Основы эволюционного учения (2 ч): развитие эволюционных идей. Популяция и вид. Факторы эволюции

1.

Севастопольский государственный университет
Кафедра «Радиоэкология и экологическая безопасность»
Медицинская
биология
канд. биол. наук, ст. науч. сотр.
Сытников Денис Михайлович

2.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения (2 ч):
Развитие эволюционных идей
Популяция и вид
Факторы эволюции
Адаптации
Макроэволюция

3.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.1. Развитие эволюционных идей
Биологическая эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся
изменением генетического состава популяций, возникновением адаптаций, видообразованием,
вымиранием видов, совершенствованием систем органов, изменением экосистем и всей
биосферы.
Аристотель — известный античный учёный (384–322 гг. до н.э.), впервые попытавшийся
систематизировать животный мир на основе сравнительно-анатомических и физиологических
признаков. Считал, что организмы возникли в результате самозарождения из неживых тел.
Карл Линней — шведский учёный (1707–1778), креационист, разработал принципы классификации
растений и животных. В книге «Система природы» (1735) использовал бинарную номенклатуру
вида, включающую родовое (существительное) и видовое (прилагательное) названия.
Теория катастроф — представление о смене органического мира Земли катастрофами, в
результате чего одни организмы погибали, а другие создавались Творцом в новом виде.
Трансформизм — первая эволюционная концепция происхождения современных видов растений
и животных от их далёких предков путём трансформации.
Ж.-Б. Ламарк создаёт первое эволюционное учение. В книге «Философия зоологии» (1809)
сделан вывод, о том, что изменения организмов имеют не случайный, а закономерный,
направленный характер: развитие органического мира идёт в направлении постепенного
совершенствования и усложнения организации. Ламарк впервые постулировал движущие силы
эволюции. Градуалистическая концепция — движущими силами эволюции признаёт прямое
воздействие среды на организмы, стремление организмов к совершенствованию и наследование
приобретённых признаков, появление высших форм от низших.

4.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.1. Развитие эволюционных идей
Чарльз Роберт Дарвин (1809—1882) — основоположник эволюционного учения, осуществил кругосветное путешествие на
корабле «Бигль», собрав богатейшие зоологические, ботанические, палеонтологические и геологические коллекции. В
1859 г. вышел труд «О происхождении видов путём естественного отбора…» в котором изложены основные положения
эволюционной теории (дарвинизма). Дарвин пришёл к выводу, что организму присущи два противоположных свойства: 1)
наследственность (консервативна, обеспечивает сохранение признаков), 2) изменчивость (приводит к появлению
новых признаков). Изменчивость бывает: 1) определённая (групповая) – видимая ответная реакция организма на
воздействие среды, не наследуется; 2) неопределённая (индивидуальная) изменчивость — обусловлена внутренними
причинами, отсутствует у предков, возникает внезапно; 3) соотносительная (коррелятивная) изменчивость — форма при
которой изменение одного признака обусловливает появление и других признаков.
Изучив работу селекционеров Дарвин пришёл к выводу о творческой целенаправленной деятельности человека по
выведению новых сортов и пород, которую он назвал искусственным отбором. Природа поставляет наследственные
изменения организмов, а человек отбирает полезные для себя и выводит новые формы.
Борьба за существование — это совокупность всех отношений особей друг с другом и с неживой природой,
определяющихся способностью особи к выживанию и оставлению потомства. Дарвин выделил три формы: 1)
внутривидовая; 2) межвидовая; 3) борьба с неблагоприятными условиями среды (климат, рельеф, почва).
Естественный отбор — процесс сохранения одних особей за счёт гибели других. В природе происходит избирательное
уничтожение одних особей и размножение других. Материал для естественного отбора — признаки, возникающие в
результате неопределённой изменчивости. Результат естественного отбора — приспособления к условиям среды
обитания и новые виды. Приспособленность к среде относительна и утрачивает своё значение при изменении условий.
Движущие силы эволюции — наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Классический дарвинизм — концепция в основе которой лежит дарвиновская теория естественного отбора. В биологии
кон. XIX в. начинаются поиски доказательств эволюционной теории (дивергентное происхождение видов, наличие
высших и низших форм, полное наследование признаков), главенствующим становится исторический подход. Развитие
генетики в начале XX в. привело к созданию новых эволюционных теорий. Естественному отбору в них отводится
второстепенная роль. Г. Де Фриз создаёт теорию мутационизма (основа эволюции — мутации).

