в Берлине трудится еще
один студент Иоганна Мюллера, друг Теодора Шванна [82] —
Фридрих Густав Якоб Генле. В первой половине XIX века
23

25.

Глава 3
Генле открывает названные в его честь: отдел нефрона, располагающийся между проксимальным и дистальным извитым канальцами (петля Генле), микроскопические карманы в конъюнктиве глаза (карманы Генле), ампулу маточной трубы (ампула
Генле) и много иных микроструктурных образований [58].
Также в первую половину XIX века чешский анатом, физиолог и гистолог Ян Евангелиста Пуркинье первым конструирует микротом, использует окраску для гистологических
препаратов (индиго), разрабатывает методику просветления
срезов в скипидаре и оливковом масле и первым предлагает
заключить их в канадский бальзам [23], что позволило сделать их как никогда прежде пригодными для исследования
в проходящем свете [12]. Помимо развития гистологической
техники, Пуркинье в 1827 году открывает один из видов нейронов коры мозжечка (клетки Пуркинье, рис. 14), в 1839 году —
проводящие волокна в сердце (волокна Пуркинье), вводит
термин «протоплазма» [42].
Рис. 14. Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя.
Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля, Музей Кахаля, Мадрид, Испания
24

26.

История гистологии, цитологии в XIX веке
3.2. Вторая половина XIX века
Во второй половине XIX века происходит бурное развитие
гистологии, связанное как с открытием клеточной теории, так
и с дальнейшим улучшением микроскопической техники и
появлением гистологической техники. Так, можно выделить
Франца фон Лейдига, углубленно занимавшегося гистологией и сравнительной анатомией. В 1850 году на основании
обобщения информации из трудов Пуркинье, Генле, Мюллера, Ремака и иных гистологов, он создает классификацию
тканей, принятую в общих чертах до сих пор: он подразделяет все ткани млекопитающих на эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную [9]. Также Лейдиг занимается
сравнительной анатомией и гистологией половых систем и,
в частности, также в 1850 году описывает интерстициальные
клетки яичка, названные позже в его честь [68]. В то же время современник Лейдига, итальянский гистолог Альфонсо
Джакомо Гаспаре Корти, в 1851 году описывает гистологическую структуру названного в его честь периферического
отдела органа слуха [81].
Развиваются и методы микроскопии: так, с 1850 года начала применяться водная, а с 1878 года — масляная иммерсия
(от лат. immersio — погружение), позволившие увеличить разрешающую способность светооптического уровня в десятки
раз [12]. Помимо изобретения иммерсионных объективов,
в 1873 году немецкий физик Эрнст Карл Аббе описывает
физическую основу получения изображения в микроскоп —
дифракционную теорию образования изображения (схема 2),
что становится физическим фундаментом для технологического прорыва в создании микроскопов, создававшихся до
того момента на методе проб и ошибок [42]. В связи с этим
Аббе также открывает дифракционный предел — минимальное
значение размера видимой в микроскоп точки, которое можно
получить при фокусировке электромагнитного излучения [22]
(впоследствии преодоление дифракционного предела Аббе
позволило достичь так называемого суперразрешения в ми25

27.

Глава 3
кроскопии, за что в 2014 году была присуждена Нобелевская
премия по химии (см. ниже). Являясь совладельцем компании
по производству микроскопов «Carl Zeiss» [1], Аббе внедряет
открытую им физическую теорию в производство, благодаря
чему компания на многие годы вперед становится одним из
лидеров по продаже микроскопов во всем мире [42].
Схема образования изображения в микроскопе по Аббе
x′ — фокальная плоскость; x″ — сопряженная плоскость, в которой
расположено оптическое изображение А″В″, образованное
отклоненным пучком лучей
Схема 2. Дифракционная теория образования изображения по Аббе
С ходом продолжающегося развития микроскопии и накопления знаний связано все более увеличивающееся количество открытий в цитологии. Так, немецкий биолог Вальтер
Флемминг при помощи анилиновых красителей хроматин в
ядре (и давший ему это название) и центросому — в 1875 году
[46], а также впервые описал митоз (он же дал ему это название, от греч. mitos — нить) в 1878 году в клетках плавников и
жабр саламандр [47]. Спустя 9 лет, в 1884 году, немецкий ботаник Эдуард Адольф Страсбургер и немецкий зоолог Оскар
Вильгельм Гертвиг, по словам Р.К. Данилова, «независимо
друг от друга высказали гипотезу о том, что хроматин является материальным носителем наследственности» [12]. Гертвиг
также внес существенный вклад в развитие эмбриологии, но
рассмотрение ее истории не входит в цель данной работы.
26

28.

История гистологии, цитологии в XIX веке
В дальнейшем начали развиваться и методы гистологической окраски — в 1877 году российским химиком из Казанского Императорского университета Николаем Высоцким
была изобретена первая смесь гематоксилина с эозином [98]
для использования в процессе окрашивания микропрепаратов, и с тех пор, вплоть до настоящего времени, данный метод
считается «золотым» для окраски большинства гистологических препаратов. Вскоре, в 1883 году, Фридрихом Шмитцем
и Андреасом Шимпером были открыты пластиды в растительных клетках, а в 1886 году митохондрии, изначально
названные Рихардом Альтманом биопластенами [42]. В
1889 году американским патологом Айра Томпсоном ВанГизоном был открыт метод окрашивания препаратов при
помощи пикрофуксина (смеси пикриновой кислоты и фуксина) [50], что позволило подробно изучить строение соединительной ткани, а в 1892 году немецкий гистолог Мартин
Гейденгайн изобрел методику окраски срезов при помощи
железного гематоксилина [55] и в 1894 году ввел термин «телофаза» для описания последней стадии митоза.
Также следует упомянуть еще одного немецкого ученого —
психиатра Франца Александра Ниссля, который исследовал
межнейронные связи в головном мозге людей, а также изобрел в 1884 году известный метод окрашивания эндоплазматической сети с помощью основных красителей (метод
Ниссля) и открыл с помощью этого метода хроматофильную
субстанцию в нейронах (названную им тигроидом) [39].
Тем временем французский морфолог Луи Антуан Ранвье проводит в Париже эксперименты по регенерации периферических нервов, в результате которых он открывает в
1878 году регулярно расположенные разрывы миелиновой
оболочки, расположенные через разные интервалы по длине
нервного волокна, которые впоследствии будут названы узловыми перехватами (Ранвье) [35].
В 1883 году происходит значительное открытие в области
клеточной биологии — немецкий биолог Андреас Франц
Вильгельм Шимпер впервые показывает возможность са27

29.

