Фазы и этапы фотосинтеза

1. ФАЗЫ И ЭТАПЫ

ФОТОСИНТЕЗА

2.

Фотосинтез - это сложный
многоступенчатый
окислительновосстановительный процесс.
Он состоит из двух типов
реакций.
Одни
из
них
происходят только на свету, а
для осуществления других
свет не требуется. Поэтому в
фотосинтезе
принято
выделять две фазы:

3.

ФАЗА
ФОТОСИНТЕЗА
СВЕТОВАЯ
ФАЗА
ТЕМНОВАЯ
ФАЗА

4. В зависимости от осуществляемых в ходе фотосинтеза процессов, в нем выделяют три этапа:

ЭТАПЫ
ФОТОСИНТЕЗА
ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ
ФЕРЕМЕНТАТИВНЫЙ

5.

СВЕТОВАЯ
ФАЗА
ТЕМНОВАЯ
ФАЗА
ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ
ЭТАП
ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ
ЭТАП
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ
ЭТАП

6.

Фотосинтез
Световая
фаза
Темновая
фаза
Мембрана
тилакоидов
и ламелл
Строма

7. СВЕТОВАЯ ФАЗА

ФОТОСИНТЕЗА

8. ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ ЭТАП

Сущность
фотофизического
этапа заключается в том, что
кванты света поглощаются
пигментами-антенами ССК и
переводят их молекулы в
возбужденное состояние.

9.

Затем эта энергия резонансным
путем
передается
через
ряд
пигментов ССК фотосистемы на
хлорофилл-ловушку, входящую в
реакционный
центр
фотосистемы.
Хлорофиллловушка
затем
принимает
непосредственное
участие
в
фотохимическом процессе.

10.

11.

12.

При поглощении кванта
света молекулой какоголибо вещества электрон в
такой молекуле переходит
на
более
высокий
энергетический уровень.

13. Поглощение света подчиняется следующим законам:

• 1. Каждый квант света активирует
только одну молекулу.
• 2. Вся энергия кванта поглощается
одним электроном, который при
этом поднимается на более высокий
энергетический уровень.
• 3. Только поглощенный свет может
производить химическое действие.

14.

Электрон,
кроме
того,
что
находится
на
определенной
орбитали и вращается вокруг
ядра, обладает еще и спином
(вектором магнитного момента),
характеристикой, которую можно
трактовать
как
направление
вращения электрона вокруг своей
оси.
Спин
электрона
может
принимать два значения.

15.

Когда
в
молекуле
все
электроны
расположены
попарно, их суммарный
спин равен 0. Это основное
синглетное состояние (S0).

16.

При
поглощении
света
электроны
переходят
на
орбитали с более высоким
уровнем энергии, и при этом
имеются
две
возможности:
если электроны не меняют
спина, то это приводит к
возникновению первого или
второго
синглетного
состояния (S1*, S2*);

17.

если же один из электронов
меняет
спин, то такое
состояние
называют
триплетным (Т1*).

18.

Наиболее высокий уровень
энергии в S2*. На него
электрон переходит под
влиянием
синефиолетовых лучей. В S1*
электроны
переходят,
поглощая более мелкие
кванты красного света.

19.

Время
жизни
на
S2*
чрезвычайно мало. Затем
электрон переходит из S2*
в
S1*.
Такой
переход
сопровождается
потерей
части энергии в виде
тепла. Время жизни в S1*
больше.

20.

Наибольшее время жизни
электрона
в
Т1*.
Из
возбужденного S1* или Т1*
состояния
молекула
хлорофилла
может
переходить
в
основное
состояние. При этом теряется
часть энергии.

21.

22. Потеря энергии может происходить:

• 1) путем выделения энергии в виде
света
(флуоресценция
и
фосфоресценция) или в виде тепла;
• 2) путем переноса электрона на
другую молекулу пигмента;
• 3) путем затрачивания энергии на
фотохимические процессы (потеря
электрона и присоединение его к
акцептору, образование АТФ и
НАДФ . Н + Н+).

23.

В любом из указанных случаев
молекула пигмента переходит
на основной энергетический
уровень. Энергия, испускаемая
в виде флуоресценции или
тепла, в дальнейшем клеткой
не может быть использована.

