5f8680b949c64d229bdc265ca0020c93

1. ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ

2.

Совокупность
одномембранных
органелл
входит
в
состав
вакуолярной
системы клетки.

3. К одномембранным органеллам относятся:

• Эндоплазматический ретикулум
• Комплекс Гольджи
• Лизосомы
• Микротельца
• Сферосомы
• Вакуоли

4.

Все
эти
органеллы
характерны только для
клеток эукариот.

5. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ

6.

Эндоплазматический
ретикулум
(эндоплазматическая
сеть)
открыт
в
1945
году
американским
биологом
канадского
происхождения
Кейтом
Портером
в
цитоплазме
фибробластов
цыплят.

7. Кейт Робетр Портер (1912-1997), США

8.

Представляет собой систему
мелких вакуолей (микросом) и
канальцев, соединенных друг с
другом
и
ограниченных
одинарной мембраной.
Мембраны ЭР, толщиной в 5-7
нм,
в
ряде
случаев
непосредственно переходят в
наружную ядерную мембрану.

9.

Микросомы
ЭР
представляют
собой
уплощенные мембранные
мешочки,
называемые
цистернами.
Каналы
и
цистерны
заполнены
прозрачной жидкостью эхилеммой.

10.

Мембранные стенки цистерн
построены по такому же типу,
как
и
плазматическая
мембрана.
Однако, мембраны ЭР тоньше,
глаже
и
подвижнее,
фосфолипиды
имеют
несколько иное строение, а
связанный с ними холестерин
практически отсутствует. Есть
диольные липиды.

11.

Белки также отличаются и в
значительной степени лишены
углеводных цепочек.
Поэтому
эндоплазматические
мембраны
не
имеют
"щетинистого"
вида,
характерного
для
плазмалеммы. Производными
ЭР являются микротельца и
вакуоли.

12.

Эндоплазматический
ретикулум
Гранулярный,
или
шероховатый
(ШЭР)
Агранулярный,
или гладкий
(ГЭР)

13. Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР)

Представлен
замкнутыми
мембранами, которые образуют в
сечениях
вытянутые
мешки,
цистерны и узкие каналы.
Ширина полостей цистерн может
варьировать в зависимости от
функциональной
активности
клетки.
Наименьшая
-20
нм,
наибольшая - до нескольких мкм.

14.

Со стороны гиалоплазмы
мембраны
усеяны
рибосомами.
Впервые
рибосомы
ШЭР
были
описаны
американским
цитологом Георгом Палладе
(гранулы Палладе).

15.

Георг Паладе, США
(1912-2008)

16.

Рибосомы расположены на
мембранах
ШЭР
в
виде
полисом.
Это функционально активные,
то есть синтезирующие белок
рибосомы,
которые
прикрепляются к мембранам
своей большой субъединицей.

17.

ШЭР может быть представлен
в виде разрозненных мембран
или же в виде локальных
скоплений
мембран
эргастоплазмы.
Первый тип ШЭР характерен
для недифференцированных
клеток или клеток с низкой
метаболической активностью.

18.

Эргастоплазма характерна для
клеток активно синтезирующих
секреторные
белки
(клетки
поджелудочной железы, слюнных
желез, плазматические клетки и
т.п.).

19.

Эргастоплазма
клеток
печени
носит
название
телец
Берга,
некоторых нервных
клеток тигроид.

20.

На полисомах ШЭР синтезируются
экспортные белки, то есть белки,
выводимые за пределы клетки,
необходимые или для работы
других клеток, или для выполнения
общеорганизменных
функций
(пищеварительные
ферменты,
гормоны, белки плазмы крови и
др.), или белков - компонентов
плазмалеммы,
гликокаликса,
клеточной стенки.

21.

22.

Кроме того, ШЭР принимает
участие
в
синтезе
белковферментов первичных лизосом.
Синтез всех остальных белков,
необходимых самой клетке, не
связан с рибосомами ШЭР, а
осуществляется
рибосомами,
свободно располагающимися в
цитоплазме.

23.

24.