Глава 3
морепликации пластид внутри растительной клетки и предлагает первую гипотезу эндосимбиотического происхождения эукариотической клетки [89]. Открытию саморепликации пластид предшествует доказательство симбиотической
природы лишайников (симбиоз гриба и водоросли), выдвинутое российскими ботаниками Андреем Фаминцыным и
Осипом Баранецким в 1867 году [28]. Впоследствии казанским ботаником Константином Мережковским в 1910 году будет предложена, а в 1967 году американским эволюционным
биологом Линн Маргулис доказана теория симбиогенеза эукариотической клетки (см. ниже).
Генрих Вильгельм фон Вальдейер, предложил в 1888
году термин «хромосома» [99] (хотя сами они были впервые
замечены Карлом Вильгельмом фон Негели в 1843 году и
четко описаны Антони Шнайдером в 1873 году [42]), в 1891
году — термин "нейрон" для идентификации видимых им
клеток центральной нервной системы [100] (что стало возможно только после открытия Камилло Гольджи своего метода окрашивания нервной ткани — импрегнации солями
тяжелых металлов (см. ниже) и проводил множество исследований в области развития зубов и волос (откуда множество
изобретенных им терминов используются в гистологии по
настоящее время).
В 1890 году российский врач Дмитрий Романовский в
ходе работы над своей докторской диссертацией изобретает,
а в 1891 году публикуя ее представляет метод гистологической окраски для выявления малярийного плазмодия — смесь
заплесневелого метиленового синего и эозина [66]. Данная
методика стала «золотым» стандартом для окрашивания различных препаратов крови (в том числе при малярии) [45] и
впоследствии была модифицирована многими исследователями, в том числе Карлом Густавом Гимзе в 1902 году, или
Джеймсом Хомером Райтом также в 1902 году [66].
Возвращаясь к вопросу о развитии оптики, спустя двадцать лет после открытия теории Аббе, в 1893 году, другой
немецкий физик-оптик Август Карл Иоганн Кёлер, также
28

30.

История гистологии, цитологии в XIX веке
работник компании «Carl Zeiss», разрабатывает новый принцип освещения в процессе микроскопии, представляющий
из себя использование совокупности линз, расположенных
между источником света и предметным столиком, что позволяет, во-первых, равномерно осветить все поле зрения и,
во-вторых, уменьшить блики от источника света (в конце XIX
века это были преимущественно свечи) [65]. Сегодня принципы освещения по Кёлеру можно увидеть практически во всех
микроскопах (конденсор).
Ко второй половине XIX века доступные методы окраски микропрепаратов были бесполезны для изучения нервной ткани, поскольку имеющиеся к тому времени красители
практически не фиксировались в нейронах. Работая врачом,
итальянец Камилло Гольджи экспериментировал с применением металлической пропитки для окрашивания нервной ткани, в частности, с использованием дихромата калия
и различных солей серебра, и в 1873 году Гольджи публикует
свою работу, в которой показывает результаты этого метода
и называет его импрегнацией (от лат. impraegnatio — наполнение) [52]. За два года до открытия нового метода окраски, в
1871 году, немецкий анатом Йозеф фон Герлах выдвигает
ошибочную гипотезу, согласно которой вся нервная система представляет собой непрерывную сеть нервных волокон
(а не нейронов), которую Герлах называет ретикулумом (от
лат. reticulum — сетка) [38]. На основании данной ошибочной
гипотезы Гольджи в 1875 году представляет ошибочную ретикулярную теорию строения нервной системы [85], позже
опровергнутую Сантьяго Рамоном-и-Кахалем путем обоснования последним верной нейронной теории, за которую он
впоследствии получит Нобелевскую премию (см. ниже).
Несмотря на заблуждение, вклад Камилло Гольджи в развитие нейробиологии неоценим — он первым дал четкие описания мозжечка, гиппокампа, спинного мозга, коры больших
полушарий, обонятельной луковицы и иных отделов центральной нервной системы млекопитающих (рис. 15). В 1878
году он также открыл сухожильный проприоцептор, сообща29

31.

Глава 3
ющий информацию о мышечном напряжении (сухожильный
орган Гольджи) [78], изучал микроскопическое строение почек
во время различной патологии [40] и в 1898 году открыл одну
из органелл общего значения — аппарат (комплекс) Гольджи,
который назвал apparato reticolare interno (итал. внутренний
сетчатый аппарат) [42].
Рис. 15. Обложка и одна из страниц книги Камилло Гольджи
«Обонятельная луковица», 1875 год. Библиотека Института Кахаля
Высшего совета по научным исследованиям Испании, Мадрид, Испания
Воодушевленный недавно открытым методом Гольджи,
позволяющим четко визуализировать нейроны в микропрепаратах, испанский нейробиолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль
начинает свои исследования в области нейрогистологии.
В 1890 году он описывает конус роста нейрита (аксона) нейрона [84], чем доказывает, что связь в нервной системе обеспечивается не непрерывной сетью нервных волокон (рети30

32.

История гистологии, цитологии в XIX веке
кулумом по Герлаху, см. выше), а дискретными контактами
между клетками нервной системы — нейронами [44]. Этим
Рамон-и-Кахаль заложил начало сформулированной им же
нейронной теории, основные положения которой сводятся
к тому, что (1) нервная система состоит из отдельных клеток —
нейронов, (2) связь между нейронами осуществляется с помощью специализированных контактов — синапсов, которые
могут быть возбуждающими или тормозными, (3) функционально нейрон может находиться либо в состоянии возбуждения, либо в состоянии покоя, (4) импульс распространяется по
нейрону от дендрита к нейриту (аксону). Помимо открытия
конуса роста аксона и первого формулирования нейронной
теории, Сантьяго Рамон-и-Кахаль описывает множество различных структур в нервной системе (рис. 14, 16).
Рис. 16. Сравнение зрительной коры (слева) и моторной коры (в центре)
взрослого человека с корой ребенка 6 недель (справа).
Рисунки Сантьяго Рамон-и-Кахаля из книги «Сравнительное изучение сенсорных зон коры головного мозга человека» (стр. 314, 361 и 363), 1899 год
31

33.

Глава 3
Как позже покажут данные электронной микроскопии
(в середине XX века, с открытием первого электронного микроскопа, см. ниже), Рамон-и-Кахаль был прав относительно
нейронной теории строения нервной системы. Однако в свое
время Камилло Гольджи так и не принял положения нейронной теории, до конца оставаясь верным сформулированной
им ретикулярной теории [73]. Несмотря на это, в 1906 году
Камилло Гольджи и Сантьяго Рамону-и-Кахалю присуждается Нобелевская премия по физиологии или медицине [95].
32

34.

Введение
Глава 4
ИСТОРИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ
В XX–XXI ВЕКАХ
4.1. Открытие основных методов
гистологической окраски
Говоря о развитии методов гистологической окраски,
в 1900 году Фрэнк Барр Маллори сообщает о новом методе
окрашивания — о трихромном окрашивании (по Маллори) [75]
для выявления коллагена; в 1913 году Иоахим Вильгельм
Роберт Фёльген сообщает об открытии им его известной реакции (Фёльгена) для выявления нуклеиновых кислот под воздействием соляной и фуксинсернистой кислот [43]; Клод Пьер
Массон в 1921 году заявляет об изобретении метода трихромного окрашивания (по Массону) [37] для выявления различных структур соединительных тканей; также изобретаются
судановые красители (судан I, II, III, IV, черный, красный) для
выявления липофильных структур, а также огромное множество иных методов гистологической окраски.
По мере накопления научного знания — его расширения и углубления, открываются все более и более специфичные новые методы гистологической окраски, рассказывать о
каждом из которых не представляется возможным в рамках
данной работы, ввиду чего ограничимся описанными выше
основными наиболее применявшимися методами как в свое
время, так и до сих пор.
4.2. Развитие микроскопии
История развития микроскопии в XX веке знаменуется изобретением большого количества различных новых, в
33

35.