24. ФОТОХИМИЧЕСКИЙ ЭТАП

Фотохимические реакции - это
реакции, в которых энергия света
преобразуется
в
энергию
химических
связей
АТФ.
Одновременно
под
действием
света
происходит
разложение
воды с выделением кислорода и
образование
восстановленного
НАДФ.

25.

Сущность этих реакций выяснена
в 1954-58 гг. Арноном. Синтез АТФ
при фотосинтезе сопровождается
потоком
электронов:
нециклическим
или
циклическим.

26. НЕЦИКЛИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

В
реакциях
нециклического
фосфорилирования принимают
участие две фотосистемы.
Обе фотосистемы работают
одновременно,
улавливая
кванты света.

27. НЕЦИКЛИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Энергия
кванта
света,
улавливаемая
в
ходе
фотофизического
этапа
пигментами-антенами,
передается хлорофиллу-ловушке
Р700,
расположенному
в
реакционном центре ФС I.

28.

В результате этого электрон
в молекуле Р700 переходит на
более
высокий
энергетический
уровень
(S1*).
В
возбужденном
состоянии Р700 легко отдает
электрон,
при
этом
окисляясь.

29.

Электрон
принимает
неидентифицированный
переносчик и передает его
на железосерные белки.
Затем электрон поступает
на
белок
ферредоксин,
содержащий
два
атома
железа, и через различные
флавопротеины
переносится на НАДФ.

30.

Когда
два
электрона
присоединяются на НАДФ,
из
водной
среды,
окружающей тилакоидные
мембраны,
к
нему
присоединяются свободные
протоны. Образуется НАДФ
·
Н
+
Н+,
который
используется в темновой
фазе.

31.

Таким образом, Р700 окислен,
у
него
образовалась
электронная
дырка.
Он
получает электрон для ее
заполнения от хлорофилла
Р680,
входящего
в
реакционный центр ФС II.

32.

Под влиянием кванта света
возбужденный
электрон
молекулы Р680 передается в
ЭТЦ на молекулу феофитина,
затем
на
пластихиноны,
переносящие как электроны,
так
и
протоны,
отсюда
электроны
передаются
на
железосерный белок, а затем
на
цитохром
f
(группа
цитохромов с).

33.

Следующим переносчиком
служит
медьсодержащий
белок
пластоцианин
(содержит два атома меди).
От пластоцианина электрон
заполняет
электронную
дырку
у
Р700.
Перенос
электрона по ЭТЦ от ФС II к
ФС
I
сопровождается
синтезом АТФ.

34.

Теперь электронная дырка
образовалась
в
Р680.
Он
заполняет
ее
за
счет
присоединения электрона от
молекулы
воды.
Отрыв
электрона
от
воды
происходит под действием
света.

35.

Молекула воды распадается,
образуя
протоны
и
кислород.
Реакция
фотоокисления
воды
называется фотолизом.
hn
2 Н2О
4 е + 4 Н+ + О2

36. Механизм фотолиза заключается в следующих превращениях молекулы воды:

• Н2 О
Н+
+ ОН-
• ОН-
ОН +
е
• 4 ОН
2 Н2О + О2
• 4 Н2О
• 2 Н2 О
4 Н+ + 4 е + 2 Н2О + О2
4 Н+ + 4 е + О 2

37.

Для
фотоокисления
воды
необходимы
в
качестве
катализаторов
ионы
марганца,
хлора
и
кальция.

38.

Процесс
фосфорилирования
АДФ,
сопряженный
с
нециклическим транспортом
электронов по ЭТЦ, называют
сопряженным
мембранным
нециклическим
фотосинтетическим
фосфорилированием.

39.

40. ЦИКЛИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

В циклическом
фосфорилировании принимает
участие только ФС I. Начинается
оно также, как и нециклическое
фосфорилирование, но от
ферредоксина электрон через ряд
промежуточных переносчиков
возвращается к хлорофиллу Р700.

41.

От ферредоксина электрон
передается к цитохром b6,
затем
переходит
на
пластихион.
От
пластихинона
электрон
поступает к цитохрому f, от
цитохрома f передается на
пластоцианин, а уже от
пластоцианина - молекуле
хлорофилла Р700.

42.

• В то время, как электрон
транспортируется по этому
циклическому пути, его
энергия используется на
присоединение фосфата к
АДФ с образованием АТФ.

43.

