845e8dbaa3db439f84fa421a1112e137

1. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

2.

Был обнаружен в 1898
году
итальянским
ученым
Камилло
Гольджи,
применившим особую
методику
окрашивания AgNO3.

3. Камило Гольджи (1844-1926)

Выдающийся
итальянский
гистолог

4.

Более
подробно
его
удалось
исследовать
только
с
помощью
электронного
микроскопа.
Строение
комплекса
Гольджи в разных типах
клеток варьирует.

5.

В
клетках
растений
и
большинства
беспозвоночных животных
он представлен в виде
отдельных
структурных
образований - диктосом.

6.

В
клетках
позвоночных
животных имеет вид хорошо
развитой трехмерной сети,
составленной
множеством
диктосом и расположенной
над ядром.

7.

Строение сильно варьирует и
в
зависимости
от
функционального состояния
клетки. Наиболее он развит во
время активной секреции.

8.

Клетка
поджелудочной
железы
8 – ШЭР,
12
–
комплекс
Гольджи,
13 – секреторные
гранулы

9.

Основная
структурная
единица
комплекса Гольджи диктосома
представляет собой зону скопления
одинарных мембран, образованную
тремя
основными
элементами:
цистернами,
пузырьками
и
вакуолями.

10.

1. Цистерны - это уплощенные
мешочки в виде изогнутых
дисков диаметром 0,5-5,0 мкм,
образующие стопку из 3-30
элементов,
разделенных
пространством в 15-30 нм.
Между
цистернами
располагаются
тонкие
прослойки
гиалоплазмы.
Цистерны не сообщаются друг
с другом.

11.

Каждая
цистерна
имеет
переменную
толщину:
в
центре
ее
мембраны
сближены, а на периферии
имеют расширения - ампулы,
ширина которых непостоянна.
От периферических отделов
отщепляются
пузырьки
и
вакуоли.

12.

Каждая
группа
цистерн
внутри стопки отличается
особым
составом
ферментов, определяющим
характер
процессинга
белков.
При наличии в клетке
множественных
диктосом
их цистерны связаны в
единую структуру системой
ветвящихся трубочек.

13.

2. Пузырьки - сферические,
окруженные
мембраной
элементы, диаметром 40-80
нм
с
содержимым
умеренной
плотности.
Образуются
путем
отщепления от цистерн на
зрелой
поверхности
комплекса Гольджи.

14.

3.
Вакуоли
(секреторные
пузырьки)
крупные,
окруженные
мембраной
сферические
образования
диаметром
0,1-1,0
мкм,
отделяющиеся от цистерн на
зрелой поверхности в некоторых
железистых клетках. Содержат
секрет
умеренной
плотности,
находящийся
в
состоянии
конденсации. Поэтому их еще
называют
конденсирующими
вакуолями.

15.

Диктосома
обладает
асимметрией, так как
имеет две поверхности,
характеризующиеся
структурными
и
функциональными
различиями.

16.

а) цис-, незрелая, формирующаяся,
эндоплазматическая
поверхность
имеет выпуклую форму.
Она обращена к ЭР и связана с
системой пузырьков, отщепляющихся
от ЭР.
Это проксимальная часть комплекса
Гольджи.
Цис-поверхность

17.

транс-, зрелая, экзоплазматическая
поверхность имеет вогнутую форму.
От нее отщепляются пузырьки и
вакуоли с секретируемыми клеткой
продуктами.
Обращена к плазмалемме.
Это дистальная часть комплекса
Гольджи.
транс-поверхность

18.

Между цистернами цис (эндоплазматической) и
транс
(экзоплазматической)
поверхностей
располагаются цистерны
медиальной
части
комплекса Гольджи.

19.

20.

Стенки
цис-поверхности
незначительно
отличаются
от
стенок ЭР. Их толщина 6-7 нм. По
мере продвижения от цис- к трансповерхности мембраны становятся
грубее и толще - до 10 нм,
увеличивается
количество
холестерина в липидном бислое и
углеводных
боковых
цепей
в
мембранных белках. Мембраны
становятся
похожими
на
плазмалемму.

