93a407fc679341e8b8ca54515bad7be4

1. НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

2. ЦИТОСКЕЛЕТ

3.

Это
сложная
динамичная
система
микротрубочек,
микрофиламентов
и
промежуточных
филаментов.

4.

5.

В состав животных клеток и
клеток некоторых низших
растений
входит
так
же
клеточный
центр,
а
некоторые клетки содержат
микроворсинки, реснички и
жгутики. Все эти органоиды
имеют
немембранную
организацию.

6.

7.

Функции цитоскелета
1.
Поддержание формы клетки.
2.
Обеспечение движения
клетки в пространстве.
3.
Обеспечение
внутриклеточного движения.

8.

Функции цитоскелета
4.
Организация содержимого в
цитоплазме.
5.
Участие в образовании
тканей.

9. МИКРОТРУБОЧКИ

10.

Полые
цилиндрические
неразветвлённые органеллы в
форме трубочек.
Диаметр – 24-25 нм
Длина – до
нескольких
микрометров
Толщина стенки
– 5 нм
Диаметр просвета –
14-15 нм

11.

Стенки
микротрубочек
построены из спирально
сложенных глобулярных
молекул белка тубулина.
Тубулиновые молекулы
неоднородны.
Это
димеры, состоящие из
альфа и бета тубулина.

12.

На поперечном разрезе
микротрубочки видно 13
молекул
тубулина,
уложенных
в
кольцо.
Спирально
уложенные
глобулы составляют нити
- протофиламенты.

13. Строение микротрубочки

14.

15. Цитоскелет, образованный микротрубочками, в клетке соединительной ткани – фибробласте. Микротрубочки окрашены зеленым, ядро –

голубым.

16.

17.

Расположение микротрубочек
Располагаются в цитоплазме в
составе нескольких систем:
1.
В виде отдельных элементов,
разбросанных
по
всей
цитоплазме и формирующих
сети.

18.

2.
В пучках, где они связаны
тонкими
поперечными
мостиками
(например,
в
отростках нейронов).

19.

3.
частично
сливаясь
друг
с
другом, с формированием пар,
или
дублетов
(в
аксонеме
ресничек
и
жгутиков),
и
триплетов (в центриоли и
базальном тельце).

20. Образование и разрушение микротрубочек

У большинства микротрубочек один
конец (« - ») закреплён, а другой («
+ ») свободен и участвует в их
удлинении или укорочении путём
самосборки
или
диссоциации.
Образование
микротрубочек
обеспечивают
сателлиты,
или
центры
организации
микротрубочек (ЦОМТ).

21.

Это
особые
мелкие
белковые
сферические
тельца.
Они
содержатся в базальных тельцах
ресничек и жгутиков и в клеточном
центре. Нарастание и диссоциация
микротрубочек происходит только с
( + ) -конца.

22.

23.

Цитоплазматические
микротрубочки исчезают и
разрушаются при действии
низких температур и при
высоком давлении. После
снятия таких воздействий
происходит восстановление
микротрубочек
в
цитоплазме живых клеток.

24.

Некоторые химические веществаалкалоиды колхицин, колцемид,
винбластин и некоторые другие
разрушают
микротрубочки
и
препятствуют их самосборке. Они
действуют
на
микротрубочки
веретена деления. Микротрубочки
других структур устойчивы к
действию этих алкалоидов, но их
самосборку они подавляют.

25. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (цитоцентр)

26.

Обнаружен
и
описан
более ста лет назад - в
1875
г
Вальтером
Флеммингом (Германия),
в 1876 г. Эдуардом ван
Бенеденом (Бельгия).

27.

Вальтер Флеминг
Германия
(1843-1905)
Эдуард ван Бенеден,
Бельгия
(1846-1910)

28.

Характерен для животных
клеток и клеток низших
растений.
Отсутствует
у
высших растений, низших
грибов
и
некоторых
простейших.

29.

Клеточный
центр
образован
двумя
центриолями. Это полые
короткие
цилиндры
длинной 0,3-0,5 мкм и
диаметром 0,15-0,20 мкм.
Они располагаются вблизи
друг друга во взаимно
перпендикулярных
плоскостях.

30.

Каждая центриоль состоит
из 9-ти триплетов частично
слившихся микротрубочек,
связанных поперечными
белковыми мостиками"ручками".

31.

Первая
микротрубочка
триплета (А-трубочка) имеет
диаметр 25 нм, толщину стенки
5 нм, которая состоит из 13-ти
глобулярных
субъединиц.
Вторая и третья (В и С)
микротрубочки
являются
неполными,
содержат
11
субъединиц
и
вплотную
примыкают к соседям.