Такое фосфорилирование
называется сопряженным
мембранным
циклическим
фотосинтетическим
фосфорилированием.

44.

Так как в циклическом
фосфорилировании
отсутствует
фотолиз,
а
поэтому
не
образуется
кислород, то теоретически
оно может идти и при
закрытых устьицах.

45.

46.

47.

48. СИНТЕЗ АТФ

Синтез
АТФ
во
время
фотосинтеза происходит за
счет химиоосмоса. Ионы
водорода на внутренней
стороне
мембраны
тилакоидов
образуют
протонный резервуар.

49.

В
мембране
находятся
сложные
ферментные
комплексы АТФ-синтетазы,
состоящие из двух частиц
(факторов) – F0 и F1. F0частица
пронизывает
мембрану насквозь, образуя
в ней канал.

50.

На наружной стороне
мембраны с ней соединена
сферическая F1-частица.

51.

Водородные
ионы
поступают
в
протонный
резервуар
за
счет
однонаправленного
переноса их на внутреннюю
сторону
тилакоидной
мембраны пластихинонами
из
стромы
и
за
счет
фотолиза воды.

52.

По обе стороны мембраны
возникает
разность
электрохимических
потенциалов.
Она
разрешается
за
счет
пассивного
прохождения
ионов
водорода
из
протонного
резервуара
через канал АТФ-синтетазы
в строму хлоропласта.

53.

Энергия
передвижения
этих
ионов
идет
на
фосфорилрование, то есть
синтез АТФ из АДФ и
фосфата.

54.

55.

• На каждые 2 электрона,
передаваемые
по
ЭТЦ,
внутри
тилакоида
накапливается
4
иона
водорода.
• На
каждые
3
иона
водорода, возвращающихся
в строму, синтезируется 1
молекула АТФ.

56.

Очень
многие
авторы
начинают
описание
нециклического
фосфорилирования
с
работы
второй
фотосистемы.

57.

Поэтому
в
заданиях
на
последовательность
процессов
световой фазы следует давать в таком
виде:
1) возбуждение
хлорофила
и
перемещение электронов;
2)
фотолиз
воды
и
образование
электронов;
3) синтез молекул АТФ;
4) соединение водорода с НАДФ и
образование восстановленного НАДФ.

58. ТЕМНОВАЯ ФАЗА

ФОТОСИНТЕЗА

59.

Темновая фаза фотосинтеза это
комплекс
ферментативных реакций, в
течение которых происходит
восстановление
поглощенного
растением
углекислого газа за счет
продуктов световой фазы АТФ и НАДФ ∙ Н + Н+.

60.

Осуществляется
темновая
фаза в строме хлоропласта.
Совокупность
темновых
реакций получила название
цикла Кальвина по имени
его открывателя Мелвина
Кальвина.

61. Мелвин Кальвин (1911-1997)

Американский
Биохимик.
Нобелевская
премия по химии
1961 г.
за исследование
усвоения
двуокиси
углерода
растениями

62.

Темновые
реакции
осуществляются в три
основные стадии.

63. 1. Карбоксилирование

Под
действием
фермента
рибулозодифосфаткарбоксила
зы
(РДФ-карбоксилазы)
происходит связывание СО2 с
имеющимся
в
строме
пятиуглеродым соединением
1,5
рибулозодифосфатом
(рибулозобифосфатом (РДФ).

64.

СН2ОР
СООН
|
РДФ-карбоксилаза
|
СО + СО2 + Н2О
2 СНОН
|
|
СНОН
СН2ОР
|
СНОН
|
СН2ОР
(1,5 -РДФ)
(3-ФГК)

65. 2. Восстановление ФГК

Требует
участия
продуктов
световой фазы фотосинтеза: АТФ
и НАДФ ∙ Н + Н+.
Сначала
происходит
реакция
фосфорилирования
3-ФГК
с
образованием
1,3-диФГК
с
участием
фермента
фосфоглицерокиназы.

66.

СООН
СОО~ Р
|
|
СНОН
фосфоглицерокиназа
СНОН
|
+ АТФ
|
+ АДФ
СН2ОР
СН2ОР
3-ФГК
1,3-ФГК

67.

Затем
1,3
ди-ФГК
восстанавливается за счет
НАДФ ∙ Н + Н+ и образуется
фосфоглицероальдегид (ФГА,
триозофосфат - ТФ).

