7 - Липиды и биомембраны

1.

Липиды и биомембраны

2.

Липиды

3.

Основными запасными липидами организма человека являются
триацилглицеролы (ТАГ, триглицериды). Они представляют собой сложные
эфиры трехатомного спирта глицерола и трех остатков жирных кислот.
ТАГ не содержат ионных групп, поэтому они относятся к нейтральным
липидам. Большая часть ТАГ запасается в жировой ткани.

4.

5.

6.

Глицерофосфолипиды
Глицерофосфолипиды (ГФЛ) являются производными фосфатидной
кислоты. Она представляет собой 1,2-диацилглицерол, у которого
третий атом углерода в молекуле глицерола этерифицирован
фосфатной группой.

7.

К фосфату в глицерофосфолипидах присоединяются различные
гидрофильные группы, например, холин, серин, этаноламин и др.

8.

Молекулы ГФЛ имеют типичную амфипатическую (амфифильную)
структуру: содержат гидрофильную головку, состоящую из остатка
фосфорной кислоты и присоединенной к ней гидрофильной
группы, и два гидрофобных хвоста, представленные остатками
жирных кислот.

9.

Двойной слой ГФЛ составляет основу строения биологической
мембраны. При этом гидрофильные головки молекул повернуты в
водную среду, а гидрофобные хвосты друг к другу.

10.

В мембранах также содержится ряд сфинголипидов, таких как
сфингомиелины, цереброзиды и ганглиозиды, являющихся
производными церамида – сложного эфира сфингозина и жирной
кислоты. Сфинголипиды также являются амфипатическими
молекулами.

11.

12.

Сфинголипиды также являются амфипатическими молекулами.
Кроме того, в состав мембран входит холестерол, гидроксильная
группа которого повернута в водную фазу.

13.

Биомембраны

14.

Клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая
мембрана) — эластическая молекулярная структура, отделяющая
содержимое любой клетки от внешней среды и обеспечивающая её
целостность.
К ключевым функциям мембран относят:
• Отграничивание клетки от окружающей среды и формирование
внутриклеточных компартментов (барьерная и формообразующая);
• Контроль и регулирование транспорта питательных веществ через
мембрану (транспортная,
• Матричная – обеспечение определенного взаиморасположения и
ориентации мембранных белков);
• Обеспечение межклеточных взаимодействий, передача внутрь клетки
сигналов (механическая, рецепторная, проведение биопотенциалов);
• Преобразование энергии пищевых органических веществ в энергию
химических связей молекул АТФ (энергетическая).

15.

К клеточным мембранам относятся плазмолемма (цитоплазматическая
мембрана), кариолемма (ядерная мембрана), мембраны митохондрий,
эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, вакуоли,
пластид. Все клеточные мембраны построены из молекул липидов и белков,
удерживаемых за счет нековалентных взаимодействий, и образуют
непрерывный двойной слой толщиной не более 10 нм.

16.

Липидный бислой – основной компонент, формирующий структуру
мембраны, который представлен полярными липидами (фосфолипидами),
стеринами и гликолипидами. Мембранные фосфолипиды амфифильны и
содержат гидрофобные части (алифатические радикалы жирных кислот),
которые направлены вовнутрь мембран, и гидрофильные (полярные
«головки»), располагающиеся на поверхности мембраны.

17.

Жидкостно-мозаичная модель строения
мембраны
В 1972 году Джонатан Сингер и Гарт Николсон предложили
«жидкостно-мозаичную модель» строения мембраны. Согласно
этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на
поверхности, а как бы плавают в липидном «озере», образуя
своеобразную мозаику.

18.

Липиды биологических мембран

19.

20.

21.

Белки клеточных мембран
По расположению в мембране белки бывают:
• интегральные или сквозные (пронизывающие мембрану насквозь);
• полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или
внутренний липидный слой);
• поверхностные или периферические (расположенные на внешней или
прилегающие к внутренней сторонам мембраны).

22.

23.

24.