5.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.1. Развитие эволюционных идей
В 40-х гг. XX века оформилась синтетическая теория эволюции. Её развитие связано с открытием структуры
ДНК, определением генетического кода и механизма биосинтеза белка, развитием молекулярной биологии и
биохимии, использованием математических моделей. Основные положения:
1. Материалом для эволюции служит наследственная изменчивость организмов (мутации и комбинации генов).
2. Мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны — движущие силы эволюции.
Они поставляют материал для естественного отбора, носят случайный и ненаправленный характер.
3. Направляющий фактор эволюции — естественный отбор — основан на сохранении и накоплении
наследственных изменений у организмов.
4. Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не особь или вид.
5. Вид состоит из различающихся по некоторым признакам, но генетически однородных единиц – популяций и
подвидов, существующих в пределах своего ареала. Генетическая однородность вида поддерживается
скрещиванием особей, образующих его популяции.
6. Обмен генами возможен лишь внутри вида. Генофонд каждой популяции содержит генетический груз –
часть наследственной изменчивости, которая определяет появление в ней менее приспособленных особей.
7. Эволюция в основном идёт путём дивергенции, т. е. у потомков по сравнению с предковой формой в
процессе эволюции наблюдается постепенное расхождение признаков.
8. Эволюция имеет постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюции представляет
собой последовательную смену одной популяции другой и называется микроэволюцией.
9. Эволюция на уровне, превышающем вид, т. е. образование родов, семейств, отрядов, классов и других
надвидовых систематических групп организмов, называют макроэволюцией.
10. Эволюция непредсказуема: у неё нет конечной цели и финал недостижим.

6.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.2. Популяция и вид
-
-
Критерии вида:
морфологический — основан на внешнем строении особей;
физиолого-биохимический – основан на физиологических различиях (пигменты, ферменты);
географический — основан на определении ареала (площадь, пространство);
экологический — определяется особенностями местообитания и питания (экологическая ниша);
генетический — каждый вид имеет свой видовой кариотип.
Вид — это совокупность особей, обладающих морфологическим, физиолого-биохимическим,
экологическим и генетическим сходством, занимающих определённый ареал, способных скрещиваться
друг с другом и давать плодовитое потомство.
Монотипические виды (эндемики) имеют слабо выраженную структуру (женьшень, утконос, панда).
Политипические виды имеют сложную структуру, образованную подразделениями различного ранга:
вид ➤ подвид ➤ экотип ➤ популяция
Видообразование — направляемый естественным отбором процесс превращения генетически
изолированных популяций в новые виды.
Аллопатрическое видообразование — связано с пространственной изоляцией популяций В зависимости от
механизма изоляции различают географическое и экологическое видообразование.
Симпатрическоское видообразование — не связано с пространственной изоляцией популяций, происходит
в пределах ареала исходного вида двумя способами:
полиплоидизация — увеличение хромосомного набора под действием мутагенных факторов;
гибридогенное видообразование — происходит при скрещивании двух близкородственных видов.