68.

СОО ~ Р
СНО
|
|
CНОН
триозофосфатдегидрогеназа
СНОН + Н3РО4
+ НАДФ ∙ Н + Н+
|
|
СН2ОР
СН2ОР
(ФГА)
+ НАДФ+

69. 3. Регенерация акцептора.

• Из каждых шести молекул ФГА 5
молекул
используется
на
регенерацию
акцептора,
в
результате чего образуется 3
молекулы РДФ. Этот процесс идет
через образование 4-, 5-, 6-, 7углеродных соединений. Одна
молекула ФГА выходит из цикла и
идет на синтез углеводов и других
органических веществ.

70.

+ 6АТФ; + 6НАДФ ∙ Н2
3 РДФ + 3 СО2 + 3 Н2О
6 ФГА
5ФГА
Г
В
Б
А
1 ФГА
Синтез
углеводо
в и др.

71.

72.

При прохождении двух таких
циклов
из
12
молекул
образовавшегося
ФГА
две
молекулы выходят, образуя
одну молекулу фруктозо-6фосфата, которая переходит
во фруктозу, а затем в глюкозу
или другие гексозы.

73.

Все
промежуточные
продукты цикла Кальвина
являются
фосфорилированными
соединениями.
В
таком
состоянии
они
наиболее
реакционноспособны.

74. Суммарное уравнение темновых реакций:

6 СО2 +12 НАДФ ∙ Н +12 Н++18 АТФ +11 Н2О
фруктозо-6-Р + 12 НАДФ + 18 АДФ +17Фн

75.

76.

77.

78.

Цикл Кальвина называют
С3-циклом, т.к. первый
продукт цикла является
С3-соединением.

79.

• При недостатке света или при
освещении
синим
светом,
в
растении
происходит
преимущественный
синтез
не
углеводов, а аминокислот и белков.
Такой синтез идет не от ФГА, а от
ФГК
-Р
ФГК
+ NН3
ПВК
аланин
аминокислоты
белки

80.

Под влиянием синего света
увеличивается проницаемость
мембран хлоропластов для
ФГК, и она выходит из
хлоропласта в цитоплазму и
используется там для синтеза
аминокислот.

81.

Под влиянием красного света
увеличивается
синтез
крахмала, так как в этом
случае
проницаемость
мембран хлоропласта для ФГК
низкая,
она
в
основном
остается в хлоропластах и
идет на синтез крахмала.

82.

БЕЛКИ
КРАХМАЛ

83. ЦИКЛ ХЭТЧА-СЛЭКА

• Цикл Кальвина - основной, но не
единственный путь восстановления СО2.
Австралийские ученые Маршалл Хэтч и
Карл Роджер Слэк, а также российский
ученый Юрий Соломонович Карпилов
установили, что у некоторых растений,
главным
образом
тропических
и
субтропических, в том числе у кукурузы,
сахарного тростника, сорго, просо и др.
фотосинтез идет по несколько иному пути.

84.

85.

Маршалл Хэтч (р. 1932)
Карл Роджер Слэк
(1937 – 2016)

86.

Юрий Соломонович Карпилов
(1931 – 1937)
Советский фитофизиолог,
доктор
биологических
наук,
профессор,
первооткрыватель
С4пути.

87.

В
этом
случае
первым
продуктом карбоксилирования
является
четырехуглеродное
соединение
ЩУК.
Такие
растения стали называть С4растениями, в отличие от С3растений,
у
которых
первым
продуктом является трехуглеродная
ФГК.

88.

Акцептором углекислого газа
у
С4-растений
является
трехуглеродный
фосфоенолпируват
(ФЕП).
СО2 при участии фермента
ФЕП-карбоксилазы
фиксируется
этим
соединением с образованием
ШУК.

89.

ФЕП-карбоксилаза
ФЕП
(С3)
+
СО2
ЩУК
(С4)

90.

Затем ЩУК под действием
фермента
малатдегидрогеназы
при
участии НАДФ ∙ Н + Н+,
продукта световой фазы,
восстанавливается
до
яблочной кислоты (малата).

91.

ЩУК + НАДФ∙Н + Н+
м
а
л
а
т
д
е
г
и
д
р
о
г
е
н
а
з
а
ЯК (малат) + НАДФ +

92.