32.

В центральной части цилиндра
микротрубочки
отсутствуют.
Строение центриоли описывается
формулой (9 х 3)+0 или 9+0.
Каждый триплет центриоли связан
со
сферическими
тельцами
диаметром 75 нм-сателлитами. От
них расходятся микротрубочки,
которые образуют центросферу.

33. Клеточный центр (1) и структура центриоли (2). Ц – центриоль, МТ – микротрубочка, ТР – триплет микротрубочек, С - сателлит

34.

35.

36.

37.

В
неделящейся
клетке
имеется
одна
пара
центриолей
(диплосома).
Она обычно расположена
вблизи
ядра.
Перед
делением
клетки
в
Sпериоде или G2-периоде
интерфазы
происходит
удвоение центриолей.

38.

При этом под прямым углом к
каждой зрелой (материнской)
центриоли формируется новая
незрелая
(дочерняя)
процентриоль, в которой лишь
9 единичных микротрубочек.
Позже появляются В, а затем
С-трубочки.

39.

Образуется
центриоль.
Пары
центриолей
расходятся
к
полюсам
клетки, а во время митоза
центриоли
служат
для
образования
микротрубочек
веретена
деления.

40. Образование центриолей

41. Две пары центриолей в фибробласте

42. РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ

43.

Органеллы специального
назначения, участвующие
в
процессах
движения.
Осуществляют
движение
клетки или тока жидкости.

44.

Представляют собой выросты
цитоплазмы, основу которых
составляет
каркас
из
микротрубочек,
называемый
аксонемой (греч. ахis - ось,
nеmа -нить), или осевой нитью.
Аксонема
образована
9-ю
периферическими
парами
микротрубочек
и
одной
центральной парой- (9 х 2)+2
или 9+2.

45.

В
каждой
паре
одна
микротрубочка полная (А) и
одна неполная (В) за счет
частичного
слияния.
Центральная
пара
микротрубочек
окружена
центральной оболочкой, от
которой к периферическим
дублетам
расходятся
радиальные спицы.

46.

Периферические
дублеты
связаны друг с другом
мостиками нексина, а от
микротрубочки
А
к
микротрубочке В соседнего
дублета отходят "ручки" из
белка
динеина
который
обладает
АТФ-азной
активностью.

47.

Реснички отличаются от
жгутика только длинной.
Жгутики примерно в 10 раз
длиннее реснички.

48. Поперечный срез реснички

49.

50.

Биение реснички или жгутика
обусловлено
скольжением
соседних дублетов в аксонеме,
которое
опосредуется
движением динеиновых ручек.
При
синдроме
Картагера
(синдром
неподвижных
ресничек) динеиновые ручки
отсутствуют. Больные страдают
хроническими заболеваниями
дыхательной
системы
и
бесплодием.

51. Механизм движения жгутика эукариотических клеток

52.

Реснички
или
жгутики
заякорены
в
цитоплазме
базальными
тельцами
внутриклеточными
структурами, которые лежат в
основании
органоида.
Их
строение напоминает строение
центриолей (9 х З)+0.

53. Базальное тельце реснички или жгутика

54.

На уровне апикального конца
базального тельца микротрубочка
С заканчивается, а А и В продолжаются
в
соответствующие
микротрубочки
реснички
или
жгутики.
Базальное
тельце
содержит ЦОМТ. При развитии
реснички или жгутика оно играет
роль
матрицы,
на
которой
происходит сборка компонентов
аксонемы.

55. Строение реснички

56. Ресничка: 1 – продольный разрез, 2 – поперечный разрез

57.

58.

59.

Жгутики бактерий - флагеллы.
Состоят из белка флагеллина.
Субъединицы
белка
расположены
по
кругу,
образуя
полый
цилиндр.
Микротрубочек нет. Движение
клетки осуществляется путем
винтообразных вращательных
движений жгутика (наподобие
штопора).

60. Кишечная палочка

61.

62.

63.

64. МИКРОФИЛАМЕНТЫ

65.

Это тонкие белковые нити
диаметром 5-7 нм, лежащие в
цитоплазме поодиночке, в виде
сетей и пучками.
Под
плазмалеммой
у
большинства
клеток
лежит
кортикальная (терминальная)
сеть
зона
сгущения
микрофиламентов.

66.

67. Сеть актиновых микрофиламентов в цитоплазме культивируемой клетки (фибробласта). Микрофотография с трехмерной реплики

цитоскелета под электронным
микроскопом.

68.