7.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.2. Популяция и вид
Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа
поколений, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Характеризуется
экологической структурой — численность особей, возрастной и половой состав, динамика в пространстве и во
времени. В популяционном генофонде (совокупность генотипов особей) осуществляется обмен генами,
возникают их комбинации, что приводит к изменению популяции. Для популяции свойственна гетерогенность
наследственного материала и динамическое равновесие отдельных генов. Таким образом, происходит
изменение генофонда во времени, что позволяют считать популяцию элементарной единицей эволюции.
Гетерогенность наследственного материала связана с наличием в генофонде одновременно различных аллелей
генов. Первично она создается мутационным процессом. Большинство мутаций рецессивны и не проявляются у
гетерозиготных организмов, но сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора
состоянии. Накапливаясь они образуют «резерв наследственной изменчивости». Благодаря комбинативной
изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей.
Эволюционируют не отдельные особи (!), а группы, объединённые в популяции. Фактор, определяющий
единство популяции и её обособленность, — свободное скрещивание особей (панмиксия). Частота скрещивания
особей внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций. Характеристикой генофонда являются
частоты аллелей (генов) и генотипов. Согласно закону Харди-Вайнберга (принцип генетического равновесия)
частоты генотипов по какому-либо гену будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение в
идеальной популяции.
В природных условиях на популяцию действуют внешние и внутренние факторы, влияющие на частоты аллелей
и генотипов. Если популяция длительно испытывает давление со стороны внешних факторов, то неизбежно
произойдет изменение её генетического состава. Длительное и направленное изменение генотипического
состава популяции (генофонда) получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения
генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

8.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.3. Факторы эволюции
Генетические основы эволюции (основные определения)
Микроэволюция — это процессы приспособительной перестройки внутри вида, которые могут привести к
образованию нового вида.
Мутации — основной источник возникновения новых признаков или изменений у организмов. Они бывают
генными, хромосомными и геномными. Мутации и комбинации – два вида наследственной изменчивости,
которые являются элементарным эволюционным материалом.
Популяция — это обособленная группа особей одного вида, которые населяют определённую территорию
внутри его ареала и свободно скрещиваются между собой. Каждая популяция является наименьшей
группой, способной к эволюционным преобразованиям за счёт обмена генами.
Генофонд — набор генов популяции как единой системы особей.
Популяция обеспечивает воспроизводство живого вещества, выживание вида благодаря наследственности
адаптационных качеств, даёт начало новым популяциям и процессам видообразования, т. е. является
элементарной единицей эволюции.
Идеальная популяция имеет признаки: неограниченно большая численность, панмиксия (возможность
особей свободно скрещиваться), отсутствие мутаций, естественного отбора и миграции особей. В
реальных популяциях эти условия не выполняются.
Элементарное эволюционное явление — это длительное и направленное изменение генофонда популяции
в результате комбинации мутантных генов внутри популяции, что приводит к возникновению особей с
рядом отличительных признаков.

9.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.3. Факторы эволюции
Движущие силы эволюции — это факторы под влиянием которых изменяется генетический
состав популяции (мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны,
дрейф генов, миграция особей, изоляция и естественный отбор).
Мутационный процесс — является поставщиком элементарного эволюционного материала —
мутаций — резерва наследственной изменчивости организмов. Он носит случайный и
ненаправленный характер, увеличивается за счёт комбинативной изменчивости (новые
сочетания генотипов в популяции).
Популяционные волны — изменения численности особей в популяциях, возникающие под
влиянием среды и ведущие к изменению интенсивности естественного отбора и генетической
структуры популяции.
Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции при её
небольшой численности.
Миграция — это обмен генами между разными популяциями одного вида в результате
свободного скрещивания особей. Происходит в виде сезонных перемещений и расселения
молодняка.
Изоляция — это разобщение особей в результате возникновения барьеров для свободного
скрещивания. Различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Под
воздействием изоляции закрепляются возникшие у особей генетические различия.

10.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.3. Факторы эволюции
Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Естественный отбор — это процесс избирательного выживания и размножения особей, более
приспособленных к данным условиям среды, и гибель менее приспособленных. Осуществляется в природе
через различные формы борьбы за существование между организмом и неживой природой. Примеры отбора:
индивидуальный отбор направлен на отдельные особи;
групповой отбор действует на целые группы особей (семьи пчёл и муравьёв);
соотбор происходит по взаимосвязанным признакам у разных видов (шмели и клевер).
Борьба за существование — это активность организмов по отношению к внешней среде, направленная на
поддержание жизнедеятельности и размножение.
прямая борьба за существование (межвидовая и с неживой природой) приводит к прямой гибели отдельных
особей;
косвенная борьба (межвидовая и внутривидовая) наблюдается между особями с одинаковыми потребностями и
не ведёт к непосредственной гибели.
Стабилизирующий отбор — это отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в
популяции. В большей степени такими значениями в популяции обладают гомозиготные особи (АА или аа).
Движущий отбор (дарвиновский) — это отбор в пользу особей, имеющих полезные отклонения от ранее
установившегося в популяции среднего значения признака. Отбор в пользу гетерозигот (Аа).
Дизруптивный отбор (разрывающий) — действует в популяциях тогда, когда условия внешней среды настолько
изменились, что основная масса особей оказывается неприспособленной к ним. Отбор идёт в пользу особей с
крайними отклонениями в проявлении признака — это гомозиготы с мутировавшими генотипами (а’а’ и А’А’).