Через
плазмодесмы
в
клеточных
стенках
ЯК
переходит
в
хлоропласты
клеток обкладки проводящих
пучков. Там она используется
для образования СО2 и ПВК
путем декарбоксилирования.
При этом также образуется
НАДФ ∙ Н + Н+.

93.

Затем СО2
уже повторно
фиксируется
РДФкарбоксилазой в обычном С3пути, где также используется и
НАДФ ∙ Н + Н+ , а ПВК
возвращается
в
клетки
мезофилла,
где
фосфорилируется с участием
АТФ, превращаясь в ФЕП и
цикл замыкается.

94. А- мезофилл листа Б- обкладка проводящего пучка

95.

У
некоторых
растений
образовавшаяся
ЩУК
в
процессе восстановительного
аминирования
с
участием
аспартаттрансферазы
превращается
в
аспарагиновую
кислоту,
и
декарбоксилированию
в
клетках обкладки проводящих
пучков
подвергается
аспарагиновая кислота.

96.

В зависимости от того,
какая
органическая
кислота: ЯК (малат) или
аспарагиновая (аспартат) декарбоксилируется,
С4растения делятся на два
типа:

97.

C4-путь
малатный
аспартатный
кукуруза,
сахарный
тростник
и др.
сорго, просо
и др.

98.

У С4-растений хлоропласты
в
клетках
мезофилла
мелкие гранальные, а в
клетках
обкладки
проводящих
пучков
пластиды крупные, часто
лишенные гран.

99.

В клетках мезофилла по
преимуществу
идет
нециклическое
фосфорилирование
и
образуется НАДФ ∙ Н + Н+,
необходимый для цикла
Кальвина.

100.

В хлоропластах клеток обкладки
идет
только
циклическое
фосфорилирование.
Такое
разделение
типов
фосфорилирования связано с тем,
что
к
хлоропластам
клеток
обкладки,
расположенным
в
глубине
листа,
проникает
преимущественно
длинноволновый свет, который не
поглощается ФС II.

101.

Основная
функция
С4цикла - концентрация СО2
для С3-пути. Ночью у С4растений
происходит
образование органических
кислот,
а
днем
они
поступают
в
обкладку
проводящих пучков, где
происходит цикл Кальвина.

102.

Таким
образом,
фотосинтез может идти
днем
при
закрытых
устьицах,
что
предохраняет растение
от потери воды.

103.

ФЕП-карбоксилаза
фиксирует
СО2
очень
активно,
поэтому
концентрация
СО2
в
клетках обкладки намного
выше, чем в окружающей
среде.

104.

Это очень важно, т.к. С4растения обитают в условиях
повышенных
температур,
когда
растворимость
СО2
значительно снижена.

105. ФОТОДЫХАНИЕ

106.

Фиксация углерода по С4пути
имеет
еще
ряд
преимуществ. Растения С3пути
характеризуются
высокой
интенсивностью
процесса,
получившего
название фотодыхание.

107.

Фотодыхание - поглощение
кислорода
и
выделение
углекислого газа на свету с
использованием
промежуточных
продуктов
цикла
Кальвина.
Этот
процесс никак не связан с
клеточным дыханием.

108.

Фермент
РДФ-карбоксилаза
может реагировать не только с
СО2, но и с кислородом. При
взаимодействии
РДФ
с
кислородом образуется одна
молекула
трехуглеродной
фосфоглицериновой кислоты и
одна молекула двухуглеродной
фосфогликолевой кислоты.

109.

РДФ-карбоксилаза
(РДФ-оксигеназа)
РДФ
+
О
2
(С5)
ФГК + фосфогликолевая кислота
(С3)
(фосфогликолат – С2)

110.

ФГК идет на синтез органических
соединений в цикле Кальвина, а
фосфогликолевая
кислота
транспортируется
через
мембрану хлоропласта. Во время
транспортировки
она
дефосфорилируется,
превращаясь
в
гликолевую
кислоту, которая поступает в
перокисому.

111.

Здесь гликолат реагирует с
кислородом воздуха, образуя
пероксид
водорода
и
глиоксиловую
кислоту.
Пероксид водорода разлагается
каталазой,
а
глиоксалат
в
результате трансаминирования
превращается в аминокислоту
глицин, которая поступает в
митохондрию.

112.