Введение
сравнении со световым микроскопом, методов визуализации гистологических изображений. Статичность препаратов,
просматриваемых при классической световой микроскопии
(рис. 17), не позволяла наблюдать процессы, происходящие в
клетках, в реальном времени, в связи с чем начались попытки
наблюдать за живыми тканями вне организма.
Так, американский биолог Росс Гренвилл Гаррисон в
1907 году открывает метод культивирования тканей — выращивания живых клеток в лабораторных условиях in vitro
[8]. Он наблюдает за развитием нервных волокон в зародыше лягушки, погрузив его в каплю лимфы, накрытую покровным стеклом и запечатанную парафином. В том же 1907
году в Париже Юлиус Райс снимает первый микроскопический фильм — «Оплодотворение и развитие яйца морского
ежа» (рис. 18) [67].
Рис. 17. Принципиальное устройство светового микроскопа.
Автор — художник-иллюстратор Ольга Пшатник, 2019 год
34

36.

Введение
Рис. 18. Раскадровка фильма «Оплодотворение и развитие яйца
морского ежа». Юлиус Райс, Париж, 1907
4.2.1. Электронная микроскопия
В 1931 году немецкие инженер-электрик Макс Кнолль и
физик Эрнст Август Руска разработали первый электронный
микроскоп — трансмиссионный (просвечивающий) электронный микроскоп (ТЭМ), работающий по тем же принципам
что и оптический, но использующий электроны вместо фотонов и электромагниты вместо стеклянных линз. Это позволило достичь гораздо большего увеличения, поскольку длина
волны электрона на 5 порядков (в 100 000 раз) меньше, чем у
фотона (рис. 19). Спустя 4 года, в 1935 году, Макс Кнолль изобретает сканирующий электронный микроскоп (СЭМ) [64].
Тем не менее электронная микроскопия вплоть до окончания Второй мировой войны (1939–1945 годы) остается по
большей части экспериментальной областью, не получившей
распространения. Лишь впоследствии разрабатываются первые коммерческие электронные микроскопы (первый из них —
«Stereoscan» компании Cambridge Instrument Company 1965 года).
35

37.

Введение
Рис. 19. Принцип работы ТЭМ. Автор — художник-иллюстратор
Ольга Пшатник, 2019 год
Позднее, в 1986 году, Эрнст Август Руска получит Нобелевскую премию по физике «за работу над электронным микроскопом» [25].
4.2.2. Фазово-контрастная микроскопия
Параллельно изобретению электронной микроскопии в
1933 году в Нидерландах физик Фриц Цернике описывает
физический метод фазового контраста, на основании которого через 10 лет, в 1943 году, будет построен первый фазово-контрастный микроскоп, а спустя еще 10 лет, в 1953 году,
Фриц Цернике получит Нобелевскую премию по физике «за
36

38.

Введение
обоснование фазово-контрастного метода, особенно за изобретение фазово-контрастного микроскопа» (рис. 20) [30].
Рис. 20. Принцип работы фазового контраста.
Автор — художник-иллюстратор Ольга Пшатник, 2019 год
4.2.3. Флуоресцентная микроскопия
Еще до изобретения первого электронного и фазово-контрастного микроскопов, в 1911 году немцем Оскаром Хеймштадтом был изобретен первый флуоресцентный микроскоп,
в котором источник света возбуждал свечение во флуоресцентных веществах, находящихся в просматриваемом микропрепарате. В 1929 году микроскоп Хеймштадта значительно улучшили Филипп Эллингер и Август Хирт, добавив
светофильтры, отсекавшие возбуждающий свет, что позволило наблюдать даже слабую флуоресценцию (рис. 21) [63]. Это
дало толчок развитию биохимии и генетики, однако еще не
существовало инструмента, способного точно маркировать
отдельные белки — антител.
Ключевым моментом в развитии флуоресцентной микроскопии стало выделение зеленого флуоресцентного белка
37

39.

Введение
(GFP) из медузы Aequorea victoria Осаму Шимомурой в 1962
году [29]. Впоследствии GFP-белки стали связывать с изучаемыми белками, создавая так называемые белки-химеры, что
привело к появлению флуоресцентных белков. В 2008 году
Осаму Шимомуре была присуждена Нобелевская премия по
химии «за открытие и разработку зеленого флуоресцентного
белка» [27].
Рис. 21. Принцип работы флуоресцентной микроскопии.
Автор — художник-иллюстратор Ольга Пшатник, 2019 год
4.2.4. Конфокальная микроскопия
В 1957 году американский ученый Марвин Ли Минский
изобретает, а в 1961 году патентует первый конфокальный
микроскоп [92], который позволил реконструировать трехмерные изображения из послойно снятых фотографий флуоресцирующих препаратов разной фокусировки. Позднее,
38

40.

Введение
в 1978 году, немецкие физики Томас и Кристоф Кремеры
предложили применять в качестве источника света лазер, в
связи с чем конфокальная микроскопия стала полноценной
альтернативой-модификацией фазовому контрасту (рис. 22).
Рис. 22. Принцип работы конфокальной микроскопии.
Автор — художник-иллюстратор Ольга Пшатник, 2019 год
4.2.5. Микроскопия суперразрешения
В 1990-х годах начались разработки по преодолению дифракционного предела Аббе (см. выше) для получения как можно более четкого изображения. Так, немецкий оптик Штефан
Хелль в 1994 году разрабатывает STED-микроскопию, согласно методике которой возбуждение флуорофора происходит
с помощью двух лазеров — один возбуждает флуоресценцию
в точке фокуса, в то время как другой тушит ее вокруг этой
точки за счет смещения флуоресценции в более красную область [56]. Идея Хелля заключалась в использовании стимулированного излучения: первый лазер работал также, как и
39

41.

Введение
в конфокальной микроскопии (рис. 23а), а второй — на более
длинной волне, переводя возбужденные флуоресцентной молекулы обратно в основное состояние (рис. 23б). Благодаря
этому испускаемые фотоны имели ту же длину волны, что и
при обычной стимуляции лазером, не попадая в поле зрения
детектора, что позволило подавить шум, улучшить разрешение (рис. 24).
Рис. 23а. Принцип работы STEDмикроскопии, этап I.
Автор — художник-иллюстратор
Ольга Пшатник, 2019 год
Рис. 23б. Принцип работы STEDмикроскопии, этап II.
Автор — художник-иллюстратор
Ольга Пшатник, 2019 год
Методы суперразрешения не ограничиваются STEDмикроскопией: так, были изобретены и развиваются в настоящее время методы PALM/STORM-микроскопии, SIM, GSD,
SSIM, dSTORM и другие, использующие сходные методы, что
является авангардом современной микроскопии [24, 36].
4.2.6. Световая микроскопия в XXI веке
Ввиду все продолжающегося развития электроники, становятся доступнее коммерческие камеры, насаживаемые на
40

42.