11.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.3. Факторы эволюции

12.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.4. Адаптации
Адаптация (приспособленность) — комплекс морфофизиологических и поведенческих
особенностей организмов, обеспечивающих успех в конкуренции с другими организмами и
способность оставлять потомство. Два этапа:
1) появление у особей популяции наследственной изменчивости;
2) упорядочивание наследственной изменчивости под действием естественного отбора.
Морфологические приспособления — покровительственная и предостерегающая окраска,
маскировка, мимикрия (организмы-имитаторы подражают организмам-моделям), пассивная
защита (раковины, иглы, колючки).
Физиологические приспособления — механизмы саморегуляции обмена веществ и превращения
энергии (зимний сон или повышение теплопродукции).
Биохимические приспособления — биохимические реакции в клетке (строение гемоглобина).
Этологические (поведенческие) приспособления бывают врождёнными (брачное поведение,
вскармливание и защита потомства, миграции) и приобретёнными (макаки зимуют в
термальных источниках) у животных с развитой нервной системой.
Абсолютных приспособлений нет, все приспособления обладают относительной
целесообразностью, т.е. организм должен приспосабливаться к конкретным условиям среды.
При изменении условий приспособления могут потерять свой смысл.

13.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Эволюционный процесс состоит из микроэволюции и макроэволюции.
Микроэволюция протекает на популяционно-видовом уровне: от возникновения
наследственных изменений у особей до формирования приспособлений и появления новых
видов. Элементарным эволюционным материалом служат мутации и комбинации.
Элементарная единица эволюции — популяция. Элементарное эволюционное явление —
изменение генофонда популяции. Движущими силами (факторами) эволюции выступают
мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов,
миграция особей, изоляция и естественный отбор.
Направляющий фактор эволюции — естественный отбор. Он проявляется через борьбу за
существование. Главные формы естественного отбора – движущий, стабилизирующий и
разрывающий (дизруптивный). Результатом действия элементарных факторов эволюции
является возникновение приспособленности (адаптации) организмов к условиям
существования. Приспособленность носит относительный характер. Выработка приспособлений
ведёт к различиям в признаках организмов и появлению в природе новых видов. Ключевой
фактор видообразования — изоляция. В зависимости от природы изолирующих механизмов
различают аллопатрическое и симпатрическое видообразование.
Макроэволюция (филогенез) — представляет собой процесс исторического развития
органического мира как в целом, так и отдельных его систематических групп (таксонов):
родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств.

14.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Методы изучения эволюции:
Классические методы (палеонтологические, биогеографические, эмбриологические, сравнительноморфологические);
Новые методы (молекулярно-биохимические, генетические, математические).
Примеры:
Состав белков (20 аминокислот);
Сходство в строении гемоглобина животных и хлорофилла растений;
Идентичное строение гормонов у позвоночных животных;
Особенности строения и количество хромосом у близкородственных организмов;
Компьютерное моделирование эволюционного процесса.
-
Палеонтология — изучает ископаемые организмы, выявляет сходство строения вымерших и ныне живущих
видов. Основные методы:
изучение переходных форм — организмов, сочетающих в себе признаки как древних, так и молодых
систематических таксонов (классов, типов).
филогенетические ряды — составляют из ископаемых организмов, эволюционно связанных друг с другом
и отражающих общий ход филогенеза;
биогеографические методы — изучают закономерности возникновения и распространения животных и
растений на Земле для восстановления эволюционного процесса.