Гликокаликс
Надмембранный комплекс называется гликокаликсом. В его состав
входят:
• углеводные части гликолипидов (соединения углеводов с
липидами) и гликопротеинов (соединения углеводов с белками).
• периферические (наружные) белки мембраны.
Функция гликолипидов и гликопротеинов мембраны, а
следовательно и гликокаликса: рецепторная (распознающая),
обеспечивает «индивидуализацию» клетки.

25.

26.

Транспорт веществ
обеспечивает:
• поддержание гомеостаза
• поступление веществ в клетку (эндоцитоз)
• выведение веществ из клетки (экзоцитоз)
• создание ионного градиента

27.

Направление транспорта веществ через
мембрану
Мембранный транспорт веществ различается по направлению их
перемещения и количеству переносимых данным переносчиком
веществ:
• Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в
зависимости от градиента
• Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через
один переносчик.
• Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях
через один переносчик

28.

29.

30.

31.

Пассивный транспорт. Осмос
Это процесс диффузии растворителя (например, воды) через
полупроницаемую мембрану из менее концентрированного
раствора в более концентрированный раствор. Возникающее
давление на мембрану называется – осмотическим.

32.

Простая диффузия
Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка
большей концентрации к участку меньшей концентрации.
• Простая диффузия представляет собой процесс, при котором газ
или растворенные вещества распространяются и заполняют весь
объём вещества.
• Если концентрация данного вещества по обе стороны мембраны
различна, то возникает процесс, который способствует
выравниванию концентрации.

33.

34.

Характерна для веществ, хорошо растворимых в липидах
• По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются
сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии
определяется только разностью концентраций вещества по обеим
сторонам мембраны.
• Путём простой диффузии в клетку проникают хорошо
растворимые в липидах гидрофобные вещества (O2 , N2 , CO2 ,
эфиры, спирты, жирные кислоты, витамины A, D, E, К, мочевина).
Таким же способом в цитоплазму проникают и многие
синтетические вещества, например лекарственные препараты.

35.

Простая диффузия через ионный канал
Заряженные молекулы и ионы (Na+, K+, Ca2+, Cl-) не способны
проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем
не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в
ней особых каналообразующих белков, формирующих различные
каналы.

36.

Облегченная диффузия
Характерна для веществ не растворимых в липидах.
Следовательно, они не могут пройти через липидный бислой
мембраны и поэтому для их транспорта существуют белковые
каналы или они перемещаются при помощи белка-переносчика,
но без затраты энергии и по градиенту концентрации. Путем
облегченной диффузии транспортируются небольшие
гидрофильные молекулы: моносахариды, амино- и органические
кислоты, нуклеотиды, а также анионы, для которых гидрофобный
матрикс мембраны практически непроницаем

37.

38.

Активный транспорт. Везикулярный
транспорт
Везикулярный транспорт веществ
(цитоз) – это транспорт
высокомолекулярных соединений
и мелких частиц с помощью
мембранных пузырьков (везикул).
Везикулярный транспорт можно
разделить на два вида:
• экзоцитоз - перемещение из
клетки макромолекулярных
продуктов;
• эндоцитоз - поглощение клеткой
макромолекул.

39.

Эндоцитоз разделяют на:
• пиноцитоз - захват клеточной поверхностью жидкости с
содержащимися в ней веществами.
• фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда
даже клеток или их частей).

40.

Этапы фагоцитоза
1. Хемотаксис. Фагоциты направленно перемещаются к объекту фагоцитоза.
2. Адгезия фагоцитов к объекту. В результате взаимодействия с рецепторами плазмалеммы происходит адгезия
(прилипание) объекта.
3. Активация мембраны. На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Изменяется
конфигурация поверхности клетки.
4. Погружение. Погружение объекта внутрь клетки. Вокруг частицы вытягиваются выросты цитоплазмы фагоцита,
образуя инвагинат.
5. Образование фагосомы. Дальнейшее погружение частицы приводит к ее обволакиванию мембраной. Замыкание
мембраны. Частица, окруженная мембраной, отрывается, образуя фагосому.
6. Образование фаголизосомы. В любой клетке имеются первичные лизосомы, содержащие ферменты. Они
сливаются с фагосомой, в результате чего образуется фаголизосома.
7. Расщепление. Под действием ферментов происходит переваривание (лизис) частицы.
8. Выброс продуктов деградации. Непереваренные продукты (остаточные тельца) выбрасываются наружу теми же
этапами, только наоборот – происходит экзоцитоз.