Введение
Рис. 24. Микроскопия суперразрешения: а — ядерная пора в конфокальный микроскоп и STED-микроскоп (URL: https://www.photonics.
com/images/Web/Articles/2013/9/1/ Sted_Figure1.jpg (дата обращения:
06.01.2025)); б — цитоскелет в конфокальный микроскоп и STEDмикроскоп (URL: https://www.picoquant.com/images/uploads/application_
images/7356/ titelbild_sted1.jpg (дата обращения: 06.01.2025)).
тубус вместо окуляра и передающие на персональный компьютер цифровое изображение микропрепарата (рис. 25).
Благодаря этому исчезает необходимость классического непосредственного просмотра микропрепаратов в микроскоп,
что имеет как свои преимущества, так и недостатки [2].
Помимо этого, в последнее время набирает оборот гистологическое сканирование, производящееся с помощью гистосканеров — устройств, позволяющих получить множество высокоточных изображений микропрепаратов в разном разрешении с разным увеличением, все из которых совмещаются в
один тандемный многовесный файл (рис. 26).
41

43.

Введение
Рис. 25. Микропрепарат надпочечника человека. Кадр, полученный
с помощью коммерческой камеры. д.м.н., проф. Сазонов С.В., 2016 г.
URL: https://med-univer.com/Medical/Video/gistologia_nadpochechnika.html
(дата обращения: 06.01.2025)
Рис. 26. Пример результата работы гистосканера — тандемное
многовесное изображение гистологического препарата. URL: https://
histologyguide.com/gallery/14-gastrointestinal-tract.html?page=21
(дата обращения: 06.01.2025)
42

44.

Введение
4.3. Открытия в цитологии в XX–XXI веках
К началу XX века в связи с накоплением научного знания
количество исследований в области клеточной биологии претерпело огромный рост, а само знание о клетке (цитология)
подверглось разделению на множество субдисциплин. Вместе с тем, анализируя историю клеточной биологии можно
прийти к выводу, что в целом среди ученых был достигнут
консенсус относительно общей микроструктурной организации клетки.
В 1909 году российский гистолог, заведующий кафедрой
гистологии ВМедА им. Кирова Александр Максимов, в одной из своих статей впервые вводит понятие «стволовая
клетка» (статья на немецком — stammzelle, от stamm — ствол,
zelle — клетка, а также обосновывает унитарную теорию кроветворения, согласно которой все клетки крови имеют единое
происхождение из одной стволовой клетки — предшественницы [77], а также первым применяет суправитальное (прижизненное) окрашивание в ходе гистологического исследования [12]. В 1922 году Максимов вместе с женой и сестрой
бежит из СССР на буере по Финскому заливу, направляясь в
США, где он устраивается гистологом в Чикагский университет [20].
Спустя год, в 1910 году, казанским ботаником Константином Мережковским в его труде «Теория двух плазм как
основа симбиогенеза, новое исследование происхождения
организмов» (рис. 27) будет предложена теория симбиогенеза
эукариотической клетки [88]. Мережковский основывается на
гипотезе Шимпера об эндосимбиотическом происхождении
эукариот и работах о природе лишайников Андрея Фаминцына и Осипа Баранецкого (см. выше). Мережковский, будучи
черносотенцем, евгеником и антисемитом, заканчивает свою
жизнь самоубийством по причине предъявленных ему обвинений [15].
В связи с открытиями новых методов микроскопии в клеточной биологии произошли, без преувеличения, революци43

45.

Введение
онные изменения. В первую очередь благодаря открытию
электронной микроскопии в 1931 году (см. выше). Так, была
показана правота нейронной теории Сантьяго Рамона-иКахаля (см. выше); удивительным открытием стало обнаружение обилия мембран внутри клетки (у ядра и митохондрий,
комплекса Гольджи) [42].
Рис. 27. «Древо жизни» (лат. — arbor vitae) Константина Мережковского.
Из работы «Теория двух плазм как основа симбиогенеза, новое
исследование происхождения организмов», 1910
К сожалению, история гистологии омрачена неприятным
моментом, связанным с открытием клубных клеток. В 1937
44

46.

Введение
году немецкий анатом, нацист Макс Клара, впервые описывает клетки, выполняющие защитную роль в просвете дыхательных путей. Клара был сторонником режима и использовал
в своих исследованиях материал, взятый у казненных жертв
режима, о чем он знал [105]. В 2012 году вышла совместная
рекомендация Европейского респираторного общества совместно с Американским торакальным обществом о замене
термина «клетки Клара» на «клубные клетки» во всех последующих научных публикациях [61].
Важной вехой в развитии клеточной биологии стало доказательство того, что нуклеиновые кислоты, а не белки,
являются носителями генетической информации. Это стало известно лишь в 1944 году по результатам эксперимента Эвери-Маклеода-Маккарти, показавшего, что именно
ДНК вызывает бактериальную трансформацию в культуре S.
Pneumoniae, а не белок, как считалось ранее (англ. protein происходит от лат. pro teos — пребожественный, что указывает на
его первичность) [33].
Преемник Максимова по должности заведующего кафедрой гистологии ВМедА им. Кирова Алексей Заварзин (впоследствии директор Института гистологии, цитологии и эмбриологии АН СССР) в 1941 году создает теорию параллельных рядов тканевой эволюции, согласно которой, как сказано
в Большой российской энциклопедии: «Ткани, выполняющие
сходные функции в филогенетически неродственных группах, устроены однотипно благодаря сходству гистогенеза, и
им свойственны сходные реакции на внешние воздействия»
[9].
Последующий заведующий названной кафедры, Николай
Хлопин, в 1946 году в своей работе «Общебиологические и
экспериментальные основы гистологии» вводит теорию дивергенции тканевой эволюции, согласно которой, как пишет
Р.К. Данилов, «развитие тканей происходит дивергентно, то
есть расхождением признаков, благодаря чему и возникает
многообразие их форм ... однако, имеет свое ограничение,
45

47.

Введение
обусловленное известными пределами признаков, свойственных четырем основным системам тканей» [12].
Как пишет далее Р.К. Данилов, «теории параллельного и
дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур
тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное
с генетическим программированием пути развития тканей.
Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при
их функционировании в сходных условиях взаимодействия
организмов с внешней средой» [12] (см. рис. 28).
Рис. 28. Закономерности макроэволюции. Идеи Заварзина и Хлопина
в своей совокупности, выявленной Даниловым, помогают понять
эволюцию гистологии. Взято из открытых источников по лицензии
CC BY-SA 4.0
В 1950-х годах российский гистолог, следующий после Заварзина директор Института гистологии, цитологии и эмбриологии АН СССР Григорий Хрущов, обобщает все известные
к тому моменту открытия в области клеточной биологии и
вводит понятие структурно-функциональных единиц, специфичных для каждого органа, а также описывает их для пече46

48.