15.

16.

17.

18.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Методы эмбриологии и морфологии — предоставляют возможность на основании изучения зародышевого
развития и строения организмов установить филогенетическое родство и свидетельства в пользу
эволюции.
Закон зародышевого сходства Карла Бэра (1828): эмбрионы различных классов и видов позвоночных
животных обнаруживают в пределах типа большое сходство, особенно на ранних стадиях развития
(жаберные щели, двухкамерное сердце).
Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): онтогенез особи есть краткое и быстрое повторение
филогенеза. Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в
чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной. Известны примеры
неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение конечных
стадий.
Филогенетическое развитие базируется не на простом повторении особенностей строения
предшествующих организмов, а предполагает возникновение изменений в ходе формирования структур,
органов, систем. Такие изменения возникают в ходе эмбриогенеза отдельных особей. Будучи полезными,
они закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях.
Гомологичные органы — имеют сходный план строения и развиваются из одинаковых зародышевых
зачатков; выполняют сходные или различные функции (передние конечности, косточки среднего уха).
Аналогичные органы — морфологически сходные органы, выполняющие одинаковые функции, могут иметь
единый план строения, но развиваются из разных зародышевых зачатков. Они свидетельствуют о сходстве
приспособлений к одинаковым условиям (крылья бабочки и птицы).

19.

20.

21.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Органы и системы могут развиваться прогрессивно, регрессивно, подвергаться перестройке, не
меняя уровня организации. Предпосылками эволюционных преобразований являются
мультифункциональность (кожа амфибий — орган дыхания, выделения, чувствительности,
защиты) и количественное изменение функций (интенсивность дыхания зависит от площади
поверхности легких). В основе морфо-функциональных преобразований органов лежат два
принципа: 1) дифференциация — разделение органа на специализированные отделы (отделы
позвоночника, кишечника и др.); 2) интеграция — усиление взаимодействия частей организма
(взаимозависимость ЖКТ при дифференцировке на отделы).
Способы преобразований функций: расширение (зубы); смена (легкие — плавательный пузырь);
активация (кожные складки — плавники); усиление (прогрессивное развитие легких, сердца, мозга,
челюстей и др.); ослабление (поредение волосяного покрова водных); полимеризация (увеличение
числа позвонков в крестцовом отделе, нефронов в почке); олигомеризация (уменьшение числа
однотипных структур: дуг аорты, плавников, сосков и др.) — переход количества в качество;
субституция органов (замещение другим, выполняющим ту же функцию) и тканей.
Рудиментарные органы — сравнительно упрощённые или недоразвитые образования, утратившие
своё первоначальное предназначение. Рудименты человека: хвостовые позвонки; хвостовая мышца
(extensor coccygis); волосяной покров; мышцы для поднятия волос (arrectores pilorum); три мышцы
для шевеления ушами; зубы мудрости; червеобразный отросток (аппендикс); хватательный рефлекс
новорожденных; лануго — исчезающий волосяной покров эмбриона; морганиевы желудочки гортани
(для создания резонансных звуков).

22.