Здесь из двух молекул глицина
синтезируется одна молекула
серина, образуется аммиак и
восстанавливается НАД. СО2
чаще
всего
выделяется
в
атмосферу, т.е. теряется для
растения. НАД ∙ Н + Н+
поступает в ЭТЦ митохондрии
для синтеза АТФ.

113.

Серин
возвращается
в
пероксисому, где после ряда
превращений
образует
ФГК,
которая может поступать в С3цикл. Аммиак не выделяется в
среду, а связывается в виде
глутамина. Таким образом, в
фотодыхании
участвуют
хлоропласты, пероксисомы и
митохондрии.

114.

115.

При
сравнительно
высоких
концентрациях
СО2
у
С3растений происходит фиксация
СО2 в цикле Кальвина. При
более низких концентрациях
СО2,
приближающихся
к
атмосферным
(0,045
%)
в
хлоропласте
образуется
значительное
количество
фосфогликолевой кислоты.

116.

117.

Интенсивно
идущее
фотодыхание может снизить
продуктивность
фотосинтеза на 30 %, т.к.
при
фотодыхании
происходит не связывание, а
потеря СО2.

118.

Фотодыхание - процесс
необходимый растениям.
Оно является источником
метаболитов, необходимых
для различных синтезов и
поставляет
восстановленный НАД в
ЭТЦ.

119.

Считают,
что
избыток
продуктов
цикла
Кальвина
усиливает
фотодыхание,
а
недостаток
активизирует
фотосинтез.
Следовательно,
соотношение фотосинтеза и
фотодыхания
выполняет
в
растении регуляторную роль.

120.

У
С4-растений
интенсивность
фотодыхания
очень
низкая,
потому
что
у
них
высокая
концентрация
СО2
в
клетках
обкладки. К тому же в них
понижена
концентрация
кислорода, т.к. в хлоропластах
этих
клеток
идет
только
циклическое фосфорилирование,
а значит и не идет фотолиз, в
результате которого образуется
кислород.

121.

Образующийся
при
фотодыхании СО2 у С4-растений
тут же используется в клетках
мезофилла ФЕП-карбоксилазой,
поэтому С4-растения
характеризуются низкой
потерей СО2 в ходе
фотодыхания.

122.

Интенсивность
фотодыхания
у
С3растений возрастает при
повышения температуры
и
освещенности.
Оптимальная температура
для них 20-25 С.

123.

Т.к.
у
С4-растений
фотодыхание
почти
отсутствует,
они
могут
эффективнее,
чем
С3растения использовать свет и
высокую температуру.

124.

Т.к. образование продуктов
фотосинтеза у С4-растений
происходит в хлоропластах,
расположенных
около
проводящих пучков, то это
благоприятствует
оттоку
ассимилянтов
и
как
следствие
повышает
интенсивность фотосинтеза.

125.

Эволюционно
С4-путь
возник позднее С3-пути и
характерен
только
для
цветковых растений.

126. МЕТАБОЛИЗМ ПО ТИПУ ТОЛСТЯНКОВЫХ

(САМ - crassulaean acid metabolism)

127.

•У
суккулентных
растений
устьица
днем
закрыты
для
уменьшения транспирации. Они
поглощают ночью, когда устьица
широко
открыты,
большое
количество СО2.

128.

• Этот СО2 используется как и
у
С4-растений
для
карбоксилирования ФЕП с
образованием ЩУК, которая
восстанавливается до ЯК. ЯК
накапливается в вакуоли,
поэтому в течение ночи
клеточный сок становится
все более кислым.

129.

• Утром она транспортируется в
хлоропласты, где происходит ее
окислительное
декарбоксилирование,
что
приводит к образованию ПВК и
СО2 и восстановлению НАДФ+.
СО2 и НАДФ ∙ Н + Н+
используются
в
цикле
Кальвина,
а
ПВК,
фосфорилируется
с
образованием ФЕП.

130.

• Он
в
результате
ряда
превращений дает ФГК,
которая поступает в цикл
Кальвина
и
служит
источником
образования
сахаров.

131.

• ФЕП,
необходимый
для
акцептирования
СО2
образуется ночью в ходе
гликолиза. Таким образом,
С3-цикл у растений типа
толстянковых идет днем
при закрытых устьицах, что
предотвращает
потери
воды.