Введение
ни (печеночная долька), почки (нефрон), кишечника (система
ворсинка-крипта) и иных органов [12].
Возможно, наиболее далеко идущим нововведением в
клеточной биологии середины XX века стала тенденция к
объединению ультраструктурных исследований с результатами цитохимических исследований. Например, в 1960-х годах
биохимик Питер Митчелл обнаруживает, что в мембранах
митохондрий происходит часть пути окислительного фосфорилирования, в связи с чем эти органеллы были признаны
«энергетическими станциями» клетки [42], а французский
биолог Шарль Филипп Леблон открывает роль комплекса
Гольджи в гликозилировании белков, проводит исследования
клеточного цикла (и вводит понятие клеточных популяций по
уровню обновления — стабильную, растущую и обновляющуюся), а также изобретает метод авторадиографии [9].
В то же время была открыта структура ДНК (Джеймс Уотсон, Френсис Крик, 1953 год); были выяснены этапы биосинтеза белка, которые связаны с эндоплазматической сетью
и рибосомами. Около 1950 года Кристиан де Дюв открыл
лизосомы, а вскоре после этого и пероксисомы, и связал их с
внутриклеточным обменом веществ [42]. Вторая половина XX
века также знаменуется открытием и иных неизвестных ранее
клеточных органелл, таких как гликосомы, содержащие гликоген в гепатоцитах; экзосомы, содержащие секретóм клеток
и выполняющие роль «посылок-информаторов»; сплайсосомы, осуществляющие вырезку интронов их пре-иРНК. Были
открыты и иные фундаментальные внутриклеточные процессы, такие как, например, процесс аутофагии, за исследование которого Ёсинори Осуми была присуждена Нобелевская
премия по физиологии или медицине в 2016 году [96].
Со второй половины XX века возникла необходимость
рассматривать все структуры и процессы внутри клетки в их
общей совокупности, поскольку в связи с открытиями клеточной биологии (а также множества иных дисциплин) стало ясно, что все внутри клетки взаимосвязано. Постепенно
клетка стала восприниматься как открытая система в том
47

49.

Введение
ее значении, в котором мы это понимаем в настоящее время.
На вопрос об эволюции этой системы был дано ответ в 1967
году, когда американский эволюционный биолог Линн Маргулис доказала эволюционную теорию симбиогенеза эукариотической клетки (согласно которой она произошла путем
объединения нескольких прокариотических клеток, ставших
соответственно клеткой-хозяином с ядром, митохондрией и
пластидой) — см. схему 3, изначально выдвинутую Константином Мережковским в качестве гипотезы в 1910 году (см.
выше) [19].
Схема 3. Теория симбиогенеза эукариотической клетки
Слияние анаэробной археи (начало оранжевой стрелки) с
аэробной протеобактерией (начало синей стрелки) создало
эукариот с аэробной митохондрией (1). Одни из этих эукариот слились с фотосинтетическими цианобактериями, кото48

50.

Введение
рые стали пластидами (2), другие ни с кем далее не сливались,
образовали Царства Животные и Грибы (3).
Оригинал взят из открытых источников по лицензии CC
BY-SA 4.0, перевод автора.
Исследования внутриклеточной и межклеточной коммуникации, а также механизмов мембранного транспорта становятся одними из ключевых направлений биологических
исследований в 1990-е годы, а в последнее время одними из
наиболее перспективных областей исследований в клеточной
биологии стали создание искусственных клеток (или разработка их аналогов), а также исследования в области клеточных потенций, стволовости и регенераторного потенциала (о
чем свидетельствует присужденная Джону Гёрдону и Синъя
Яманаке Нобелевская премия по физиологии или медицине в
2012 году за разработку метода клонирования животных и
за доказательство возможности дедифференцировки специализированных соматических клеток [26]). Вместе с тем открываются и новые органеллы клетки, такие как протеасомы,
за открытие которых в 2004 году Аарону Цихановеру, Аврааму
Гершко и Ирвину Роузу была присуждена Нобелевская премия
по химии [13], эксклюсомы [5] или vault (русского аналога еще
не имеется), функция которой еще неизвестна [94].
В конце концов, целью данной работы является изучение
истории становления гистологии, цитологии как наук, в связи
с чем осветить современные передовые исследования, теории и разработки в области клеточной биологии не представляется возможным.
49

51.

Введение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Историю становления гистологии, цитологии (клеточной
биологии) как науки можно отсчитывать как с начала XVII века
— со времени изобретения первого прототипа микроскопа, так
и с середины XIX века — после установления клеточной теории, либо даже с XIV века до н.э. — именно таким временем датируются самые ранние найденные линзы. Какое конкретное
событие выбрать датой начала гистологии и цитологии (клеточной биологии) как науки мы затрудняемся ответить.
Открытие как клеточного принципа организации жизни,
так и иных важнейших законов природы, по нашему мнению,
не было бы возможным без научно-технического прогресса —
планомерного развития оптики, иного оборудования, гистологической техники и т.д. Невозможными были бы открытия
XIX века и без достижений философии, в основную очередь
немецкой философии XVIII–XIX веков — обоснования взгляда на природу как на процесс с позиций диалектики, в общем,
и диалектического материализма, в частности.
Продолжая развиваться, гистология с цитологией отвечают на всё более ново появляющиеся фундаментальные вопросы, такие как вопросы эволюционного развития клеток и
тканей, стволовости и фундаментальных принципов строения и функционирования клетки.
Находясь в теснейшей взаимосвязи с некоторыми иными биологическими науками, такими как биологии развития
(эмбриология), молекулярная биология и генетика, цитология и гистология сохраняют предмет и объект своего исследования — клетку и ткань, все более подробно описывая то, что
они из себя представляют.
Мы надеемся, что приведенные в настоящей работе данные могут быть полезными исследователям клеточной биологии, гистологам в их профессиональном росте и расширении кругозора, так же, как и студентам биологических, медицинских и ветеринарных направлений подготовки.
50

52.

Список использованных источников
Список использованных источников
1. Аббе, Эрнст // Большая российская энциклопедия. Т. 1.
М., 2005.
2. Абу-Салех М.С. Упущения в качестве высшего медицинского образования у студентов в связи с дистанционным
обучением / М.С. Абу-Салех // Актуальные проблемы моделирования...: Материалы V Всероссийской научной
конференции..., Ростов-на-Дону, 2021 год. — Ростов-наДону: Фонд науки и образования, 2021. — С. 68–70.
3. Аристофан. Облака // Комедии: В 2 т. Т. 1. Пер. 423 г. до
н.э. с древнегреч. А.И. Пиотровского. — М.: Искусство,
1983. — 440 с.
4. Боттеро Ж. Ранние цивилизации Ближнего Востока /
Пер. изд. 1967 г. с англ. А. Б. Давыдовой и С. В. Иванова. —
М.: Центрополиграф, 2016. — 445 с.
5. Веревкин А.А. Новая органелла клетки — эксклюсома /
А.А. Веревкин, Л.К. Ковалева, Е.Н. Дудникова // Однораловские морфологические чтения: Материалы ... конференции..., Воронеж, 2023 год. — Воронеж: Научная книга,
2023. — С. 37–40.
6. Веселовский И.Н. Архимед. — М.: Учпедгиз, 1957. — 112 с.
7. Вольф, Каспар-Фридрих // Энциклопедический словарь
Брокгауза и Ефрона: в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—
1907.
8. Гаррисон Р.Г. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.]
/ гл. ред. А.М. Прохоров. — 3-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1969—1978.
9. Гистология // Большая российская энциклопедия: научно-образовательный портал [Электронный ресурс]. URL:
https://bigenc.ru/c/gistologiia-24d0c0/?v=7206016
(дата
обращения: 06.01.2025).
10. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю.И. Афанасьев, Б.В. Алешин, Н.П. Барсуков [и др.]; под ред.
Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. — 7-е изд., перераб. и доп. —
М.: ГЭОТАР-Медиа, 2024. — 832 с.
51

53.