23.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Нарушения эмбриогенеза приводят к формированию атавизмов (лат. atavus — прапредок) — структур, которые
при нормальных условиях у существующих видов в зрелом состоянии не встречаются, но присутствуют у более
или менее отделенных эволюционных предков. Если атавизмы снижают жизнеспособность организма, их
называют атавистическими (анцестральными) пороками развития. Многие предковые структуры рекапитулируют
и (или) подвергаются редукции в ходе эмбриогенеза в результате активности регуляторных генов.
Атавизмы могут быть связанны с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они
рекапитулировали предковое состояние (двух- трёхкамерное сердце, гипоплазия диафрагмы, расщелина
твердого нёба). Атавизмы другого рода — результат нарушения редукции (персистирование) эмбриональных
структур, также рекапитулирующих предковую морфологию (Леонардо Боталло проток сердца, щитоязычный
проток). В связи с нарушением перемещения органов известны: тазовое расположение почек, крипторхизм
(неопущение яичка) и др. Развитие предковых структур: полимастия, сохранение дуг аорты, рёбер в шейном
отделе.
Атавистические пороки развития, объясняющиеся ходом предшествующей эволюции, относят к разряду
филогенетических пороков. К этой группе принадлежат аллогенные аномалии (генетические дефекты). Они
встречаются одновременно у ряда родственных, но не предковых организмов и являются выражением закона
гомологических рядов, который сформулирован Н.И. Вавиловым (1920): виды и роды, генетически близкие,
характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в
пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
В природе хорошо известен ген альбинизма, гомологичный у всех млекопитающих и у др. классов. Среди
млекопитающих распространен аутосомно-доминантный ген ахондроплазии (хондродистрофическая
карликовость), нарушающий рост длинных трубчатых костей. В морфогенезе мягких тканей морды
млекопитающих и лица человека имеется срастание двух половин верхней губы за счет избирательной клеточной
адгезии (нарушается у травоядных; заячья губа у человека). Болезнь Дауна встречается у гориллы и человека.

24.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Направления и пути эволюции
Биологический прогресс — эволюционный успех в развитии систематической группы, приводящий к
увеличению числа входящих в него видов, расширению их ареалов, повышению численности особей,
совершенствованию приспособленности (покрытосеменные растения, насекомые, брюхоногие моллюски,
костные рыбы, птицы и плацентарные млекопитающие).
Биологический регресс — эволюционный упадок в развитии систематической группы, приводящий к
уменьшению числа входящих в неё видов, сужению их ареалов и понижению численности особей,
ухудшению приспособленности (реликты: гинкго, саговники, секвоя, древовидные папоротники;
кистепёрые и двоякодышашие рыбы, первозвери).
Пути достижения биологического прогресса:
-
Ароморфоз — морфофизиологический прогресс — крупные принципиально новые изменения в строении
организмов, сопровождающиеся повышением общего уровня их организации.
-
Идиоадаптация — приспособления организмов к условиям обитания (специализация), не изменяющие
общего уровня их организации. В результате происходит дивергенция признаков, формируются
гомологичные органы, формируются более мелкие таксоны (в классе Млекопитающие появились отряды:
Китообразные, Грызуны, Хищные, Приматы и др.).
-
Общая дегенерация — морфофизиологический регресс — упрощение организации и образа жизни
организмов, сопровождающееся утратой ряда органов или систем органов. Переход к паразитическому,
пассивному, сидячему образу жизни.

25.

26.

27.

28.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Формы направленной эволюции
Филетическая эволюция — характеризуется постепенными прогрессирующими
приспособлениями одной систематической группы организмов, как правило, одного вида.
Каждый следующий вид является непосредственным потомком предыдущего (эволюция
современной лошади, слонов).
Дивергентная эволюция — приводит к расхождению признаков внутри одной группы
организмов и образованию нескольких филетических линий от единого предка. Это главная
форма эволюции и основа идиоадаптации.
Конвергентная эволюция — связана с независимым развитием сходных признаков у
неродственных групп организмов. Возникает у неоднородных организмов, живущих в
одинаковых условиях среды (конечности у акул, ихтиозавров и дельфинов; крылья у различных
организмов).
Параллельная эволюция — независимое развитие сходных признаков у организмов
близкородственных групп в одинаковых условиях среды (после дивергенции, в одинаковых
условиях среды проявляются сходные признаки у тюленей и моржей).
Коэволюция — совместная двух или более взаимодействующих между собой видов (шмель и
клевер).

29.