В
ней
микрофиламенты
переплетены между собой и
"сшиты" друг с другом с
помощью
особых
белков,
самым
распространенным
среди
которых
является
филамин.
Сами
же
микрофиламенты состоят из
белка актина.

69.

70. Создание кортикальной сети с помощью молекул филамина

71.

Кортикальная
сеть
препятствует
резкой
и
внезапной
деформации
клетки
при
механических
воздействиях и обеспечивает
плавные изменения её формы
путём перестройки, которая
облегчается
актин
растворяющими ферментами.

72.

Микрофиламенты
прикрепляются
к
плазмалемме
благодаря
связям с интегральными
(погруженными) белками.
Или прямо или через ряд
промежуточных белков.

73.

74.

Кроме этого они крепятся и к
трансмембранным
(пронизывающим) белкам в
особых
участках
плазмалеммы - адгециозных
соединениях
(фокальных
контактах),
которые
связывают клетки друг с
другом
или
клетки
с
компонентами
межклеточного вещества.

75.

Актин
основной
белок
микрофиламентов - встречается в
мономерной форме
(G, глобулярный актин), которая
способна в присутствии цАМФ
ионов кальция полимеризоваться
в
длинные
цепи
(F;
фибриллярный актин).

76.

Обычно молекула актина имеет
вид
двух
спирально
закрученных нитей.

77. Цитоскелет, образованный микрофиламентами, в фибробласте. Микрофиламенты окрашены желтым.

78.

В
микрофиламентах
актин
взаимодействует
с
рядом
актинсвязывающих белков (до
нескольких
десятков
видов),
выполняющих
различные
функции.
Одни
регулируют
степень полимеризации актина,
другие способствуют связыванию
отдельных микрофиламентов в
системы (например филамин в
кортикальной сети, фимбрин и
виллин в микроворсинке).

79. Актиновый микрофиламент: 1 – актин, 2 – тропомиозин, 3 – тропонины

80.

Микрофиламенты
более
устойчивы к физическим и
химическим воздействиям,
чем микротрубочки.

81. Сборка актиновой нити в клетке

82. Функции микрофиламентов

1.
Обеспечение
сократимости
мышечных
клеток
(при
взаимодействии с миозином).
2. Обеспечение функций, связанных с
кортикальным слоем цитоплазмы и
плазмалеммой: экзо- и эндоцитоза,
образование псевдоподий
3. Перемещение внутри цитоплазмы
органелл, транспортных пузырьков и
других структур.

83.

4. Обеспечение определённой
жёсткости клетки за счёт наличия
кортикальной сети, которая
препятствует действию
деформаций, но сама,
перестраиваясь, способствует
изменению клеточной формы.
5. Формирование сократимой
перетяжки при цитокинезе,
завершающей клеточное деление.

84.

6.
Образование
основы
(каркаса) некоторых органелл
(например, микроворсинок).
7. Участие в организации
структуры
межклеточных
соединений (десмосом).

85. Пучки актиновых микрофиламентов в клетках культуры ткани, окрашенных флуоресцирующими антителами. Ядра – фиолетовые.

86. Цитоскелет эукариот. Актиновые микрофиламенты окрашены в красный, микротрубочки — в зелёный, ядра клеток — в голубой цвет.

87. МИКРОВОРСИНКИ

88.

Это
пальцевидные
выросты
цитоплазмы клетки диаметром 0,1
мкм и длиной 1 мкм. Их основу
составляют
актиновые
микрофиламенты. Каркас каждой
микроворсинки образован пучком,
содержащим
около
40
микрофиламентов, лежащих вдоль
её длинной оси. В верхней части
микроворсинки
находится
аморфное вещество.

89.

Микрофиламенты соединены
поперечными сшивками из
белков фимбрина и виллина.
Изнутри
пучок
микрофиламентов прикреплен
к плазмалемме микроворсинки
особыми
белковыми
мостикамимолекулами
минимиозина.

90.

У
основания
микроворсинки
микрофиламенты
пучка
вплетаются в терминальную
сеть,
среди
элементов
которой
имеются
миозиновые филаменты.

91.

Взаимодействие актиновых
и миозиновых филаментов
терминальной
сети,
вероятно,
обуславливает
тонус
и
конфигурацию
микроворсинки.

92.

Микроворсинки
обеспечивают
многократное увеличение площади
поверхности клетки, на которой
происходит
расщепление
и
всасывание
веществ.
В
растительных
клетках
микроворсинок нет из-за наличия
жестких клеточных стенок.

93.

94.

95. ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФИЛАМЕНТЫ

96.