Список использованных источников
11. Голиченков В.А. Эмбриология, конспект лекций [Электронный ресурс]. URL: https://teach-in.ru/file/synopsis/pdf/
non-vascular-plant1-M.pdf?ysclid=m4x77xdgac918851940
(дата обращения: 06.01.2025).
12. Данилов Р.К. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Данилов Р. К., Боровая Т. Г. — М.: ГЭОТАР-Медиа,
2020. — 528 с.
13. Дунаевский Я.Е. О Нобелевской премии по химии за 2004 г.
Механизм АТР-зависимой деградации белков с участием
убиквитина / Я.Е. Дунаевский, М.А. Белозерский // Биохимия. — 2005. — Т. 70. — № 3. — С. 459–460.
14. Житомирский С.В. Астрономические работы Архимеда //
Историко-астрономические исследования — 1977. —
Вып. XIII. — С. 319—397.
15. Зобнин Ю.В. Дмитрий Мережковский: жизнь и деяния.
М.: Молодая гвардия, 2008. — Жизнь замечательных людей; вып. 1291 (1091). — 448 c.
16. Картер Г. Гробница Тутанхамона / Пер. изд. 1933 г. с англ.
Ф.Л. Мендельсона и Д.Г. Редера. — М.: Изд-во восточной
литературы, 1959. — 262 с.
17. Кацнельсон З.С. Рудольф Вирхов и его «целлюлярная патология» // Клеточная теория в её историческом развитии. — Л.: МЕДГИЗ, 1963. — С. 184—192.
18. Луций Анней Сенека. Философские трактаты / Перевод I в.
н. э. с лат. Т. Ю. Бородай. — СПб.: Алетейя, 2001. — 400 с.
19. Маргулис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки / Линн
Маргулис; Пер. с англ. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина; Под
ред. Б.М. Медникова. — М.: Мир, 1983. — 352 с.
20. Мяделец О.Д. и др. А. А. Максимов и его революционное
учение о мезенхимных стволовых клетках / О. Д. Мяделец
[и др.] // Вестник Витебского государственного медицинского университета. — 2007. — Т. 6. — № 3. — С. 139–147.
21. Плиний Старший. Естественная история // Вопросы истории естествознания и техники / Перевод I в. н. э. с лат.,
комментарии и предисловие Б.А. Старостина. — М., 2007. —
№ 3. — С. 110—142.
52

54.

Список использованных источников
22. Прохоров М.Е. Дифракционный предел. Глоссарий Astronet [Электронный ресурс]. URL: https://www.astronet.ru/
db/msg/1176362 (дата обращения: 06.01.2025).
23. Пуркинье, Ян Евангелиста // Большая российская энциклопедия. — Т. 27. — М., 2015.
24. Пучков Е.О. Флуоресцентные репортеры и их репортажи //
Химия и жизнь. — 2014. — № 9 [Электронный ресурс].
URL: https://www.hij.ru/read/issues/2014/september/5068
(дата обращения: 06.01.2025).
25. Руска, Эрнст Август // Большая российская энциклопедия. — Т. 29. — М., 2015.
26. Созыкин А.А. и др. К вопросу о получении кардиомиоцитов из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток / А.А. Созыкин, М.С. Абу-Салех, Е.Н. Литвинова, Ю.В.
Григорьева // Морфологические особенности мышечного
аппарата: Сборник материалов … конференции ... Ростовна-Дону, 2021 год. — Казань: Бук, 2021. — С. 24–32.
27. Степаненко О.В. и др. Флуоресцентные белки: физикохимические свойства и использование в клеточной биологии // Цитология. — 2007. — Т. 49. — № 5. — С. 395—420.
28. Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН. — 1907. — Т. 20. — № 3. — Вып. 8.
29. Флуоресцентные белки // Большая российская энциклопедия. — Т. 29. — М., 2015.
30. Храмов Ю.А. Цернике Фриц (Zernike Fric) // Физики: Биографический справочник / Под ред. А. И. Ахиезера. — 2-е
изд., испр. и доп. — М.: Наука, 1983. — С. 293.
31. Adamson P (2016). Philosophy in the Islamic World: A History of Philosophy Without Any Gaps. Oxford University Press.
(2016) p. 77.
32. Austen HL (1853). Discoveries in the ruins of Nineveh and
Babylon: with travels in Armenia. G.P. Putnam and Co. (1853).
pp. 197-8,674.
33. Avery OT, MacLeod CM, McCarty M (1944). "Studies on the
Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation
of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a
53

55.

Список использованных источников
Deoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus
Type III". Journal of Experimental Medicine. 79 (2): 137–158.
DOI: 10.1084/jem.79.2.137
34. Bacon R (1897). Bridges, John Henry (ed.), The 'Opus Majus'
of Roger Bacon (in Latin and English), Oxford: Horace Hart
for the Clarendon Press.
35. Barbara, JG (2006). "Louis Antoine Ranvier (1835–1922)".
Journal of Neurology. 253 (3): 399–400. DOI: 10.1007/
s00415-006-0103-5
36. Betzig E et. al. (2006). Imaging Intracellular Fluorescent Proteins at Nanometer Resolution. Science. 313, 1642–1645.
DOI: 10.1126/science.1127344
37. Cabanne F (1983). "Pierre Masson. A precursor and re-discoverer (1880–1959)". Ann Pathol. 3 (1): 95–7.
38. Cimino G (1999). "Reticular theory versus neuron theory in
the work of Camillo Golgi". Physis Riv Int Stor Sci. 36 (2):
431–472.
39. Da Mota Gomes M (2019). "Franz Nissl (1860–1919), noted
neuropsychiatrist and neuropathologist, staining the neuron, but not limiting it". Dementia & Neuropsychologia. 13
(3): 352–355. DOI: 10.1590/1980-57642018dn13-030014
40. Dal Canton et al. (1999). Contributions of Camillo Golgi to
Renal Histology and Embryology. American Journal of Nephrology. 1999. 19 (2): 304–307. DOI: 10.1159/000013465
41. Dobell, C (1923). "A Protozoological Bicentenary: Antony van Leeuwenhoek (1632–1723) and Louis Joblot
(1645–1723)". Parasitology. 15 (3): 308–319. DOI: 10.1017/
s0031182000014797
42. Dröscher A (2014). History of Cell Biology. In: eLS. John
Wiley & Sons, Ltd: Chichester. DOI: 10.1002/9780470015902.
a0021786.pub2
43. Feulgen R. (1913). Das Verhalten der echten Nucleinsäure zu
Farbstoffen. II. Mitteilung // Hoppe-Seylers Z Physiol Chem:
magazin. 1913. Bd. 84, Nr. 5. S. 309—328.
44. Finger S (2000). "Chapter 13: Santiago Ramón y Cajal. From
nerve nets to neuron doctrine". Minds behind the brain: A
54

56.