41.

Примеры фагоцитоза:
1. Фагоцитоз бактерий макрофагами в организме для защиты от
инфекций.
2. Фагоцитоз частиц пыли, вирусов и других инородных веществ
клетками моноцитов и нейтрофилов.
3. Фагоцитоз умерших клеток и отработанных компонентов
организма лейкоцитами для их утилизации.
4. Фагоцитоз частиц пищи в клетках амеб, как метод питания.

42.

43.

Примеры пиноцитоза:
1. Поглощение жидкости и растворенных веществ, таких как
глюкоза и аминокислоты, клетками кишечника для питания.
2. Внутриклеточный транспорт жидкости и белков клеток для
поддержания внутриклеточного равновесия.
3. Поглощение витаминов и минералов клетками слизистой
оболочки легких для поддержания здоровья дыхательной системы.
4. Поглощение жидкости и макромолекул из внешней среды
клетками фагоцитов для поддержания иммунной защиты
организма.

44.

Экзоцитоз
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Благодаря ему клетка выводит
внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в
вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране,
сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Так
выводятся пищеварительные ферменты, гормоны и др.
Примеры:
1. Выделение инсулина из бета-клеток поджелудочной железы для регуляции
уровня сахара в крови.
2. Высвобождение нейромедиаторов (например, ацетилхолина) из нервных
окончаний для передачи нервных импульсов.
3. Выделение пищеварительных ферментов из желудочных желез для
расщепления пищи.
4. Секреция протеинов и гормонов из железистых клеток для поддержания
гомеостаза в организме.

45.

46.

Ионные насосы
Ионные насосы - это крупные трансмембранные ферментные
белки, встроенные в мембраны клетки. Они способны связывать и
расщеплять АТФ и получившие в связи этим название АТФазы
(аденозинтрифосфатазы). В процессе расщепления АТФ
высвобождается химическая энергия, заключённая в них. Эту
освобождённую энергию транспортные мембранные АТФазы
тратят на перенос определённого вещества против градиента
концентрации.

47.

В настоящее время хорошо изучены следующие АТФазы: Na+/K+ АТФаза; Сa2+ -АТФаза; H+ -АТФаза; H+,K+ -АТФаза; Mg2+ -АТФаза,
которые обеспечивают перемещение ионов Na+, K+, Ca2+, H+,
Mg2+ изолированно или сопряжено.

48.

Натрий-калиевый насос
Есть во всех животных клетках.
Представляет собой сложный
белок, встроенный в мембрану
(состоит из двух субъединиц
большой и меньшей) и имеющий
центры связывания для ионов
натрия и калия, а так же активный
центр, где осуществляется
связывание и гидролиз АТФ. На его
работу тратится 1/3 энергии АТФ
потребляемой в состоянии покоя.

49.

В клетке всегда больше К+ и
меньше Na+ , чем во
внеклеточной среде
При гидролизе 1 молекулы АТФ
из клетки выносится 3 иона Na+
и закачивается 2 иона К+
В результате работы насоса
наружная поверхность
мембраны заряжается «+», а
внутренняя «-». Возникает
мембранный потенциал.

50.

Вторично-активный транспорт
Вторично активный - обеспечивает транспорт веществ
белками- переносчиками (углеводов и аминокислот, кальция)
против концентрационного градиента за счет энергии
транспорта Na+ по концентрационному градиенту.
Поддержание концентрационного градиента для Na+
обеспечивается Na, K - АТФазой.