21.

Белки поступают из ЭР в
комплекс Гольджи из
транспортных пузырьков
с
цис-поверхности,
а
выходят в вакуолях и
пузырьках
с
трансповерхности.

22.

23.

Механизм
транспорта
белков внутри комплекса
Гольджи не выяснен.
Существует
две
модели
транспорта, из которых в
настоящее время наиболее
предпочтительной считается
вторая.

24.

1) Модель перемещения цистерн.
На выпуклой, то есть цис-стороне
стопки постоянно образуются
новые цистерны путем слияния
транспортных
пузырьков.
Цистерны движутся к вогнутой
транс-поверхности
и
по
ее
достижении
распадаются
на
вакуоли. При таком движении
одни
операции
процессинга
сменяются другими. Транспорт
веществ из одной цистерны в
другую отсутствует.

25.

2) Модель везикулярного
транспорта.
Цистерны не перемещаются,
а
продукты
синтеза
переносятся от цис- к трансповерхности в пузырьках
(везикулах),
которые
отпочковываются
от
предшествующей цистерны
и сливаются с последующей.

26. Функции комплекса Гольджи

1.
Синтез
гликопротеинов
и
полисахаридов (гликокаликса и
слизи).
2. Процессинг молекул.
Это
их
химическая
модификация.
Терминальное
гликозилирование - включение
углеводных компонентов;

27.

фосфорилирование - фосфатных
групп; ацилироание - жирных
кислот;
сульфатирование
сульфатных
остатков;
протеолитическое расщепление расщепление ферментами класса
гидролаз
(протеазами)
с
образованием
более
коротких
молекул.
Каждый
этап
процессинга
осуществляется в определенном
участке комплекса Гольджи.

28.

3.
Конденсация
секреторного продукта в
конденсирующих вакуолях
и образование секреторных
гранул.
При
этом
уменьшается
содержание
воды.

29.

4. Упаковка секреторных
продуктов
в
мембрану,
синтезированную в ЭР.
В процессе экзоцитоза эта
мембрана встраивается в
плазмалемму,
увеличивая
площадь ее поверхности.

30.

Упаковка должна соответствовать
способу
доставки
секреторных
продуктов:
непрерывному
или
прерывистому.
При
непрерывной
секреции
продукты постоянно выходят из
комплекса Гольджи, упакованные в
мелкие мембранные вакуоли и
разгружают свое содержимое во
внеклеточное пространство.

31.

При
прерывистой
секреции
продукты
конденсируются
в
больших
конденсирующих
вакуолях, которые превращаются в
зрелые секреторные гранулы.
Гранулы
освобождают
свое
содержимое путем экзоцитоза при
соответствующей
стимуляции
сложной
цепи
нервных
и
гормональных
переключений,
завершающихся
выходом
ацетилхолина.

32.

Ацетилхолин соединяется с
рецептором на клеточной
поверхности,
и
наступившее
конформационное
изменение
запускает
механизм
выхода
секреторных гранул путем
экзоцитоза.

33.

5. Сортировка белков на
транс-поверхности перед
их транспортом из
комплекса Гольджи.
Направление транспорта
зависит от особенностей
процессинга.

34.

Сортировка осуществляется
посредством
специфических
мембранных рецепторных
белков,
которые
распознают
сигнальные
участки на макромолекулах
и
направляют
их
в
соответствующие пузырьки.

35.

6. Формирование лизосом.
7. Синтез материала
клеточной стенки.

36.

Так как ЭР и комплекс
Гольджи и производят и
перерабатывают
экспортные белки, то эти
органеллы
составляют
экспортную
систему
клетки.

37.

38. Экспортная система клетки

гр. ЭПС продуцирует
белки, которые
переносятся к
незрелой поверхности
(НП) комплекса Гольджи
(КГ). От зрелой
поверхности (ЗП)
отделяются секреторные
пузырьки (СП),
содержимое которых
выделяется за пределы
клетки при слиянии
мембраны СП с
плазмалеммой (ПЛ)