Это прочные и устойчивые в
химическом отношении белковые
нити толщиной около 10 нм (что
является
промежуточным
значением
между
толщиной
микротрубочек
и
микрофиламентов).
Встречаются в клетках различных
тканей

97.

Расположение промежуточных
филаментов
1.
В виде трехмерной сети в
различных
участках
цитоплазмы

98.

Расположение промежуточных
филаментов
2. Окружают ядро.
3. Лежат по всей длине отростков
нейронов

99.

Промежуточные
филаменты
образованы
нитевидными
молекулами
белков,
сцепленными друг с другом
наподобие каната. Несмотря на
то,
что
строение
промежуточных филаментов в
разных типах клеток сходно,
они существенно различаются
по молекулярной массе и
химической природе.

100.

Различают
6
основных
классов
промежуточных
филаментов.
В цитоплазме клеток в
основном представлен один
из классов промежуточных
филаментов.

101.

В эпителиальных клетках кератиновые
(цитокератиновые), в мезенхимных
клетках
(фибробласты,
макрофаги,
остеобласты,
хондробласты, эндотелий и
гладкие миоциты сосудов) виментиновые,

102. Кератиновые промежуточные филаменты в клетке

103.

в мышечных (кроме миоцитов
сосудов)
десминовые,
в
нервных - нейрофиламенты, в
глиальных
клетках
(астроциты,
олигодендроглиоциты)
глиальные клетки (содержат
глиальный
фибриллярный
кислый белок) - глиальные
промежуточные филаменты.

104. Мозг крысы. Синим подсвечены глиальные клетки, зеленым нейрофиламенты, желтым ядра клеток.

105. Зарождающиеся сенсорные нейроны в культуре клеток; флюорисцентная микрофотография. Нейрофиламенты помечены красной

флюорисцентной краской, а
микрофиламенты – голубой.

106.

Все эукариотические клетки
содержат также внутри ядра
кариоскелет
(ядерную
пластинку, или ламину) из
промежуточных филаментов
ламинов.
Ядро
клетки
окружает сеть виментиновых
микрофиламентов.

107. Ядерная ламина

108.

В отличие от микротрубочек и
микрофиламентов,
для
образования
промежуточных
филаментов не требуется АТФ.
Они
не
подвергаются
самосборке и диссоциации, а
являются
сравнительно
устойчивыми.

109. Функции промежуточных филаментов

1. Структурная.
Это
поддерживающая
и
опорная
функции,
а
также
обеспечение
равномерного распределения органелл
по
определенным
участкам
цитоплазмы.
2.
Обеспечение
равномерного
распределения сил деформации между
клетками ткани, что препятствует
повреждению
отдельных
клеток
(благодаря
связи
промежуточных
филаментов
с
трансмембранными
белками десмосом и полудесмосом).

110.

3. Участие в образовании рогового
вещества в эпителии кожи. В
эпителиальных
клетках
кератиновые
промежуточные
филаменты
связываются
с
другими белками и образуют
роговые
чешуи,
являющиеся
главными
компонентами
производных кожи.
4. Поддержание формы отростков
нейронов.

111.

5.
Удержание
микрофибрилл
в
мышечной ткани и прикрепление их к
плазмалемме, что обеспечивает их
сократительные функции.
6. Отделение поврежденных структур
клетки.
В случае повреждения клеточных
структур
сеть
промежуточных
филаментов
спадается
и
концентрируется вокруг ядра, связывая
поврежденные органеллы и белковые
агрегаты.

112.

Формируется своеобразная структура,
которая
наподобие
кокона
концентрирует
поврежденные
компоненты клетки для последующего
уничтожения путем внутриклеточного
переваривания. По окончании этого
процесса
в
ходе
восстановления
структуры и функций клетки сеть
промежуточных
филаментов
вновь
развертывается по всей цитоплазме.

113. МИКРОТРАБЕКУЛЫ

114.

Это наименее изученная часть
цитоскелета, само существование
которой оспаривается многими
исследователями.
Предполагается,
что
системы
микрофиламентов,
промежуточных филаментов и
микротрубочек пронизываются и
объединяются
четвертой
системой,
называемой
микротрабекулярной сетью.

115.

Это система белковых нитей
неравномерной толщины (2-10
нм), связывающая три системы
цитоскелета,
различные
органеллы и плазмалемму. В
"узлах"
микротрабекулярной
сети располагаются свободные
рибосомы.
Белок,
образующий
микротрабекулярную сеть не
выявлен.

116.

Высказываются
предположения, что эта
сеть представляет собой
артефакт, возникающий в
результате преципитации и
коагуляции белков при
фиксации
цитоплазмы
клетки.