Список использованных источников
history of the pioneers and their discoveries. New York: Oxford University Press. pp. 197–216. ISBN 0-19-508571-X.
45. Fleischer B (2004). "Editorial: 100 years ago: Giemsa's solution for staining of plasmodia". Tropical Medicine and International Health. 9 (7): 755–756. DOI: 10.1111/j.13653156.2004.01278.x
46. Flemming W (1875). Studien uber die Entwicklungsgeschichte
der Najaden. Sitzungsgeber. Akad. Wiss. Wien 71, 81–147.
47. Flemming W (1878). "Zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs-Erscheinungen" (PDF). Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein. 3: 23–27.
48. Foster M (1911). "Kölliker, Rudolph Albert von". In Chisholm,
Hugh (ed.). Encyclopaedia Britannica. Vol. 15 (11th ed.). Cambridge University Press. pp. 889–890.
49. Gest H (2004). "The discovery of microorganisms by Robert
Hooke and Antoni Van Leeuwenhoek, fellows of the Royal
Society". Notes and Records of the Royal Society of London.
58 (2): 187–201. DOI: 10.1098/rsnr.2004.0055
50. Gieson IV (1889). «Laboratory notes of technical methods for
the nervous system». New York Medical Journal, 50. 57.
51. Gillispie CC (1960). The Edge of Objectivity: An Essay in the
History of Scientific Ideas. Princeton University Press. p. 72.
52. Golgi C (1873). "Sulla struttura della sostanza grigia del
cervello". Gazzetta Medica Italiana (Lombardia). 33: 244–246.
53. Gould SJ. Chapter 2: The Sharp-Eyed Lynx, Outfoxed by Nature // The Lying Stones of Marrakech: Penultimate Reflections in Natural History. New York, N.Y: Harmony, 2000.
54. Guarnieri M. Two Millennia of Light: The Long Path to
Maxwell's Waves, IEEE Industrial Electronics Magazine,
vol. 9, no. 2, pp. 54-60, June 2015, https://doi.org/10.1109/
MIE.2015.2421754
55. Heidenhain M (1892). Uber Kern and Protoplasma. In “Festschrift zur 50 jahr. Doctorjubilaum von Geheimrat A.V. Kolliker.” pp. 109–166. W. Englemann, Leipzig. 1892.
56. Hell SW, Wichmann J (1994). Breaking the diffraction resolution limit by stimulated emission: stimulated-emission-de55

57.

Список использованных источников
pletion fluorescence microscopy. Opt. Lett.. 19, 780. DOI:
10.1364/OL.19.000780
57. Henker O (1911). "Microscope". In Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica. Vol. 18 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 392.
58. Henle J. (1841). Allgemeine Anat.: Lehre von den Mischungsund Form-bestandtheilen des menschlichen Körpers. Leopold Voss, Leipzig, 1841.
59. Hooke R (1665). "Observation 18". Micrographia.
60. Ilardi V (2007). Renaissance Vision from Spectacles to Telescopes. American Philosophical Society, pp. 4–6.
61. Irwin R et al. (2013). "Spread the word about the journal in
2013: from citation manipulation to invalidation of patient-reported outcomes measures to renaming the Clara cell
to new journal features". Chest. 143 (1): 1–5. DOI: 10.1378/
chest.12-2762
62. Julius von Sachs (1890). History of Botany (1530–1860). Vol.
A. Translated by Henry E.F. Garnsey, revised by Isaac Bayley
Balfour. Oxford, Clarendon Press and Biodiversity Heritage
Library, p. 292.
63. Kässens M. et al. (2006) Basics of Light Microscopy & Imaging. GIT Verlag GmbH & Co. KG, 2006. 52 p.
64. Knoll M (1935). "Aufladepotentiel und Sekundäremission
elektronenbestrahlter Körper". Zeitschrift für Technische
Physik. 16: 467–475, Leipzig, 1935.
65. Köhler A (1893). A New System of Illumination for Photomicrographic Purposes = Gedanken zu einem neuen Beleuchtungsverfahren für mikrophotographische Zwecke //
Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie. 1893.
66. Krafts et al., (2011). "The color purple: from royalty to laboratory, with apologies to Malachowski". Biotechnic & Histochemistry. 86 (1): 7–35. DOI: 10.3109/10520295.2010.515490
67. Landecker H (2009). Seeing things: from microcinematography to live cell imaging. Nat Meth 6, 707–709 (2009). DOI:
org/10.1038/nmeth1009-707
56

58.

Список использованных источников
68. Leydig F (1850). Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der Säugetiere, Z. Wiss. Zool. 1850;
2:1–57.
69. Lindberg D (1999). Alhazen's Theory of Vision and Its Reception in the West. Isis . 58 (3): 322. DOI: 10.1086/350266
70. Link HF (1807): Grundlehren der Anatomie und Physiologie
der Pflanzen. Justus Friedrich Danckwerts, Göttingen, 1807.
71. Lister, JL (1893). Stephen, Leslie; Lee, Sidney (eds.). Dictionary of National Biography. Vol. 33. London: Smith, Elder, and
Co., p. 347.
72. Lohff B (2009). Müller, Johannes Peter (1801–1858). Encyclopedia of Life Sciences. DOI: 10.1002/9780470015902.
a0002428
73. López-Muñoz et al (2006). "Neuron theory, the cornerstone
of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award
to Santiago Ramón y Cajal". Brain Research Bulletin. 70 (4–
6): 391–405. DOI: 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010
74. Mach E (2013). The Principles of Physical Optics: An Historical and Philosophical Treatment. Courier Corporation (2013)
75. Mallory FB (1900). "A Contribution to Staining Methods". Journal of Experimental Medicine. 5 (1): 15–20. DOI:
10.1084/jem.5.1.15
76. Manten AA (1967). "Lennart von post and the foundation
of modern palynology". Review of Palaeobotany and Palynology. 1 (1–4): 11–22. Bibcode:1967RPaPa...1...11M. DOI:
10.1016/0034-6667(67)90105-4
77. Maximow A (1909). Der Lymphozyt als gemeinsame Stammzelle der verschiedenen Blutelemente in der embryonalen
Entwicklung und im postfetalen Leben der Säugetiere. (Demonstrationsvortrag, gehalten in der ausserordentlichen Sitzung der Berliner Hämatologischen Gesellschaft am 1909),
Folia Haematologica, 8, 1909, 125-134.
78. Mazzarello P. (1998). "Camillo Golgi (1843–1926)". Journal
of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 64 (2): 212. DOI:
10.1136/jnnp.64.2.212
57

59.