25.

В
большинстве
случаев
полипептидные
цепи,
синтезируемые на рибосомах ШЭР,
представляют
собой
лишь
полуфабрикаты
секреторных
продуктов и требуют в дальнейшем
модификации.
Одни
из
них
снабжаются
олигосахаридными
цепочками
(гликозилирование),
другие связываются с липидами.

26.

Все цепи должны принять
соответствующую
конфигурацию, причем для
некоторых
молекул
необходимо
образование
определенных химических
связей,
обычно
дисульфидных.

27.

И,
наконец,
в
результате
дополнительной
протеолитической
обработки
многие молекулы уменьшаются.
Некоторые
изменения,
в
частности
гликозилирование,
начинается еще до полной сборки
полипептидных
цепей,
другие
происходят по мере передвижения
молекул
вдоль
мембран,
на
которых расположены ферменты,
участвующие в доработке.

28.

Полипептидные
цепи
в
готовом виде переправляются
через мембрану ЭР внутрь
цистерн.
Липидные
и
углеводные
компоненты,
необходимые для построения
сложных
белков,
тоже
собираются на цитозольной
поверхности
и
транспортируются
через
мембрану.

29.

По
вопросу
о
механизме
проникновения синтезированного
белка в каналы ШЭР существует
сигнальная
гипотеза,
которая
постулирует
существование
Nконцевого лидерного пептида.
Этот пептид является сигнальным и
направляет секреторный белок к
мембранам ШЭР.

30. Механизм проникновения полипептида внутрь каналов ШЭР можно описать следующим образом.

• Рибосома связывается с иРНК и
синтезирует сигнальный пептид (СП)
длиной
в
20-25
аминокислотных
остатков.
• Как только СП сходит с рибосомы, его
распознает
специальный
сложный
белок рибонуклеопротеин - частица,
распознающая сигнал (ЧРС).

31.

• ЧРС с одной стороны связывается с СП,
а с другой стороны - с местом на
рибосоме, к которому присоединяется
тРНК с аминокислотой. При этом
синтез
белка
временно
останавливается.
• Весь этот комплекс присоединяется к
мембранам ШЭР путем присоединения
ЧРС к своему рецептору на мембране,
который всегда расположен рядом с
порой. Этот рецептор носит название
причальный белок (ПБ).

32.

• Пору
образует
интегральный
белок
рибофорин,
который
обеспечивает
связь
большой
субъединицы рибосомы с ШЭР.
• Присоединяясь
к
ПБ,
ЧРС
отпускает
участок
связывания
тРНК.
Трансляция
возобновляется, а образующийся
белок как бы протискивается
сквозь
пору
в
каналы ШЭР.
• СП может удаляться, а может
оставаться в мембране.

33. Синтез белка на гранулярной ЭПС

БСР – большая субъединица рибосомы;
МСР – малая субъединица рибосомы; РФ – рибофорин;
СРЧ – сигналраспознающая частица;
ПБ – причальный белок; СК – сигнальные кодоны
(иРНК);
СП – сигнальный пептид; СПД – сигнальная пептидаза;
П – пептид (продукт синтеза). Светлая стрелка –
связывание БСР с РФ, темная стрелка – связывание СРЧ с
ПБ.

34.

Белок в каналах ШЭР обязательно
сворачивается,
при
этом
его
гидрофобные части оказываются
внутри
молекулы.
Если
сворачивания не произошло, то ЭР
забивается.
Внутри полостей ШЭР происходит
химическая доработка белковых
молекул.
Реакции,
осуществляемые
здесь
высокоспецифичны
и
избирательны.

35.

Внутри
цистерн
ШЭР
белки
отделяются от основной массы
белков клетки (сегрегируются) и
транспортируются по каналам и
вакуолям ШЭР от места их синтеза
в вакуоли комплекса Гольджи.
На
транспортировку
белков
затрачивается
энергия
АТФ.
Механизм транспорта пока не
установлен.