30.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Общие закономерности (правила) эволюции
Правило направленности эволюции: материалом для эволюции служат случайные мутации и комбинации
генов. На базе этих изменений естественный отбор направляет популяции к образованию новых видов с
лучшей приспособленностью к конкретным условиям среды.
Правило необратимости эволюции: эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к
состоянию его предков.
Правило происхождения от неспециализированных предков: новые крупные систематические группы
организмов происходят не от высших представителей, а от низших — неспециализированных.
Правило прогрессирующей специализации: если группа вступила на путь специализации, то в
последующем своём филогенетическом развитии она будет углублять специализацию.
Правило адаптивной радиации: историческое развитие любой систематической группы сопровождается
её разделением на на несколько дочерних групп (внутривидовая дивергенция; надвидовая идиоадаптация
и конвергенция).
Правило чередования главных направлений эволюции (закон А.Н. Северцова): после ароморфоза и выхода
группы в адаптивную зону начинается её интенсивная эволюция по пути её идиоадаптации, которая
приводит к освоению организмами новой среды и разделению исходной группы на множество дочерних.
Правило неравномерности эволюции: эволюция в разных группах идёт разными темпами.
Правило ускорения темпов эволюции: эволюция характеризуется тенденцией к постоянному ускорению.
Правило неограниченности эволюции: эволюционный процесс будет продолжаться столько, сколько будет
существовать жизнь на Земле. Эволюция — биологическая необходимость.

31.

Медицинская биология
Лекция 10. Основы эволюционного учения
10.5. Макроэволюция
Макроэволюция — это процесс исторического развития надвидовых систематических групп. Она
происходит в исторически огромные промежутки времени и поэтому недоступна для
непосредственного наблюдения. К наукам, исследующим эволюционный процесс, относят
палеонтологию, биогеографию, эмбриологию, морфологию, молекулярную биологию, биохимию,
генетику и др. Все они вносят свой вклад в изучение эволюции.
Макроэволюция осуществляется на основе микроэволюции по одним и тем же механизмам. Её
прогрессивная направленность заключается в общей тенденции развития органического мира от
простого к сложному.
Основные направления эволюции — биологический прогресс и регресс. Биологический прогресс
характеризуется процветанием группы в целом, её эволюционным успехом. Главные пути его
достижения – ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация. Биологический регресс
противоположен биологическому прогрессу и может привести к вымиранию вида или группы.
Формы направленной эволюции — филетическая, дивергентная, конвергентная и параллельная.
Для эволюции в целом характерны общие закономерности (правила): направленность,
необратимость, происхождение новых групп от неспециализированных предков,
прогрессирующая специализация групп, адаптивная радиация, чередование главных
направлений, неравномерность, ускорение темпов и неограниченность.

32.

Контрольные вопросы (пеисьменно)
Что собой представляет биологическая эволюция и какова роль Аристотеля, Карла Линнея, Жоржа Кювье, Жоржа Луи
Бюфона и Жана Батиста Ламарка в развитии эволюционных идей?
Когда и к каким выводам пришёл Чарльз Дарвин изучив опыт своих предшественников-эволюционистов и селекционеров?
Что следует отнести к движущим силам эволюции?
В чём отличие классического дарвинизма от синтетической теории эволюции?
Сформулируйте главные положения синтетической теории эволюции.
Что следует понимать под биологическим видом? Каковы его критерии и структура?
Чем симпатрическое видообразование отличается от аллопатрического?
Что следует понимать под популяцией? Какова её структура?
Почему популяцию называют элементарной единицей эволюции?
Что такое принцип генетического равновесия популяции и в чём значение элементарного эволюционного явления?
Приведите примеры естественного отбора. Какой отбор называют стабилизирующим, дарвиновским и разрывающим?
Раскройте морфофизиологические, биохимические и поведенческие приспособления организмов.
Чем микроэволюция отличается от макроэволюции и каковы её факторы?
Раскройте основные методы изучения эволюции.
Сформулируйте закон зародышевого сходства и биогенетический закон. В чём их значение?
Чем гомологичные органы отличаются от аналогичных?
Каковы предпосылки эволюционных преобразований? Какие принципы лежат в основе морфо-функциональных
преобразований органов?
Какими способами происходит преобразование функций органов и тканей?
Что относят к числу рудиментарных органов человека?
Каковы причины возникновения атавистических (анцестральных) пороков развития?
В чём значение закона гомологических рядов Н.И. Вавилова для понимания аллогенных аномалий?
Раскройте формы направленной эволюции.
О чём гласит правило направленности и необратимости эволюции?
Раскройте правило адаптивной радиации и чередования главных направлений эволюции.