Список использованных источников
79. Mazzarello P. (1999). "A unifying concept: the history of cell
theory". Nature Cell Biology. 1 (1): E13–5. DOI: 10.1038/8964
80. Murphy DB, Davidson MW (2011). Fundamentals of light microscopy and electronic imaging. Oxford: Wiley-Blackwell.
81. Nauka a życie — historia markiza Alfonso Cortiego (англ.) //
Otolaryngologia Polska. 2008-01-01. Vol. 62, iss. 3, pp. 344—
347.
82. Otis L. (2007). Müller's lab. Oxford: Oxford university press.
83. Proceedings of the Royal Society of Medicine. Vol. 40, p. 459.
1947.
84. Ramon Cajal S. (1890). "A quelle epoque apparaissent les expansions des cellule nerveuses de la moelle du poulet". Anat.
Anzeiger. 5: pp. 609–613.
85. Raviola E, Mazzarello P (2011). "The diffuse nervous network
of Camillo Golgi: facts and fiction". Brain Res Rev. 66 (1–2):
75–82. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2010.09.005
86. Roeckelein JE (1998). Dictionary of Theories, Laws, and Concepts in Psychology. Greenwood Publishing Group.
87. Roshdi R. (1990). A pioneer in anaclastics — Ibn Sahl on
Burning Mirrors and Lenses (1990). Isis. 81 (3): 464–91. DOI:
10.1086/355456
88. Sapp, J et al. (2002). "Symbiogenesis, the hidden face
of Constantin Merezhkowski". History and Philosophy
of the Life Sciences. 24 (3–4): 412–440. DOI: 10.1080/
03919710210001714493
89. Schimper AE (1883). Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. 1883. Т. Bot.
Ztschr. Bd 41. S. 105—114.
90. Schleiden MJ (1838) Beitra gezur Phytogenesis. Mullers Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin 5: pp. 137–177.
91. Schwann T (1839) Mikroskopische Untersuchungen uber
die Ubereinstimmung in der Struktur und im Wachstum der
Thiere und Pflanzen. Berlin: Sandersche Buchhandlung.
58

60.

Список использованных источников
92. Sheppard CJ, Wilson T. (1981). The theory of the direct-view
confocal microscope. J. Microsc. 124, 107–117. DOI: abs/
10.1111/j.1365-2818.1981.tb00304.x
93. Silver GA (1987). "Virchow, the heroic model in medicine:
health policy by accolade". American Journal of Public Health.
77 (1): 82–88. DOI: 10.2105/AJPH.77.1.82
94. Tanaka et al. (2009). The structure of rat liver vault at 3.5
angstrom resolution. Science. 2009 Jan 16;323(5912):384-8.
DOI: 10.1126/science.1164975
95. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906 [Электронный
ресурс]. URL: https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1906/summary (дата обращения: 06.01.2025).
96. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2016 [Электронный ресурс]. URL: https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2016/press-release (дата обращения: 06.01.2025).
97. Theories of Vision from al-Kindi to Kepler , Chicago : Univ. of
Chicago., 1976, p. 19.
98. Titford, M (2009). Progress in the Development of Microscopical Techniques for Diagnostic Pathology. Journal of
Histotechnology. 32 (1): 9–19. DOI: 10.1179/his.2009.32.1.9
99. Valdeyer HV (1888). Über Karyokinese und ihre Beziehungen
zu den Befruchtungsvorgängen. Archiv für mikroskopische
Anatomie und Entwicklungsmechanik, 1888, 32: pp. 1–122.
100. Valdeyer HV (1891) Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems. Deutsche medicinische Wochenschrift, Berlin, 1891, pp. 1–112.
101. Van Helden A (1985). Measuring the Universe. Chicago, IL:
The University of Chicago Press.
102. Van Helden A et. al. (2010). The Origins of the Telescope. Amsterdam University Press.
103. Virchow R (1860) Cellular Pathology as Based upon Physiological and Pathological Histology. Twenty Lectures Delivered in the Pathological Institute of Berlin during the 1858.
John Churchill: London.
104. West JB (2013). Marcello Malpighi and the discovery of the
pulmonary capillaries and alveoli. American Journal of Phys59

61.

Список использованных источников
iology. Lung Cellular and Molecular Physiology. 304 (6):
L383–L390. DOI: 10.1152/ajplung.00016.2013
105. Winkelmann A, Noack T (2010). The Clara cell — a "Third Reich eponym"?. European Respiratory Journal. 36 (4): 722–7.
DOI: 10.1183/09031936.00146609
106. Wunschmann E (1885). In: Allgemeine Deutsche Biographie
(ADB). Band 21, Duncker & Humblot, Leipzig 1885, S. 549–
553.
60

62.

Введение
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение................................................................................... 3
Глава 1. Предыстория гистологии, цитологии.
Основные вехи в развитии оптики до XIII века................ 5
Глава 2. История гистологии, цитологии до XIX века.... 10
2.1. Развитие оптики в XVII веке и первая
микроскопия....................................................................... 10
2.2. Клеточная биология в XVIII веке................................. 15
Глава 3. История гистологии, цитологии в XIX веке...... 17
3.1. Первая половина XIX века........................................... 17
3.1.1. Предшествие клеточной теории.......................... 17
3.1.2. Открытие клеточной теории................................ 20
3.1.3. Иные открытия первой половины XIX века....... 22
3.2. Вторая половина XIX века........................................... 25
Глава 4. . .................................................................................. 33
4.1. Открытие основных методов гистологической
окраски................................................................................ 33
4.2. Развитие микроскопии................................................ 33
4.2.1. Электронная микроскопия................................... 35
4.2.2. Фазово-контрастная микроскопия...................... 36
4.2.3. Флуоресцентная микроскопия............................. 37
4.2.4. Конфокальная микроскопия................................ 38
4.2.5. Микроскопия суперразрешения.......................... 39
4.2.6. Световая микроскопия в XXI веке....................... 40
4.3. Открытия в цитологии в XX–XXI веках...................... 43
Заключение............................................................................ 50
Список использованных источников................................ 51
61

63.

Введение
Максим Самихович Абу-Салех
ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ
ГИСТОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ
( КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ ) КАК НАУКИ
Ответственный за выпуск Л. Е. Григорьева
Технический редактор Я. С. Лавелин
Художественный редактор Е.Н. Максименко
Компьютерная верстка И. А. Елисеев
Подписано в печать 15.01.2025.
Формат 60×84 1/16. Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 5,25.
Гарнитура NewtonC. Печать офсетная. Тираж 30 экз. Заказ №
ООО «Мини Тайп»
344002, г. Ростов-на-Дону, Серафимовича 53/60,
тел. (опт.) (863) 299-91-97
Отпечатано в АО «Т8 Издательские Технологии».
109316, Москва, Волгоградский пр., д. 42, корп. 5.
Тел.: 8 (499) 322-38-30.
62