36. Функции ШЭР:

1) синтез экспортных белков;
2) синтез мембранных белков и белков
надмембранного комплекса клетки;
3) синтез ферментов лизосом;
4) начальный процессинг белков;
5) сегрегация белков (отделение от
основной массы белков цитоплазмы);
6) транспорт белков в комплекс Гольджи.

37. Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР)

ГЭР является производным ШЭР и
связан с ним. Можно видеть, как
цистерна ШЭР теряет на своей
поверхности
рибосомы
и
становится гладкой. При этом
такой участок цистерны делается
неровным, начинает ветвиться,
переходя в трубочки и канальцы
ГЭР.

38.

39.

То, что ШЭР является первичным, а
ГЭР
вторичным
доказывают
исследования
с
применением
радиоактивных
изотопов.
При
использовании
радиоактивных
предшественников
мембранных
компонентов и при получении
отдельных фракций ГЭР и ШЭР
было
обнаружено,
что
при
интенсивном
разрастании
ГЭР
радиоактивная
метка
вначале
проявляется в ШЭР и только через
некоторое время в ГЭР.

40.

ГЭР
тоже
представлен
мембранами, образующими
мелкие вакуоли и канальцы.
Их диаметр около 50-100 нм.
На поверхности мембран
нет рибосом.

41.

На
цитозольной
стороне
мембраны
ГЭР
происходит
синтез триацетилглицеридов.
Они
проникают
внутрь
вакуолей и транспортируются в
комплекс
Гольджи.
Кроме
нейтральных жиров в ГЭР
происходит
синтез
липопротеинов и стероидных
гормонов.

42.

ГЭР участвует в метаболизме
некоторых
полисахаридов,
например,
гликогена,
накоплении капелек липидов,
накоплении
и
выведении
ядовитых веществ. В клетках
печени увеличение зон ГЭР
часто
связано
с
рядом
патологических процессов.

43.

Так, при действии различных
токсических и канцерогенных
веществ, при барбитуратных
отравлениях, при действии
больших доз гормональных
препаратов,
образуются
большие скопления ГЭР.

44.

Это связано с тем, что здесь
происходят процессы деградации,
то
есть
распада,
различных
вредных
веществ,
их
метаболической
дезактивации,
которые осуществляются целым
рядом окислительных ферментов.
Таким
путем
клетки
печени
участвуют
в
детоксикации
организма с помощью ГЭР.

45.

В мембранах ГЭР есть ферменты
детоксикации.
Цитохромы
и
НАДФ∙Н2.
Цитохромы
присоединяют к нерастворимому
токсическому веществу группу ОН,
используя протоны от НАДФ∙Н2.
Полученное
соединение
путем
взаимодействия с сульфат-анионом
переходит в растворимое состояние
и выводится из организма с мочой.

46.

В поперечно-полосатых мышцах
вакуоли
и
каналы
ГЭР
(саркоплазматический
ретикулум)
окружают каждую миофибриллу.
Здесь ГЭР выполняет специальную
функцию
депонирования
ионов
кальция. В присутствии АТФ он
может
активно
поглощать
и
накапливать эти ионы, что приводит
к
расслаблению
мышечного
волокна.

47.

ГЭР
наиболее
развит
в
клетках,
секретирующих
небелковые продукты: коры
надпочечников,
половых
желез, сальных желез и т.п. У
высших растений это клетки,
участвующие в синтезе и
транспорте
терпенов,
стероидов и других липоидов.

48. Функции ГЭР

1) синтез липидов, в том числе
мембранных;
2) синтез гликогена;
3) синтез холестерина;
4) детоксикация веществ;
5) накопление ионов кальция;
6) транспорт веществ в комплекс
Гольджи;
7) восстановление ядерной мембраны
при делении клетки.

49. Эндоплазматическая сеть

аЭПС –агранулярная
Эндоплазматическая
сеть;
грЭПС – гранулярная
Эндоплазматическая
сеть;
пЭПС – переходная
эндоплазматическая
сеть;
ПС – полисомы;
М – мембрана;
Ц – цистерны;
ТР – трубочка;
П - пузырьки